Популяционная экология предмет и задачи популяционной экологии. Понятие

Экологические исследования выполняются на разных уровнях: организменном, популяционном, на уровне сообществ и на уровне целых экосистем. Перечисленным уровням соответствуют частные экологические дисциплины, а именно аутэкология, популяционная экология, синэкология (=экология сообществ) и экология экосистем. Популяционная экология, основы которой вам предстоит освоить, является частью более общей дисциплины – популяционной биологии. Частью популяционной биологии является также популяционная генетика – наука, занимающаяся изучением частот генотипов и микроэволюционными процессами в популяциях.

1. 
   почему те или иные организмы в данный момент времени встречаются в этом, а не в каком-либо другом месте?
   
2. 
   почему численность или биомасса данных организмов именно такая, а не какая-либо другая?
   
3. 
   если численность и биомасса особей меняется во времени, то почему именно так, а не как-нибудь по-другому?
   

1) Популяция как объект исследования интересует не только экологов, но, как мы уже сказали, и генетиков, а также специалистов по микроэволюции. Проблема здесь в том, что разные специалисты применяют разные подходы при определении популяции.

2) Популяции часто имеют сложную иерархическую структуру, т.е. подразделяются на более мелкие структурные единицы (например, метапопуляции, парцеллы, демы, семьи и т.д.). Разногласия здесь появляются из-за того, что разные исследователи придают разную значимость этим уровням иерархии.

3) Кроме того, понятно, что организмы, принадлежащие к разным систематическим группам, представляют собой очень разные объекты, которые только условно можно обозначить словом популяция. Например, микробиолог под термином «популяция» в отношении к какой-либо бактерии подразумевает совсем не то, что ботаник, который изучает луговую растительность или зоолог, изучающий слонов.

Еще в Древних Греции и Риме словом «популяция» обозначали человеческое общество или собрание, группу людей. В качестве научного термина это понятие впервые было использовано в 1903 г. Иогансеном. Впоследствии многие исследователи давали свои определения «популяции». Приведем несколько из них.

Начнем с того, что очень часто экологи вообще не задумываются над определением популяции, а пользуются этим термином для обозначения любой совокупности особей одного вида, населяющих какую-то более или менее однородную территорию (или акваторию) или содержащихся в лабораторных условиях. Такая точка зрения фактически отражена в определении популяции, данном Перлом (Pearl, 1937) еще в 1930-х гг.: «Популяция – группа живых особей, выделяемая в некоторых рамках пространства и времени».

«Популяция – совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории» (Гиляров, 1981).

«Популяция – совокупность особей вида в определенном биотопе» (Хадорн, Венер, 1989).

«Популяция – группа особей определенного вида, вероятность скрещивания которых друг с другом велика по сравнению с вероятностью скрещивания с представителями какой-то другой группы» (Пианка, 1981).

Есть и такое длинное определение: «Популяция – совокупность особей одного вида, в течение достаточно длительного времени населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется определенная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида определенной степенью давления определенных форм изоляции» (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973).

Одним из наиболее удачных определений, соответствующих современным представлениям о популяциях, пожалуй, является определение, данное Яблоковым (1987): «Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственное экологическое гиперпространство» (Яблоков, 1987).

Некоторые из положений этого определения заслуживают специального внимания:

1. 
   Минимально самовоспроизводящаяся группа – группа особей, которая может участвовать в эволюционных процессах. При резких изменениях факторов среды популяция для длительного выживания должна обладать определенной минимальной численностью.
   
2. 
   Самостоятельная генетическая система. Если ввести в понятие «популяция» критерий скрещиваемости (панмиксии), то он исключит из сферы применения этого понятия группу агамных и облигатно партеногенетических видов. Агамия – размножение без участия половых клеток, т.е. деление, почкование. Агамия свойственная многим растениям и некоторым беспозвоночным. Партеногенез – размножение из женской половой клетки без участия мужской клетки. Так вот: несмотря на указанные способы размножения, и у агамных, и у партеногенетических форм популяции состоят из генетически разнородных особей, т.е. формируют самостоятельные генетические системы. Нередко агамные популяции генетически и фенотипически оказываются даже более изменчивыми, чем популяции с половым размножением.
   
