ТЕМА 4. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ
Гомеостаз популяции –
способность популяции поддерживать определенную числен-ность особей, адаптивную пространственно-этологическую, генетическую структуру и наиболее адекватный существующим условиям способ использования ресурсов занимаемого пространства в состоянии динамического равновесия со средой и другими популяциями. Большое место в дэмэкологических исследованиях занимает вопрос о механизмах регуляции численности популяции, поскольку успешное сожительство организмов разных видов воз-можно только при их определенных количественных отношениях. Особый интерес представ-ляет изучение эффекта действия факторов, зависящих от плотности популяции (
регулирую-щих факторов); в совокупности этих факторов существенное место занимает
непосредст-венное биотическое окружение. На рис. 42 показано, в какой последовательности «включа-ются» («выключаются») регулирующие факторы в зависимости от плотности в популяциях насекомых. При невысокой плотности населения для сдерживания роста его численности достаточно деятельности многоядных хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более высокой плотности усиливается давление на популяцию со сто-роны специализированных энтомофагов, в особенности, паразитов. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют свою регулирующую роль, но резко повы-шается вероятность вспышек
эпизоотий (инфекционных заболеваний). Предельно возмож-ный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды.
Рис. 42. Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых
Обычно на высоких уровнях численности включаются и механизмы авторегуляции (изменяется динамика плодовитости и смертности, происходит регуляция через структуру популяции, резко обостряется внутривидовая конкуренция). Примером жестких форм внут-ривидовой конкуренции может служить явление самоизреживания у растений: при чрезмер-ной густоте всходов часть растений неминуемо погибает из-за угнетения физиологически более сильными соседями. У животных жесткие формы регуляции плотности проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограни-чены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой терри-тории, либо эти поиски неэффективны (каннибализм, физическое уничтожение потомства).
Задание 1. Оптимальная плотность населения это та, при которой, с одной стороны, возможно рациональное использование пространства и ресурсов среды, а с другой стороны – при которой сохраняется необходимый уровень контактов между особями. Поддержание оптимальной плотности (Элтон, 1927) – сложный процесс биологического регулирования, действующий по
принципу обратной связи. Изучите схему на рис. 43 и объясните, что такое регулирование по принципу отрицательной и положительной обратной связи.
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Рис. 43. Гомеостаз в популяциях животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов
Задание 2 (для самостоятельной работы). Дайте характеристику основных типов попу-ляционной динамики и приведите примеры животных с таким типом динамики численности.
Спокойный ход численности с небольшой амплитудой колебаний в разные годы ________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Сезонный тип динамики численности _____________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Многолетний тип динамики численности со вспышкой массового размножения _______
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
РАЗДЕЛ 5. ЭКОСИСТЕМЫ И ЗАКОНЫ ИХ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ТЕМА 1. БИОЦЕНОЗЫ, БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЭКОСИСТЕМЫ –
ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ СЛОЖЕНИЯ.
ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗОВ
Синэкология занимается изучением многовидовых биосистем, характеризующихся целостностью, структурированностью и способностью к эволюционному развитию за счет специфического использования непрерывно проходящего через них потока энергии.
Центральными понятиями синэкологии являются: «биоценоз» (К. Мебиус, 1877), «био-геоценоз» (В. Н. Сукачев, 1942), «экосистема» (А. Тенсли, 1935)
Биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и жи-вотных, населяющих более или менее однородный участок суши или водоема и характе-ризующихся определенными отношениями между собой и приспособленностью к условиям окружающей их среды (биотопа).
Биогеоценоз – эволюционно сложившаяся, пространственно ограниченная, длительно самоподдерживающая, однородная природная система функционально взаимосвязанного комплекса живых организмов и окружающей их абиотической среды, характеризующаяся относительно самостоятельным обменом веществ и особым типом использования потока энергии Солнца. Таким образом, биогеоценоз – это непрерывно взаимодействующие между собой биоценоз, климатоп и эдафотоп.
