Популяционная экология предмет и задачи популяционной экологии. Понятие

Реально встречающиеся кривые выживания нередко представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных» типов. Например, характерная для крупных млекопитающих кривая I типа почти всегда в самом начале круто падает вниз, что соответствует значительной смертности сразу после рождения.

Чтобы получить полную картину динамики численности той или иной популяции, а также рассчитать скорость ее роста, наряду с данными о том, как распределяется по возрастам смертность, необходимо знать также, в каком возрасте особи начинают производить потомство и какова средняя плодовитость каждого возраста. Для этого можно построить новую таблицу. Для простоты представим себе гипотетический пример животного, начинающего размножаться на третьем году жизни и живущего, как правило, не более 10 лет. В первой графе таблицы запишем возраст (х), во второй – долю особей, доживших до данного возраста от начальной численности когорты (l_x), в третьей – среднее число потомков, появившихся на свет у особей данного возраста в расчете на одну родительскую особь (m_x), в четвертой – произведение доли доживших особей на среднюю их плодовитость (l_x m_x). Сумма всех значений последнего столбца называется чистой скоростью воспроизводства:



Чистая скорость воспроизводства показывает, во сколько раз увеличивается численность популяции за одно поколение. Если R₀ = 1, то популяция стационарна – численность ее сохраняется постоянной, поскольку каждое последующее поколение точно замещает предыдущее. Очевидно, что величина R₀ значительно варьирует в зависимости от вида организмов, а также от условий его существования.
7. ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЙ РОСТ ПОПУЛЯЦИЙ
7.1. Построение модели экспоненциального роста
Рассмотрение модели экспоненциального роста популяций начнем с примера с мускусным овцебыком. За период с 1700 по 1800 гг. эти крупные животные в результате охоты были почти полностью истреблены в пределах всего своего естественного ареала обитания в Северной Америке. В Аляске, например, последние особи были убиты в 1850-1860 гг. В 1930 г. власти Аляски спохватились и закупили небольшое стадо из Гренландии для повторного вселения овцебыков. Животных разместили на одном из достаточно больших островов, где отсутствовали хищники, охотящиеся на овцебыков, и где для них было достаточно корма. В 1936 г. на остров высадили 31 животное. Цель этого мероприятия заключалась в том, чтобы по мере роста популяции «лишних» животных изымать и расселять по новым территориям.

В период с 1936 по 1947 гг. проводились более или менее регулярные учеты численности популяции овцебыка. Полученные данные представлены на рисунке. Попытаемся использовать эти данные для построения математической модели, описывающей рост популяции овцебыка.

Вспомним, что общее число особей любого вида (N) на некоторой ограниченной площади может определяться только такими факторами, как рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция. Для простоты изложения материала здесь и в дальнейшем будем использовать не мгновенные, а дискретные изменения численности популяции:

Чтобы подчеркнуть, что в этом уравнении используются дискретные величины рождаемости, смертности, эмиграции и иммиграции, будем обозначать их заглавными латинскими буквами. В случае с овцебыком период времени, за который происходили изменения численности популяции, равен 1 году. В случае с другими видами, эти временные промежутки, конечно, будут меняться. Очевидно, что за год численность популяции изменится на величину, равную .

Многие популяции, подобно рассматриваемой популяции овцебыка на острове, являются закрытыми, т.е. в них отсутствуют такие процессы, как иммиграция и эмиграция. Поэтому для таких популяций приведенное выше уравнение запишется так: .

Мы уже говорили, что рождение и гибель особей представляют собой разнонаправленные процессы, которые характеризуются определенной интенсивностью. В целом соотношение процессов рождения и гибели особей можно выразить при помощи специфической скорости роста популяции. Опять-таки, чтобы не путать дискретную скорость роста популяции с мгновенной (r), обозначим эту величину буквой R.

По величине R можно судить не только о росте, но и о снижении численности популяции. Очевидно, что если R > 1, то численность популяции растет. Наоборот – при R < 1 численность будет снижаться. Наконец, в ситуации, когда число родившихся особей равно числу погибших (R = 1), численность популяции не будет изменяться.

Если мы захотим предсказать численность популяции овцебыка через два года, то записанное выше уравнение придется использовать дважды:

Объединив эти два уравнения, получим:

Такая запись означает, что для нахождения численности популяции через t лет необходимо исходную численность умножить на параметр R t раз.