3. 
   Собственное экологическое гиперпространство. С концепцией экологической ниши и гиперпространства мы познакомимся более подробно позднее. Сейчас же отметим, что для каждой популяции одного и того же вида свойственны свои экологические характеристики. В связи с этим ареал популяции может расширяться только при условии, что популяция сможет освоить новое пространство и его ресурсы.
   

В отношении названных организмов В. Н. Беклемишев предложил термин гемипопуляция. Гемипопуляция (hemipopulation) – это самостоятельная часть популяции, представленная определенной стадией жизненного цикла организма.

В случае с паразитическими организмами одним термином «гемипопуляция» не обойтись. Дело здесь обстоит еще сложнее, и для паразитов выделяют еще ряд популяционных группировок, например:

1) Макропопуляция (component population) – совокупность всех гемипопуляций одного вида паразита в популяции хозяина.

2) Микропопуляция (infrapopulation) – совокупность всех особей одного вида паразита внутри или на одной особи хозяина.

Вывод здесь один – эколог, по возможности, должен пристально наблюдать за всеми стадиями жизненного цикла изучаемого вида, вне зависимости от того, для каких экосистем или биотопов эти стадии традиционно указываются. Только в этом случае можно понять те основные процессы, которые происходят в исследуемой популяции.

В этой связи можно привести еще один пример – с морской звездой терновый венец Acanthaster planci. В тропических районах Индийского и Тихого океанов численность этого животного периодически проявляет вспышки. Это сопровождается опустошением коралловых рифов, поскольку терновый венец питается мягкими тканями кораллов. Причины вспышек численности животного искали и в хищничестве, и в конкуренции, и в других механизмах. Но оказалось, что все дело в повышении выживаемости планктонных личинок звезды, вызванном периодическим повышением численности фитопланктона, которым личинки питаются. Вспышки же фитопланктона были обусловлены смывом биогенов с прибрежных территорий.
1.3. Пространственно-временной масштаб изучения популяций
При изучении популяций и выяснении их места в экосистемах необходимо также представлять себе, что каждая популяция существует как бы в своем пространстве и времени. Поясним это на следующем простом примере.

Одной из наиболее обычных тлей в зоне Евразии является Cinaria pini. Это насекомое может всю свою жизнь провести на одной хвоинке сосны, высасывая соки из ее тканей. Популяция тлей в течение ряда лет может существовать на одном дереве. Кормовое растение с его микроклиматом и населением является целой экосистемой для популяции тлей. То «определенное пространство», которое упоминается в определениях популяции, с «точки зрения» тлей представлено одним деревом и его непосредственным окружением.

Далее. Предположим, что сосна, на которой обитают тли, растет в смешанном лесу. В таком лесу самое обычное млекопитающее – это лесная полевка Clethrionomys glareolus. Жизнь одной полевки обычно протекает на участке в несколько сотен или тысяч квадратных метров. Популяция же полевок занимает пространство в десятки, и даже сотни квадратных километров. Экосистема с точки зрения полевки – это уже целый участок леса со своим микроклиматом, растительностью, хищниками и конкурентами.

Если мы теперь обратимся к самому крупному млекопитающему в том же лесу – лося Alces alces, то столкнемся уже с совершенно другими масштабами пространства. За сутки лось может проходить несколько километров. Поэтому популяция лося занимает сотни и даже тысячи квадратных километров.

Поскольку популяции тлей, полевок и лосей занимают такие разные площади, изучение их, очевидно, должно требовать разного пространственного масштаба.

Аналогичные рассуждения применимы и в отношении временного масштаба изучения рассмотренных популяций. Это обусловлено разными скоростями протекающих в них процессов.

Известно, например, что плодовитость одной самки тли за один летний сезон может составить более тысячи новых особей. Численность же тлей в течение года может колебаться в 100-1000 раз. Пара полевок за весенне-летний сезон в удачный год может дать 30-40 особей приплода. Численность же популяции полевок за год может изменяться лишь в десятки раз. Наконец, лоси размножаются не чаще чем раз в год, и самка приносит лишь 1-2 детенышей. При этом для достижения половой зрелости самке лося необходимо 3-4 года. Следовательно, значимые изменения численности лосей происходят в течение десятков лет.