Экосистема – любое единство (
подчеркивается безразмерность)
, включающее все организмы, взаимодействующие между собой и с окружающей их средой таким образом, что поток энергии, проходящий через систему, создает ее видовое разнообразие, определенную трофическую структуру и круговорот веществ.
Естественные объединения живых существ, а именно надорганизменные системы, имеют собственные законы сложения, функционирования и развития, которые впервые были озвучены в работах В. Тишлера и получили название биоценотических постулатов. Назовем их с внесением необходимых поправок.
-
Биоценотическая система возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциации внутренних зачатков; экологические ниши вырабатывают виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоценозов. Хотя сложение и развитие биосистемы происходит на основе готовых элементов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе эволюции многих эволюций – изменений популяций, пищевых сетей, синузий, консорций, биоценозов в целом.
-
Части ценоза заменяемы, но возможность их замены детерминирована биотопом и относительна в процессе сукцессии.
-
Биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антаго-низму, а не координации составляющих его частей. Вместе с тем, система мутуалисти-ческих взаимоотношений во многих случаях обеспечивает стабильность сообщества.
-
Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпа-дающих компонентов биоценоза, т. е процессы дублирования количественно, а не качест-венно восстанавливают ценоз. Микроэволюция все время меняет изначальные качества сообщества.
-
Ограничения функционирования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития.
Структура любой системы – это определенные закономерности в соотношении и связях ее частей. Выделяют различные аспекты структуры – видовая, пространственная (по горизонтали и вертикали), функциональная. Поскольку структура изменяется во времени, то в обязательном порядке рассматривают динамику и эволюцию сообществ. Любое син-экологическое исследование начинается с изучения видового состава сообщества.
Задание 1. Под
видовой структурой биоценоза понимают разнообразие в нем видов и соотношение их по численности или массе. Очевидно, чем больше экологических ниш в биоценозе, тем богаче его видовой состав. В свою очередь, число возможных экологических ниш возрастает с увеличением видового разнообразия. Дайте определения понятиям «
альфа-разнообразие», «
бета-разнообразие» и «
гамма-разнообразие».
Альфа-разнообразие______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Бета-разнообразие_______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Гамма-разнообразие______________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 2. Для оценки количественного
соотношения видов в биоценозах используют
индексы разнообразия. Приведите формулы наиболее распространенных индексов, расшиф-руйте обозначения:
Индекс Шеннона-Уивера
Индекс Симпсона
Индекс Макинтоша
Обозначения:________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Индексы разнообразия могут использоваться и для оценки сходства сообществ, для оценки альфа-разнообразия и гамма-разнообразия.
Задание 3. Из многих сходных по своей биологии видов одного сообщества обычно лишь немногие составляют основную часть данной группы. Виды, преобладающие по чис-ленности, являются
доминантами сообщества. Высокая плотность их популяций говорит об оптимальной приспособленности к данному биоценозу и большом для него значении. Что такое
степень доминирования вида в сообществе?
Какие виды называются эдификаторами сообщества? Приведите примеры видов-эдификаторов для разных типов сообществ.
Степень доминирования__________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Виды-эдификаторы______________________________________________________________
________________________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 4 (для самостоятельной работы). Изобразите на графике кривую Раункиера для устойчивого и нарушенного биоценоза, сделайте пояснения к рисунку. Каково значение редких и малочисленных видов в сообществе? О чем свидетельствует высокое или низкое видовое разнообразие биоценоза?
число видов
число особей, приходящихся на один вид
Рис. 44. Общая зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (кривая Раункиера)
Обозначения: 1 – ____________________________ ; 2 – ________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 5. Для учета роли вида в сообществе (например, в фитоценозе) применяют процедуру оценки обилия и встречаемости видов. Обычно закладываются пробные площад-ки различной формы (квадрат, прямоугольник, круг и т.д.). Размер пробных площадей зави-сит от целей исследования и может колебаться от размеров «точки» (метод уклонов) до нескольких сотен квадратных метров (площадь выявления, площадь опознания, минимум-ареал и т.д.). Методы учета роли видов в сложении сообщества делятся на абсолютные (роль вида учитывается вне связи с ролью остальных компонентов сообщества) и относительные (роль вида взвешивается по отношению к другим компонентам сообщества). Абсолютные методы, в свою очередь, могут быть прямыми (показатели обилия и встречаемости изме-ряются непосредственно) и косвенными (эти показатели определяются через другие, учи-тываемые с меньшими трудозатратами, например: проективное покрытие, расстояние меж-ду особями и т. д.). Раскройте термины «обилие вида» и «частота встречаемости» вида.
Обилие вида_____________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Частота встречаемости_________________________________________________________
________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________
Задание 6. Располагая данными по видовому составу и встречаемости видов в сооб-ществах разного типа, мы можем произвести сравнение этих сообществ с использованием
коэффициентов сходства, а затем, на основе рассчитанных коэффициентов сходства постро-ить
дендрограмму, наглядно показывающую соотношения между объектами. Приведите фор-мулы расчета коэффициентов сходства по Т. Съеренсену и П. Жаккару.
Коэффициент Съеренсена
Коэффициент Жаккара
Обозначения:________________________________________________________________
________________________________________________________________________________
Задание 7. В таблице 9 приведены значения коэффициентов сходства, полученные при сравнении флор регионов Челябинской области. Опираясь на эти данные, постройте дендро-граммы сходства региональных флор (на основе Ks и Kj).
Таблица 9
Значения коэффициентов сходства (Кj и Ks) для флор регионов Челябинской области
Флоры регионов в целом
|
Ks – коэффициент Съеренсена
|
|
Л
|
ЛСП
|
ЛСЗ
|
С
|
Kj – коэффициент Жаккара
|
Л
|
1.00
|
0.48
|
0.62
|
0.48
|
ЛСП
|
0.65
|
1.00
|
0.50
|
0.43
|
ЛСЗ
|
0.76
|
0.66
|
1.00
|
0.66
|
С
|
0.64
|
0.60
|
0.79
|
1.00
|
Сокращения: Л – лесная зона; ЛСП – лесостепная зона Предуралья; ЛСЗ – лесостепная зона Зауралья; С – степная зона
Примечание: В ячейках таблицы, расположенных выше и правее диагонали, приведены значения коэффициента Жаккара, а ниже и левее – коэффициента Съеренсена-Чекановского
В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикальную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых про-является в виде ярусности. Помимо ярусов выделяют горизонты, слои, пологи, меротопы.
Горизонтальная структура биоценоза выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов и комплексов видов по площа-ди. Это определяется, с одной стороны, особенностями биотопа (неодинаковость почвенно-грунтовых условий, микроклимат и т. п.), а с другой – взаимоотношениями отдельных видов как внутри их популяций, так и между собой. На этой основе формируются разные групп-пировки (подсистемы), в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза. Таковы консорции, си-нузии, парцеллы. По сезонам года рассматривают аспекты биоценоза.
Антропогенно нарушенные биоценозы нередко мозаичны, и сохраняется лишь их еди-ная подоснова – биотоп. В случае разрушения экосистем высокого уровня иерархии или биотопа биоценоз практически не восстановим.
Биоценозы в процессе развития либо самообновляются (например, устричная банка, сосновый лес, где вырастают новые поколения устриц и сосен), либо после фазы само-обновления стареют и затем относительно быстро и закономерно сменяются другими (сосновый лес, где сосна – пионерная порода, сменяется еловым, березняк на вырубке – хвойным лесом и т. д.). Такие сукцессии косвенно охватывают и биотоп.
Рис. 47. Структура биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу, 1991)
Рис. 48. Жизнь вокруг пня – пример консортивных связей (по М. Скотту, 1995)