Последнее уравнение и представляет собой экспоненциальную модель динамики численности популяции. Если использовать мгновенную скорость роста популяции r, то уравнение это можно записать так: . Иногда этот тип роста называют еще геометрическим, или мальтузианским (в честь Томаса Мальтуса).
7.2. Допущения экспоненциальной модели
При построении любой модели приходится вводить определенные допущения, которые упрощают реальную картину изучаемого явления или процесса и на 1 место ставят наиболее важные факторы, определяющие эти процессы или явления. Естественно, это касается и модели экспоненциального роста популяций. Рассмотрим допущения этой модели.

1. Модель экспоненциального роста – это полностью детерминистическая модель. Это означает, что она однозначно предсказывает, чему будет равна численность популяции через промежуток времени t. При этом не учитываются всевозможные колебания факторов среды, которые, естественно, будут вносить значительную неопределенность в предсказание численности популяции. Одним из проявлений этой неопределенности было то, что рассчитанная нами скорость роста популяции была неодинакова в разные годы, и лишь колебалась около некой средней величины.

2. Предполагается, что популяция растет по экспоненте в течение бесконечно длительного времени. Однако, как мы увидим далее, такая картина в природе может наблюдаться лишь непродолжительное время и только в условиях, когда популяции не ограничена ресурсами и в ней нет внутривидовой конкуренции за эти ресурсы.

3. Предполагается, что рождаемость и смертность особей не зависит от их возраста или каких-то других уникальных характеристик. Т.е. допускается, что все особи в популяции совершенно одинаковы. Однако очевидно, что в реальных популяциях вероятность выживания и размножения, способности к эмиграции и иммиграции у разных особей будут в значительной степени варьировать. На это будут оказывать влияние такие факторы, как возраст, пол, размер, здоровье, социальное положение, генетические особенности особей. Однако даже если рождаемость и смертность зависят от возраста, то оказывается, что в пределах определенных возрастных групп эти параметры в среднем оказываются постоянными. Поэтому если предположить, что соотношение возрастных групп в популяции постоянно, то и скорость роста самой популяции будет постоянна, о чем и говорит экспоненциальная модель.

4. Предполагается, что популяция является панмиктической, и что особи в ней распределены равномерно. Взаимодействие с другими популяциями того же вида характеризуются процессами эмиграции и иммиграции, интенсивности которых постоянны во времени. Эффекты популяций других видов на изучаемую популяцию также считаются постоянными (например, одинаковое во времени давление хищников). Очевидно, однако, что в природных популяциях все эти условия выполняются лишь в определенной небольшой степени.
8. ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ ПОПУЛЯЦИИ.
ЛОГИСТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ РОСТА ПОПУЛЯЦИИИ
8.1. Факторы, регулирующие рост популяции
Как мы уже отмечали, экспоненциальный рост происходит в благоприятных для популяции условиях. Однако рано или поздно среда становится не такой благоприятной; например, популяция может пережить несколько холодных зим подряд, в результате чего численность потомства снизится. Для других видов такими неблагоприятными событиями могут быть засуха (или наводнение) или любые другие факторы, которые ответственны за колебания в природе. Подобные климатические и другого рода изменения, наступление которых обычно предсказать невозможно, называются регуляторными факторами, независимыми от плотности популяции.

Тем не менее, большее значение для ограничения экспоненциального роста, по-видимому, имеет ограничение популяции по какому-то ресурсу или ресурсам, возникающее вследствие постепенного их исчерпания. Такими ресурсами могут быть вода, пища, биогенные элементы, солнечный свет, пространство и некоторые другие. Поскольку особи одной популяции пользуются одинаковыми ресурсами, то по мере роста численности популяции, на каждую особь начинают приходиться все меньшие количества этих ресурсов. Рассмотрим основные последствия этого снижения доступа к ресурсам:

1) Рост смертности. Особи многих видов при возрастании численности популяции начинают переселяться в новые, менее заселенные области. Однако некоторые виды не обладают механизмами активной эмиграции. Так, у большинства растений семена распространяются при помощи ветра или животных. В результате одним из основных последствий перенаселенности у таких видов становится возрастание уровня смертности. Существование такого эффекта было доказано экспериментально. Здесь можно привести пример с травянистым растением Cakile edentula, произрастающим на песчаных дюнах. В эксперименте применили разную плотность посадки семян этого растения – от 1 до 200 на 400 см². Выживаемость растений оказалась в строгой обратно пропорциональной зависимости от плотности посадки (выживаемость рассчитывалась как доля растений, сформировавших зрелые семена).