Таким образом, очевидно, что изучение механизмов популяционной динамики тлей требует очень частого (по крайней мере, еженедельного) обследования популяции, а период наблюдений должен охватывать год-два. Аналогичные наблюдения за полевками должны длиться уже 5-10 лет. При этом сами обследования популяции будут проводиться, например, раз в несколько месяцев. Наконец, в случае с лосями изучение популяционной динамики потребует десятков лет.

1) статические: численность (плотность), характер пространственного распределения, возрастная и генетическая структура.

2) динамические: рождаемость и смертность, динамика численности.

Таким образом, популяции обладают как биологическими, так и групповыми свойствами. Что это означает?

1) Биологические свойства популяции определяются свойствами входящих в нее особей. К таким свойствам относят наличие жизненного цикла у популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию.

2) Поскольку популяция – это совокупность особей, она обладает и групповыми характеристиками, а именно: рождаемость, смертность, размерно-возрастная структура, генетическая пластичность. Эти признаки относятся только к популяции. Почему?

Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности, размерной или возрастной структуре. Эти свойства, отсутствующие у особей, но возникающие у группы, т.е. отличающие один уровень организации от другого, называют эмерджентными свойствами (от англ. emergent – внезапно возникающий).

Рассмотрим более подробно черты сходства и различий между популяцией и составляющими ее особями. В отличие от организма, популяция:

• 
  не имеет морфологической отграниченности от среды и других популяций;
  
• 
  в популяциях не вычленяются части, аналогичные физиологически функциональным системам и органам организма;
  
• 
  организм как биологическая система относительно недолговечен, популяция же при сохранении необходимых условий практически бессмертна.
  

• 
  структурированность пространственная и функциональная – особи популяции обычно распределяются не хаотично, а определенным образом, т.е. занимают то «определенное пространство» о котором говорится практически в любом определении популяции. Функции особей в популяции обычно тоже различаются (самки и самцы, например).
  
• 
  интегрированность составных частей – особи в популяции непрерывно обмениваются информацией, и это общение представляет собой специфический механизм формирования и поддержания целостности популяции как единой системы.
  
• 
  саморегуляция – обычно при сдвигах в функционировании популяции под действием внутренних или внешних условий, она, как и организм, стремится вернуться к исходному состоянию или адаптироваться к новым условиям.
  

Одной из крайностей является органицизм – это такой подход, при котором популяция считается в высшей степени целостном образованием, реагирующее на любое изменение окружающей среды так, как реагировал бы отдельный организм. Принимается, что «стратегическая задача» каждой популяции заключается в поддержании стабильного существования путем занимания определенной территории и сохранения определенной численности.

Другая крайность – это редукционизм: сведение поведения сложного объекта к поведению его взаимодействующих элементов. Редукционисты убеждены, что популяция как целое вообще не представляет никакой реальности, т.е. является воображаемым идеальным объектом, а так называемое «поведение популяций» (т.е. целесообразное реагирование на изменение среды) есть не что иное, как просто удобный для исследователей способ описания результатов суммарной активности многих отдельных особей.
1.5. Популяционная экология и математическое моделирование
Вам сразу необходимо «смириться с мыслью», что популяционная экология – это одна из самых формализованных областей биологии. Это означает, что в популяционной экологии сплошь и рядом используются методы математики и статистики. Применение этих методов обусловлено потребностью создавать модели популяционных процессов для прогнозирования развития популяций. Модель – упрощенный аналог реального объекта, явления и процесса. Фактически модель представляет собой математическое описание того или иного процесса в популяции. Она может быть представлена простым уравнением с одной переменной или сложной системой с сотнями уравнений, содержащими десятки переменных.

Самое сложное при построении модели – это решение о том, насколько она должна быть сложна в каждой конкретной ситуации. Ответ на этот вопрос определяется тремя факторами:

1. 
   свойствами изучаемого вида (его экологией);
   
2. 
   объемом знаний об этом виде (т.е. доступность необходимых данных)
   
3. 
   вопросом, на который должна отвечать модель.
   

Большинство экологов, работающих в полевых условиях, не очень сильны в осуществлении абстракции. При построении модели, они пытаются включить в нее все имеющиеся детали. В то же время большинство математиков не сильны в интерпретации построенных ими моделей. Однако и абстракция, и интерпретация одинаково важны при моделировании. Поэтому очень важным в наши дни становится тесное сотрудничество между экологами и математиками.

1) Общая численность популяции – это общее количество особей, которые образуют популяцию. В англоязычной литературе этому термину соответствует «total number/size of population».

2) Плотность популяции – это количество особей в расчете на единицу пространства или объема (м², м³). В англоязычных публикациях практически всегда этому понятию соответствует «density of population», реже «abundance of population».

Некоторые особенности терминологии имеются в случае паразитами и их популяциями и внутрипопуляционными группировками. Так, количество особей паразита с простым жизненным циклом в одной особи хозяина называется численностью микропопуляции. Этот термин является синонимом широко употребляемого в паразитологии термина интенсивность инвазии (заражения) (экз./особь). Очевидно, что для оценки всей численности таких паразитов, например, в целом по водоему, необходимо умножить среднюю численность микропопуляций на общую численность хозяина в водоеме. Однако в большинстве случаев паразиты обладают сложным жизненным циклом, т.е. со сменой хозяев и сред обитания. Если помните из первой лекции, мы говорили о том, что совокупность всех особей паразита, находящихся на определенной стадии развития, называется гемипопуляцией. Таким образом, у паразитов можно изучать численности отдельных гемипопуляций. Так, например, совокупность всех особей паразита, находящихся на определенной стадии развития, в одной особи хозяина называется численностью микрогемипопуляции. Задача нахождения общей численности гемипопуляций у паразитов со сложным жизненным циклом значительно усложняется, если в качестве хозяев паразит может использовать несколько разных видов хозяев. В таких случаях для нахождения общей численности определенной гемипопуляции необходимо оценить численность популяций уже всех возможных хозяев.

Очевидно, что определить численность всех особей, образующих популяцию крайне сложно. Но иногда это возможно, если речь идет о крупных и хорошо заметных для человека организмах, образующих немногочисленные скопления на ограниченной территории. Например, дикие северные олени Кольского полуострова в конце зимы - начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях, где могут докопаться до лишайников, служащих им кормом. Аналогично, по «головам» можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц – кайр, грачей, белых гусей и т.д. Для определения численности подобных видов часто используют фотографирование, которое исследователь выполняет с самолета или вертолета. Впоследствии по фотографиям можно легко подсчитать всех животных. Когда-то такой способ был использован немецким зоологом Бернардом Гржимеком для оценки численности различных африканских копытных в африканском национальном парке «Серенгети».

Было показано, что в случае с небольшими выборками данная формула дает завышенные результаты. Поэтому в нее вводят поправку:

Для того чтобы данный метод «работал» корректно, необходимо выполнение нескольких условий:

1) Популяция является закрытой. Т.е. в ней не наблюдаются процессы иммиграции и эмиграции особей.

2) Выловленные и меченые животные должны представлять случайную выборку из популяции, т.е. в этой выборке не должен быть повышен процент слабых, больных или малоактивных (слишком активных) животных.

3) Выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с остальной частью популяции.

4) Вероятность выживания меченых особей должна быть примерно такой же, как немеченых особей.

5) При вторичном отлове вероятность поимки меченых животных не должна быть больше или меньше, чем немеченых особей.

6) Время между двумя отловами должно быть меньше продолжительности жизни одного поколения.

Перечисленные условия на практике редко выполняются полностью, однако метод мечения довольно широко применяется, например, при оценке численности рыб, обитающих в замкнутых водоемах. Иногда он оказывается единственно возможным для таких целей.

Рассмотрим еще два метода, позволяющих оценить общую численность животных. Первый – это так называемый метод Келкера (Kelker 1940), предложенный для промысловых видов. Метод применяется в случаях, когда в популяции избирательно элиминируются особи с определенным признаком, отсутствующим у другой части этой популяции. Такие особи, различающиеся по какому-то признаку, например, по полу, принято обозначать как организмы х-типа и у-типа. Чтобы разобраться с методом Келкера, рассмотрим гипотетическую популяцию, в которой преимущественно отстреливают самцов. Очевидно, что соотношение полов в популяции до проведения охоты и после будет разным. При этом доля самцов в популяции после проведения охоты будет определяться следующим образом: