Радиолярии девона: особенности развития и биостратиграфическое значение
«СЛЕДЫ СЛОЖНОГО ПОВЕДЕНИЯ ВЕНДСКИХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ» – АГГЛЮТИНИРОВАННЫЕ РАКОВИНЫ ГИГАНТСКИХ ПРОСТЕЙШИХ
жүктеу/скачать 236 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- ДЕЛЬТИДИАЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ У ОРДОВИКСКИХ КЛИТАМБОНИТИД И ИХ РОЛЬ В ПРИКРЕПЛЕНИИ БРАХИОПОД К СУБСТРАТУ
- СПОРЫ ИЗ СПОРАНГИЕВ ПАЛЕОЗОЙСКИХ РАСТЕНИЙ LUDOVATIA И TELANGIOPSIS: ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА Н.Р.Мейер-Меликян, О.А.Орлова, А.Л.Юрина
- ЮРА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА: ИНВЕРСИЯ КЕППЛЕРИТОВЫХ СЛОЕВ ИЛИ НОРМАЛЬНАЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ВЕРХНЕГО БАТА - НИЖНЕГО КЕЛЛОВЕЯ
«СЛЕДЫ СЛОЖНОГО ПОВЕДЕНИЯ ВЕНДСКИХ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ» – АГГЛЮТИНИРОВАННЫЕ РАКОВИНЫ ГИГАНТСКИХ ПРОСТЕЙШИХА.В.Легута Палеонтологический институт РАН Целый ряд вендских фоссилий до последнего времени ошибочно относили к ископаемым следам жизнедеятельности многоклеточных животных-грунтоедов. Считалось, что одни формы (известные как Palaeopascichnus и Yelovichnus) представляют собой следы в виде тесно прилегающих меандр. Некоторые экземпляры даже принимались за Palaeohelminthoida и Helminthoida, типичные для фанерозойских глубоководных отложений. На этом основании полагалось, что уже в позднем докембрии многоклеточные животные использовали сложные поведенческие программы, позволявшие им максимально эффективно выедать осадок. Другие формы интерпретировались как цепочки фекальных пеллет (Neonereites, Intrites), оставленные грунтоедами достаточно высокой степени организации с развитой пищеварительной системой. Однако изучение нового представительного материала из венда Мезенской синеклизы показало, что эти формы на самом деле являются многокамерными постройками, состоящими из частиц осадка. Своим строением и размерами они необычайно похожи на агглютинированные раковины современных простейших из класса Xenophyophora. Эти одноклеточные организмы относятся к надклассу Rhizopoda и довольно близки к фораминиферам, но из-за своей глубоководности очень мало известны. Одна из замечательных черт ксенофиофор – это их гигантские по меркам простейших размеры, которых они достигают благодаря тому, что их протоплазма организована в многоядерный плазмодиум, поддерживаемый массивным агглютинированным скелетом. Ранее ксенофиофор не находили в ископаемом состоянии. Но как выясняется, остатки этих агглютинирующих протистов широко распространены в венде Белого моря и одновозрастных отложениях в других регионах мира. Они нередко преобладают в ориктоценозах, доминируя над другими элементами “эдиакарской” биоты. Очевидно, агглютинирующие ризоподы процветали на мелководье вендских морей. Наша ревизия заметно уменьшает разнообразие ихнофоссилий докембрия. Она также показывает отсутствие среди докембрийских следов жизнедеятельности таких, которые бы отражали сложное поведение животных. Докембрийские ихноценозы содержат лишь сравнительно простые следы, обычные и для более молодых отложений. По-видимому, настоящее усложнение поведения грунтоедов, направленное на оптимизацию переработки осадка, началось лишь в кембрии. Этот процесс, вероятно, был связан со значительным ростом конкуренции в результате вспышки разнообразия многоклеточных животных. Исследования проводились при поддержке РФФИ, проект 00-15-98610.ДЕЛЬТИДИАЛЬНЫЕ ОБРАЗОВАНИЯ У ОРДОВИКСКИХ КЛИТАМБОНИТИД И ИХ РОЛЬ В ПРИКРЕПЛЕНИИ БРАХИОПОД К СУБСТРАТУ А.А.Мадисон Московский государственый университет им. М.В. Ломоносова Для брахиопод подотряда Clitambonitidina Цpik, 1934 (отряд Billingselida, класс Strophomenata) характерно наличие высокой брюшной интерареи с выпуклым псевдодельтидием, оставляющим апикальный форамен. Предполагается, что, по крайней мере, на ранних стадиях развития, клитамбонитиды прикреплялись ножкой. Некоторые взрослые раковины имеют запечатанный форамен, что свидетельствует о свободнолежащем образе жизни. В качестве примера родов с заросшим фораменом (Treatise.., 2000) приводятся роды Clitambonites, Clitambon, Estlandia. Там же указывается возможность разрастания дельтидия с образованием скошенной, похожей на воротничок, трубочки – «форамен с губой». По Э. Райту и М. Рубелю (1996), у клитамбонитидин имеется скорее дельтидий (пластина, прикрывающая отверстие для выхода ножки и образующаяся в результате слияния двух пластин, растущих от боковых сторон дельтирия), чем псевдодельтидий (единая пластина, растущая от макушки брюшной створки в дорсальном направлении). При этом, однако, не проводилось исследования ювенильных особей, на раковинах которых обычно хорошо виден шов от срастания пластин. В результате обработки промывок глин волховского и кундаского горизонтов Ленинградской области нами получено около 50 экземпляров Kullervo panderi размером от 0,5 до 1,2 см. Обычные размеры раковины у этого вида 1,0–1,5 см. Около 15 экземпляров меньших размеров имели необычного вида дельтириальные покровы, в точности повторяющие по форме ножку современных теребратулид. В этом случае апикальный форамен отсутствовал. Кроме того, в промывках были найдены обломки таких «ножек», судя по размерам, также принадлежавшие небольшим особям. Нами были приготовлены и изучены на сканирующем электронном микроскопе препараты продольных и поперечных срезов, как целых створок, так и отдельных «ножек». Было обнаружено, что дельтириальные покровы Kullervo образованы единой пластиной – псевдодельтидием, сложенным фибрами размером 10–15 мкм в ширину и 40–50 мкм в длину. Стенка псевдодельтидия имеет толщину 60 мкм, тогда как толщина апикальной части «ножки», имеющей форму диска, достигает 300 мкм. Относительно мелкие фибры апикальной части псевдодельтидия отделены от фибр макушки полосой крупных (до 120 мкм в длину) фибр, ориентированных перпендикулярно фибрам апикального диска. Аналогичные образования, хотя и без подробного гистологического исследования, установлены нами еще у двух родов клитамбонитидин: Estlandia и Antigonambonites. Можно предположить, что разрастание псевдодельтидия и последующее его запечатывание связаны с переходом к цементации уплощенной стороной ножки. У разных экземпляров площадка прикрепления имеет различную ориентацию, так что при попытке моделирования прижизненного положения раковины оказываются под наклоном от 70 до 110? к горизонтальной поверхности. Скорее всего, это связано с положением субстрата, к которому прикреплялась раковина. Явление цементации среди брахиопод с кальцитовой раковиной известно у продуктид, краниид и тецидеидных брахиопод. Считается, что цементация иглами у продуктид происходила по тому же принципу, что и у краниид: клетки наружного эпителия, ответственные за секрецию фибр, микрокристаллического слоя и периостракума, выделяли в больших количествах аминоглюкозу, посредством которой происходила прочная цементация к субстрату. Вероятно, тот же механизм был задействован и у рассмотренных клитамбонитидин. Впоследствии, при достижении больших размеров (Antigonambonites, Estlandia) или после смерти в большинстве случаев площадка прикрепления, вероятнее всего, обламывалась, и получалась раковина с открытым апикальным фораменом и псевдотельтидием «с губой». ГАСТРОПОДЫ И СТРОЕНИЕ КУЛОГОРСКОЙ СВИТЫ (НИЖНЯЯ ПЕРМЬ) ПИНЕГИ А.В.Мазаев, П.Б.Кабанов Палеонтологический институт РАН Во время экспедиционных работ на р. Пинеге (Архангельская обл.) была изучена кулогорская свита, выделенная Я.Т. Богачевым в 1936 г. и относящаяся к сакмарскому ярусу нижней перми. Эта свита сложена преимущественно доломитизрованными известняками и подчиненными ангидритами. Эти породы почти непрерывно вскрываются по берегам р. Пинеги от Крылогорского переката до д. Кулогоры. Установлено, что кулогорская свита имеет циклическое строение и состоит из трех трансгрессивно-регрессивных циклитов сходного строения. Полностью представлен только средний циклит. Его основание маркируется грейнстоунами, отвечающими трансгрессивному циклу. В районе Крылогорского переката трансгрессивная часть среднего циклита сложена пачкой грейнстоунов мощностью 0,5 м и с минимальным содержанием фаунистических остатков. К западу мощность этой пачки увеличивается до 8 м с одновременным увеличением разнообразия фоссилий (отпечатки скелетов мшанок, раковин моллюсков и брахиопод). Вверх грейнстоуны сменяются немыми белыми мадстоунами с желваками ангидрита. Этот уровень можно считать наиболее глубоководным ядром циклита, возможно, состоящего из более мелких циклов. По латерали мощность этого слоя изменяется незначительно. Выше залегает водорослевый известняк мощностью до 0,2 м, выдержанный на всей исследованной территории. Он лежит в регрессивной части циклита и маркирует переход к лагунной эвапоритовой седиментации. Наиболее мелководной, завершающей стадии регрессии отвечает вышележащая пачка ангидритов. Эта пачка частично срезается грейнстоунами верхнего циклита. Верхний и нижний циклиты наиболее полно представлены в районе Крылогорского переката. Однако верхняя часть верхнего циклита срезана залегающими на нем красноцветами вихтовской свиты, а в нижнем циклите отсутствует пачка ангидритов и он завершается пластом белого плотного известняка с ризолитами. В обнажении у д. Холмы в нижнем циклите появляется мощный пласт ангидритов, а известняк с ризолитами замещается на пласт водорослевого известняка. У д. Кулогоры мощность ангидритов достигает уже нескольких метров. Гастроподы и наутилоидеи из кулогорской свиты были описаны Н.Н. Яковлевым в 1899 г. по материалам, собранным Ф.Н. Чернышевым (ЦНИГРмузей, колл. 325). Как удалось установить, этот материал был собран из грейнстоунов среднего циклита. Яковлев описал 3 вида гастропод: Murchisonia tschernyschewi Yakowlew, Tretospira cf. tumida Meek et Worthen и Tuberculopleura kulogorae Yakowlew и указал на присутствие Wortheniopsis sp., а также описал 2 вида наутилоидей: Temnocheilus pernodosus и T. grewingki. В дальнейшем, этот список много раз цитировался Р.Е. Нельзиной в отечественной литературе, включая так же работу М. А. Куликова и др. (1978), где этот список видов сопровожден фотографиями. Однако весь материал Р.Е. Нельзиной (ЦНИГРмузей, колл. 10344) представлен ядрами, что делает не только невозможным какие-либо определения, но и приводит к ошибкам. Одной из таких ошибок оказалось определение рода Naticopsis по ядру, очевидно, принадлежащему роду Gosseletina. Из описанного выше разреза в июле 2003 г. было собранно более 500 внешних отпечатков гастропод (кол. 4919 ПИН РАН) и около 30 экземпляров наутилоидей. Сохранность собранных отпечатков позволяет получить слепки уникального качества с передачей тончайших деталей скульптуры и строения края устья. Виды, установленные Н.Н. Яковлевым, переопределены как Arribazona tschernyschewi (Yakowlew) и Microdoma kulogorae (Yakowlew). Tretospira cf. tumida и Wortheniopsis sp., переопределены как Gosseletina sp. и Worthenia sp. Впервые найдены Glablocigulum sp. и Paragoniozona sp. Последние четыре формы требуют специального изучения для установления их видовой принадлежности. Установлено следующее распределение гастропод и головоногих моллюсков в разрезе. Грейнстоуны среднего циклита от д. Холмы до д. Кулогоры содержат все перечисленные виды гастропод за исключением Paragoniozona sp., а также многочисленные раковины прямых и свернутых наутилоидей. В районе Крылогорского переката этот слой маломощный и содержит только массовые скопления двустворчатых моллюсков. Грейнстоуны верхнего циклита – только массовые отпечатки Worthenia sp. и прямых наутилоидов, найден единственный отпечаток Paragoniozona sp. Раковины двустворчатых моллюсков не определялись, но по предварительной оценке, в грейнстоуне среднего циклита их разнообразие больше. Три вида: Arribazona tschernyschewi, Microdoma kulogorae и Worthenia sp. имеют массовое распространение и показывают необычную видовую изменчивость, выраженную в значительном изменении апикального угла и в степени развития элементов скульптуры. Необычным является и видовой состав, на что указывает полное отсутствие беллерофонтид, натикопсид и рода Goniasma. Такой комплекс и широкая видовая изменчивость ранее ни где не наблюдались. Все это может быть объяснено резкой ограниченностью ареалов обитания данных ископаемых популяций в обстановке повышенной солености. Однако вопрос об источнике и путях периодического проникновения в этот район элементов нормально морской фауны остается открытым. Полевые работы были проведены при поддержке РФФИ, грант 02-05-79128 k. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСЧЛЕНЕНИЕ ПОГРАНИЧНЫХ ФРАНСКИХ И ФАМЕНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ПРИКАСПИЙСКОЙ ВПАДИНЫ В.Н.Манцурова, В.Е.Смирнов ООО ЛУКОЙЛ-ВолгоградНИПИморнефть Стратиграфическое расчленение пограничных франских и фаменских отложений западной части Прикаспийской впадины до настоящего времени не является общепринятым. Изучаемая территория характеризуется достаточно сложным тектоническим строением и маломощными разрезами франского яруса в различных структурно-тектонических зонах. Трудности в расчленении разрезов скважин обусловлены также тем, что изучаемые отложения представлены разрезами впадинного типа. В подобных породах фаунистические остатки бентосных организмов встречаются редко и представлены обычно своеобразным комплексом брахиопод (лингулид), пелеципод (бухиол), бактритов и остракод (энтомозоид), по которым практически невозможно, провести детальное расчленение разрезов. В таких условиях определение возраста вмещающих отложений возможно по остаткам организмов, обитающих в толще воды, то есть по конодонтам, гониатитам и кониконхам, а также аллохтонным комплексам миоспор. Определения кониконх и гониатитов (Ляшенко и др., 1977) известны лишь в единичных скважинах. Конодонты изучены в отдельных скважинах Уметовско-Линевской палеовпадины и Антиповско-Щербаковской зоны. Проведена комплексная интерпретация палеонтологических и геологических материалов по глубоким скважинам Уметовско-Линевской палеовпадины, южной части Золотовско-Каменской и Антиповско-Щербаковской приподнятых зон, а также Николаевско-Городищенской предбортовой ступени. Ливенский горизонт (мощность 0–122 м) представлен аргиллитами темно-серыми, известковистыми, мергелями микрозернистыми и известняками темно-серыми, иногда почти черными, микрозернистыми, глинистыми, участками органогенно-детритовыми, с редкими остатками брахиопод, остракод, бактритов. Отмечается увеличение глинистости отложений в восточном направлении с одновременным уменьшением их мощности, вплоть до полного исчезновения в наиболее возвышенных участках. Определены остракоды Bairdia quarziana Eg., B. uchtensis Eg., Acratia aff. evlanensis Eg., Microcheilinella aff. elegans Logvin. (данные М.А.Нечаевой), конодонты зоны Palmatolepis linguiformis (Галушин, 2000) и обедненный комплекс микрофитофоссилий подзоны Grandispora subsuta – Spelaeotriletes hopericus. Определены основные характерные виды спор: Grandispora subsuta (Naz.) Obukh. (первое появление), Auroraspora speciosa (Naum.) Obukh., Cristatisporites deliquescens (Naum.) Arkh., C. imperpetuus (Senn.) Obukh., Spelaeotriletes hopericus (Naz.), Membrabaculisporis radiatus (Naum.) Arkh. и др. Отличительной чертой ливенского комплекса микрофитофоссилий является большое количество акритарх (до 70 %). В основном, присутствуют Leiosphaeridia, Brochopsophosphaera, Trachypsophosphaera, Dictyopsophosphaera, реже Verychachium, Baltisphaeridium, Micrystridium. Доминируют Leiosphaeridia, составляя от 26 до 50%. Абсолютное преобладание акритарх в палиноспектрах ряда скважин свидетельствует об осадконакоплении в зоне моря, находящейся на значительном удалении от береговой линии. Волгоградский горизонт сложен аргиллитами темно-серыми, почти черными и мергелями с прослоями глинистых известняков доманикоидного облика (мощностью до 320 м). Он содержит конодонты зоны Middle triangularis (данные В.Г.Халымбаджи) в западной части Уметовско-Линевской депрессии и конодонты зоны P. triangularis (данные Г.А.Галушина) в пределах ее северо-восточной части (скв. 21-Платовская) и Антиповско-Щербаковской зоны (скв. 96-Камышинская). Волгоградские отложения охарактеризованы палинокомплексом зоны Corbulispora viminea-Geminospora vasjamica (скважины: 97-Камышинская, 1-Кустаревская, 1-Левчуновская и др.). Присутствуют основные характерные виды: Geminospora notata (Naum.) Obukh. var. microspinosus Tchibr., G. vasjamica (Tchibr.) Obukh. & Nekr., Corbulispora viminea (Nekr.) Obukh., C.semireticulata (Tchibr.) Obukh., Cymbosporites boafeticus (Tchibr.) Obukh., Punctatisporites famenensis (Naum.) Obukh. Отличие палинокомплекса от ранее изученных нами комплексов спор (Манцурова, Цыганкова, 1995; Манцурова, 2000) также заключается в присутствии значительного количества акритарх Leiosphaeridia, Brochopsophosphaera, Trachypsophosphaera, редко Baltisphaeridium, доля которых растет вверх по разрезу от 32 до 91 %. Приведенные данные свидетельствуют о том, что накопление осадков волгоградского горизонта происходило в трансгрессирующем бассейне. Кроме спор и акритарх встречены органические остатки животного происхождения: микрофораминиферы, хитинозои и редкие микросколекодонты. Задонский горизонт (мощностью 60–180 м) сложен темно-серыми известковистыми аргиллитами, мергелями и известняками серыми, микрозернистыми, неравномерно глинистыми с остатками раковин брахиопод Cyrtospirifer cf. archiaci Murch., C. asiaticus Brice, Productella cf. multispinosa Sok. (определения В.И.Шевченко) и конодонтов зоны P. crepida (Галушин, 2000), а также спор зоны Cyrtospora cristifera–Diaphanospora zadonica в составе видов: Cyrtospora cristifera (Luber) Van Der Zwan, Diaphanospora zadonica (Naum.) Avkh., Convolutispora zadonica (Nekr.) Obukh.еt Nekr., Kedoesporis angulosus (Naum.) Obukh. msc., Hystricosporites hamulus (Naum.) Nekr. и др. Здесь продолжают встречаться Punctatisporites famenensis, Pustulatisporites pullus, Converrucosisporites curvatus, Geminospora notata var. microspinosus, иногда составляющие в совокупности до половины комплекса. Простые споры родов Punctatisporites, Acanthotriletes, Retusotriletes нередко составляют в комплексе до 25–30 %. В небольшом количестве присутствуют Geminospora vasjamica (Tchibr.) Obukh. et Nekr. и Corbulispora viminea (Nekr.) Obukh. Споры с пленчатой оболочкой представлены видами: Auroraspora varia (Naum.) Ahmed., Diaphanospora macrovaria (Naz.) Nekr. & Avkh., D. rugosa (Naum.) Byvsh., Diaphanospora zadonica (Naum.) Avkh., A. limpida (Naum.) Avkh. В задонском горизонте также присутствуют акритархи, но в значительно меньшем количестве. Результаты изучения спор и конодонтов доказывают присутствие волгоградского горизонта на территории всей западной части Прикаспийской впадины. В ряде скважин установлено его несогласное залегание на среднефранских отложениях. Анализ керна глубоких скважин и их промыслово-геофизических материалов позволил выявить особенности геологического строения пограничных франских и фаменских отложений, провести их расчленение и корреляцию на палеонтологической основе. Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект 01-05-64538. СПОРЫ ИЗ СПОРАНГИЕВ ПАЛЕОЗОЙСКИХ РАСТЕНИЙ LUDOVATIA И TELANGIOPSIS: ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА Н.Р.Мейер-Меликян, О.А.Орлова, А.Л.Юрина Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова В палеоботанике и, особенно в палеопалинологии, в последние годы очень широко используются признаки строения облочки спор при решении проблем систематики и филогении высших растений. Применение методов электронной микроскопии для изучения не только современных, но и ископаемых спор открывает возможности к использованию этих признаков для выяснения систематической принадлежности ископаемых растений. Однако по исследованию ультраструктуры спор древних растений известно немного работ. Д. Петтитт (Pettitt, 1966) первым описал ультратонкие срезы микро- и мегаспор из спорангиев археоптеридофитов и продемонстрировал двуслойное строение спородермы (ламеллятную эндэкзину и ячеистую эктэкзину) у двух видов Archaeopteris. В отечественной палинологии первыми стали изучать ультраструктуру спородермы археоптеридофитов Н.Р. Мейер-Меликян и О.П. Тельнова (1993; Тельнова, Мейер-Меликян, 1993, 2002). Они также показали двуслойное строение спородермы, но на других представителях этого рода. Во франских отложениях Северного Тимана установлено новое растение Ludovatia mirabilis Jurina et S.Snigirevsky, gen. et sp. nov. (in mns.), систематическое положение которого не ясно. Это растение древовидного облика, имеет стебли разных порядков, в верхней части фертильные, с адаксиально расположенными спорангиями, из которых извлечены споры типа Hymenozonotriletes, незначительно различающиеся по размерам. Изучение ультраструктуры оболочки спор выявило двухслойную спородерму, сходную по общему плану строения с таковой у археоптеридофитов и ранее описанную Д. Петтиттом, Н.Р. Мейер-Меликян и О.П. Тельновой. Это позволяет сближать растение Ludovatia по ультраструктуре спородермы с археоптеридофитами. Из верхневизейских отложений Центральной России (Новгородская обл., правый берег р. Мсты у д. Путлино) впервые определены остатки Telangiopsis sp. (отдел Lyginopteridophyta), представленные черешковыми кистями синангиев со спорангиями, соединенными в базальной части и расположенными на последней дихотомии рахиса. Отмацерирована споровая масса вокруг синангиев (спорангии внутри оказались пустыми). Обнаружены почти целые тетрады спор, определенные как Geminospora parvibasilaria (Naum.) Byvsh. Споры радиальные, каватные, зонатные, округлых или треугольно-округлых очертаний, с трехлучевой щелью разверзания, прямые лучи которой достигают полной длины радиуса центрального тела с мелкозернистой или точечной орнаментацией. Размер спор 37–40 мкм. Возможно, именно эти споры находились в спорангиях Telangiopsis sp. Подготовлены ультратонкие срезы спор для изучения с помощью электронного микроскопа. Исследования выполняются при поддержке грантов «Интеграция» Э-0383 и Междисциплинарного гранта МГУ № 28. ЮРА СЕВЕРНОГО КАВКАЗА: ИНВЕРСИЯ КЕППЛЕРИТОВЫХ СЛОЕВ ИЛИ НОРМАЛЬНАЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ВЕРХНЕГО БАТА - НИЖНЕГО КЕЛЛОВЕЯ? жүктеу/скачать 236 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|