2) Снижение плодовитости. Когда особи получают меньше ресурсов, интенсивность их размножения может существенно снижаться. Так, у птиц величина кладки в значительной степени определяется доступностью пищи. Показано например, что при увеличении численности популяции большой синицы Parus major, обитающей в одном из парков Оксфорда, с 40 до 90 особей, средняя плодовитость снизилась с 4,5 до 2,5 оперившихся птенцов на гнездо.

3) Истощение особей. Высокая плотность популяции обычно сопровождается также снижением средних размеров и индивидуальных весов особей. В логарифмическом масштабе подобная зависимость выглядит в виде прямой линий, угловой коэффициент которой, как правило, равен -1,5.

4) Изменения территориального поведения. Вспомним: территория представляет собой определенный участок пространства, охраняемый одной, двумя, или несколькими особями от посягательств со стороны других членов популяции. Территориальное поведение особенно характерно для птиц. При увеличении плотности популяции животных с территориальным поведением возможны следующие исходы: а) взаимное расположение территорий может стать более плотным; б) территории могут стать меньшими по размеру; в) некоторые животные могут быть изгнаны в менее подходящие местообитания; г) наконец (хотя это последний эффект), может значительно возрасти эмиграционная активность животных. Часто лишенные территории особи не питаются. В результате в популяции снижается средняя плодовитость, даже если плодовитость остальных, кормящихся особей остается на том же уровне.

Помимо рассмотренных эффектов перенаселенности, растущая популяция может отравлять среду обитания собственными отходами жизнедеятельности, а также становиться более доступной для хищников и болезней. Все перечисленные факторы, т.е. нехватка «пищи» в широком понимании, усиление воздействия «врагов» (хищники, болезни), отравление среды называются факторами, зависимыми от плотности. В совокупности эти факторы объясняют, почему экспоненциальный рост численности популяции на протяжении длительного времени невозможен.
8.2. Логистический рост популяции
Итак, по мере нарастания численности скорость роста популяции по тем или иным причинам (чаще по совокупности причин) снижается. Графически такая ситуация будет описываться S-образной кривой. Для математического выражения S-образной кривой подходит множество различных уравнений, но наибольшую признательность получило самое простое из них – т.н. логистическое уравнение. Впервые это уравнение было предложено как модель роста народонаселения в 1838 г. Бельгийским математиком П. Ф. Ферхюльстом, а затем в 1920 г. было переоткрыто заново американскими исследователями Р. Перлом и Л. Ридом. Последние, впрочем, уже через год признали приоритет Ферхлюста.

В основе логистической модели лежит простое предположение о том, что удельная скорость роста популяции линейно снижается по мере возрастания численности N. При этом скорость роста становится равной нулю при достижении некоторой предельной для данной среды численности К. Следовательно, если N = К, то удельная скорость роста равна 0. Логистическое уравнение в дифференциальной форме записывается следующим образом:

Здесь r_max – предельно возможная скорость роста популяции (=врожденная скорость роста), которая наблюдается при отсутствии лимитирующих факторов (N = 0), т.е. фактически – это константа экспоненциального роста популяции.

В дискретном виде логистическое уравнение можно записать так:

Величину K в экологии трактуют как «емкость среды». Эта величина, безусловно, варьирует у разных видов. Кроме того, она может изменяться и у разных популяций одного вида, что является результатом разного доступа к определенному ресурсу (например, пищи) или пространству (территории), а также различиями в численности хищников и конкурентов, влияющих на популяцию. Важно: понятие «емкость среды» не разграничивает перечисленные факторы – оно является результирующей одновременного действия этих факторов.

Важно понимать также и то, что с математической т. з. величина К – это асимптота, к которой численность популяции стремится но никогда ее не достигает. Это обусловлено естественными флуктуациями факторов, лимитирующих развитие популяции. Поэтому даже если популяция не находится в условиях жесткой внутривидовой конкуренции, численность ее будет лишь то приближаться к емкости среды, то снова снижаться.

Логистическая модель роста популяции основана на трех основных допущениях:

1) все особи в популяции эквивалентны, т.е. добавление каждой новой особи при любой плотности в пределах от 1 до К снижает скорость роста популяции на одну и ту же величину 1/К;

2) r и К – константы;

3) при изменении r в ответ на изменение N не наблюдается никакой временной задержки, т.е. изменение N происходит мгновенно.

Все три допущения не реальны, поэтому логистическое уравнение подвергалось критике, основанной на фактических данных. Например, еще в 20-30-е гг. XX в. Г. Гаузе показал сильные различия значений К у близкородственных видов дрожжей, что было вызвано тем, что рост тормозился не только увеличением численности, но и выделяемым в процессе метаболизма спиртом, причем разные виды выделяли разное количество спирта.

Тем не менее, логистическое уравнение Ферхюльста-Перла – наиболее простая форма описания эмпирических кривых такого рода. Особенно это уравнение подходит для популяций, численность которых изменяется незначительно и находится вблизи состояния равновесия.

Логистическая модель популяционного роста исходит из предположения о том, что для каждой популяции в каждом конкретном местообитании существует определенной "равновесный" уровень плотности", т.е. уровень при котором рождаемость равна смертности, а популяция, замещая саму себя за одно поколение, сохраняет постоянную численность (находится в стационарном состоянии). Если равновесный уровень превышен, то согласно логике логистической модели что-то в самой популяции или в окружающей среде должно измениться таким образом, чтобы смертность стала больше рождаемости, а популяция стала сокращать свою численность. Наоборот, в случае понижения численности ниже равновесного уровня процессы, происходящие в популяции или в среде, должны привести к тому, что рождаемость стала превышать смертность, а численность популяции расти.

Таким образом, для r-стратегов характерна высокая плодовитость, быстрое достижение половозрелости, короткий жизненный цикл, способность быстро распространяться в новые местообитания, а также способность пережить неблагоприятный период в состоянии покоящихся стадий. Для К-стратегов свойственная высокая конкурентоспособность, повышенная защищенность от хищников и болезней, повышенная вероятность выживания каждого потомка и забота о потомстве.

Очевидно, что r-стратеги будут иметь преимущество на ранних стадиях сукцессии, при заселении новых местообитаний, в молодых, не очень богатых видами сообществах. В то же время К-виды будут иметь преимущество в сложившихся зрелых сообществах, где для выживания любого вида определяющей является система биотических взаимоотношений.

В области экологии растений была предложена несколько отличающаяся, хотя и похожая классификация экологический стратегий. Так, еще в 1930-х гг. Л. Г. Раменский предложил различать три основных типа растений, различающихся стратегией выживания:

1) Виоленты (от лат. violentia – склонность к насилию), или силовики, - это виды, нередко определяющие облик сообщества, способные к подавлению конкурентов за счет более интенсивного роста и более полного использования территории. Как правило, у вилоентов мощная корневая система и хорошо развита надземная чать. Типичные виоленты – это многие деревья (особенно образующие коренные леса). Это также и травянистые растения, доминирующие в тех или иных сообществах (сфагнум, тростник).

2) Патиенты (от лат. patentia – терпеливость, выносливость), или выносливцы, - это виды, способные выживать в неблагоприятной среде, там, где многие другие виды существовать просто не могут, например, в условиях недостаточной освещенности, недостаточной увлажненности и т.п.

3) Эксплеренты (от лат. explere – наполнять, заполнять), или «выполняющие» - это виды, быстро размножающиеся и быстро расселяющиеся, появляющиеся там, где нарушены коренные сообщества. К типичным эксплерентам относятся растения, поселяющиеся на вырубках и гарях (иван-чай, осина, растения сорняки. В ходе сукцессии эксплеренты обычно вытесняются виолентами.

Как и в случае с К и r-стратегами, отнесение определенного вида к виолентам, патиентам или эксплерентам довольно относительно. На самом деле каждый существующий на земле организм испытывал и испытывает некоторую комбинацию К и r-отбора, сочетает в себе свойства виолента, патиента и эксплерента. Тем не менее использование приведенных классификация облегчает анализ экологических стратегий видов, позволяет выяснить их место в сообществах.

В результате получаем 8 типов взаимоотношений:

1. 
   нейтрализм (0 0);
   
2. 
   конкуренция (- -);
   
3. 
   аменсализм (- 0):;
   
4. 
   паразитизм (+ -);
   
5. 
   хищничество (+ -);
   
6. 
   комменсализм (+ 0);
   
7. 
   протокооперация (+ +): взаимодействие благоприятно для обоих видов, но не обязательно;
   
8. 
   
   
   жүктеу/скачать 403.5 Kb.
   
   Достарыңызбен бөлісу: