С. Б. Подушка периодичность размножения осетровых [Литературный обзор]

Сроки повторного созревания осетровых авторы определяют, пользуясь разными приемами. В первом приближении все применяемые методы исследований можно разделить на три основные группы: выявление нерестовых марок на регистрирующих структурах, изучение половых циклов, прослеживание судьбы отдельных помеченных, а затем выпущенных или содержащихся в неволе особей. Каждый из этих методов имеет свои достоинства и недостатки.

Участки сближенных годовых слоев на спилах костей осетровых были отмечены еще в 20-е гг. и связывались с замедленным ростом рыб перед половым созреванием (Петров, 1927; Чугунов, Чугунова, 1964). Более подробно этот вопрос был разработан Г. Руссовым (Roussow, 1957). Изучая поперечные срезы первого луча грудного плавника, который обычно используется для определения возраста, у американского озерного осетра Acipenser fluvescens, автор обнаружил существование более чем годовой периодичности роста. Эта периодичность проявляется в чередовании широких и узких концентрических годовых слоев: после 10 и более лет широких промежутков годовые кольца резко становятся более узкими и остаются такими несколько лет, формируя «пояс» узко расположенных годовых слоев, которые отражают слабый рост рыбы. Следом за первым поясом имеется несколько широких годовых колец, затем второй узкий пояс и т.д. – структура, повторяющаяся через некоторое время у крупных рыб. Сопоставив детали строения поперечного среза луча грудного плавника с фазами репродуктивного цикла отдельных рыб, Г. Руссов пришел к заключению, что каждый пояс узких годовых колец формируется в годы, предшествующие нересту. Образование таких поясов автор объяснил ослаблением роста тела в связи с созреванием половых продуктов. Году нереста, по предположению Г. Руссова, соответствует последний узкий или первый широкий слой, следующий за узкими. Подсчитав количество широких и узких годовых колец между годами нерестов, можно определить длительность межнерестового интервала.

Указанные структуры, выявляемые на срезах грудного луча осетровых, получили название «нерестовых марок» (Вовк, 1966; Макаров, Тихонова, 1968; Макаров, 1970; и др.). Изучение периодичности размножения осетровых путем выявления и анализа нерестовых марок получило довольно широкое распространение среди отечественных ихтиологов, и к настоящему времени работы такого плана выполнены на многих видах. С.В. Тихонова (1972) указывает, что помимо ширины годовых колец следует обращать внимание на их цвет и степень мутности. По данным этого автора, по мере созревания половых продуктов годовые приросты на спилах лучей мутнеют и постепенно становятся темными, а после нереста – молочно-белыми и прозрачными.

Однако в методике выявления и анализа нерестовых марок имеется много трудностей. Это касается прежде всего установления различий между годовыми и дополнительными кольцами на спилах лучей. На большую роль субъективного фактора в интерпретации колец указывают Д. Колхорст с соавторами (Kohlhorst et al., 1980): при изучении одних и тех же спилов луча грудного плавника белого осетра A. transmontanus разные операторы часто дают различные оценки возраста. По этой же причине существенно различаются данные о возрасте нерестовой части популяции русского осетра A. gueldenstaedti р. Волги, приводимые в разных работах (Дюжиков, 1960; Вовк, 1966; Павлов, 1972; Шилов и др., 1971, а; Павлов и др., 1986). Большинство авторов (Шмидтов, 1939; Чугунова, 1940; Павлов, 1967; и др.) при определении возраста подсчитывают число колец в лопастях спила, где годовые слои расположены наиболее разрежено. Однако Ф.И. Вовк (1966) и В.В. Делицын (1966) считают, что более правильно пользоваться передним сектором луча, где колец оказывается существенно меньше. Часть колец в лопастях спила эти авторы считают дополнительными. Г.Н. Браценюк (1965, 1968, а) указывает, что дополнительные кольца встречаются у всех видов осетровых, и их тем больше, чем разнообразнее условия жизни рыб. Для сибирского осетра A. baeri показано, что в течение года у этого вида закладываются два кольца (Касьянов, Злоказов, 1974; Соколов, Акимова, 1976, а, б). В.В. Делицын (1966) сравнил определения возраста белуг Huso huso по переднему сектору первого луча и по лопасти и установил, что для рыб абсолютной длиной 170-180 см различия составляют 2-6, а для более крупных – 6-14 лет. Ф.И. Вовк (1966) признает существование нерестовых марок в виде сгущенных колец в лопастях спила и возможность определения по ним продолжительности межнерестовых интервалов, однако считает, что не все кольца в сгущениях являются годовыми и что густота колец не отражает замедление роста, а вызвана другими причинами. Этот автор указывает также на существование ложных нерестовых марок, сгущение колец в которых не связано с нерестовыми циклами. На возможность появления групп сближенных колец, не являющихся нерестовыми марками, указывают и другие авторы ( Браценюк, 1967, 1971, б; Павлов, 1967; Шилов и др., 1971, в, 1977; Корниенко, Ложичевская, 1986 и др.). Г.Н. Браценюк (1968, б, 1971, а), изучая спилы лучей русского и сибирского осетров, установил, что существует разнообразие вариаций линейного роста у отдельных особей этих видов в преднерестовом году: у одних рыб темп роста остается на уровне предшествующего года жизни, у других – замедляется, у третьих – ускоряется. Такие же вариации роста, по данным этого автора, имеются и в нерестовом году. Все это существенно усложняет точное определение года нереста рыбы по спилам луча. Ряд авторов вообще не считает пучки сближенных колец на спилах лучей надежными нерестовыми марками (Павлов, 1967; Акимова, 1981; Лукин и др., 1981, а).

Ф.И. Вовк (1966) указывает на возможность образования у осетровых другого типа нерестовых марок. У некоторых рыб в период нереста стирается передний край первого луча грудного плавника, затрагивающий несколько годовых колец. Поврежденный участок в этот же год восстанавливается и обрастает новым широким кольцом. Подсчет вновь образованных годовых колец по переднему краю спила, по мнению этого автора, указывает число лет, прошедших с момента нереста.

По сравнению с другими методами исследования периодичности размножения анализ нерестовых марок на спилах луча грудного плавника имеет то преимущество, что, во-первых, дает наиболее полную информацию по каждой отдельной особи и, во-вторых, позволяет без особых усилий собирать достаточно большой материал для исследования. Основным недостатком этого метода является большая роль субъективного фактора в толковании картин, видимых на спилах луча. Так, например, в трех публикациях, посвященных волжской севрюге A. stellatus, оценки периодичности размножения у этого вида по нерестовым маркам существенно расходятся (Шубина, 1967; Вещев, 1977; Шилов и др., 1982). То же самое можно сказать и в отношении русского осетра р. Волги: по данным В.Ф. Вовка (1966) в нерестовой популяции этого вида преобладают впервые созревающие особи, а по данным А.Т. Дюжикова и В.И. Шилова (1965) и В.А. Будниченко (1965) – созревающие повторно. Нам известна лишь одна попытка экспериментально проверить данные о периодичности размножения осетровых, получаемые на основании анализа нерестовых марок. Р.А. Маилян и Р.Ю. Касимов (1980) содержали двух самцов севрюги и двух самцов персидского осетра A. persicus в бассейнах от одного созревания до следующего. Экспериментально найденные межнерестовые интервалы соответствовали, по данным этих авторов, полученным расчетным путем по спилам луча. Следует, однако, отметить, что межнерестовые интервалы севрюги и осетра, приводимые в этой работе, оказались несколько меньше оценок, даваемых для этих видов другими авторами.

В ряде случаев возникают также сложности в интерпретации причин, вызывающих появление нерестовых марок. Так, многие авторы указывают на достаточно большое число сближенных колец в нерестовых марках – до семи и более (Roussow, 1957; Константинова, 1966; Макаров, Тихонова, 1968; Вещев, 1977). Между тем, большинство исследователей, изучавших гаметогенез осетровых, считают, что период вителлогенеза длится около двух лет. В связи с этим остается неясным, чем обусловлено столь раннее замедление роста (за много лет до нереста) – ведь рыба в это время должна иметь яичники во II стадии зрелости, а усиление генеративного обмена, связанное с вителлогенезом, произойдет лишь через несколько лет.

Вряд ли можно судить по нерестовым маркам о периодичности размножения и в случаях ежегодного нереста производителей, поскольку при этом должно исчезать связанное с репродуктивной функцией чередование узких и широких колец на спилах луча.

Вторым методом, точнее, серией методов, наиболее часто используемых при исследовании периодичности размножения осетровых, является изучение половых циклов этих рыб. Некоторые данные по этому вопросу можно получить, анализируя встречаемость рыб с различными стадиями зрелости половых продуктов в разные сезоны года. Но этот прием предполагает равномерное распределение рыб с различным состоянием гонад в водоеме, и поэтому чреват во многих случаях большими ошибками. Так, исследователь, собирающий материал по проходным видам осетровых в реке, будет иметь дело в основном с рыбами, половые железы которых находятся преимущественно на поздних стадиях зрелости, и у него может сложиться впечатление о ежегодном нересте. Известны даже случаи, когда у рыбаков на основании вылова икряных рыб весной и осенью создавалось мнение о размножении осетровых дважды в году (Сабанеев, 1960). И, наоборот, наблюдателю, имеющему дело с осетровыми на местах нагула (в море), зрелые рыбы будут попадаться исключительно редко, вследствие чего длительность интервалов между нерестами может быть завышена. Положение может еще более усугубляться тем, что и в море места нагула, зимовки и миграций у рыб с гонадами различных стадий зрелости могут быть разобщены (Легеза, 1968, 1975; Трусов, 1968; Павлов, Захаров, 1971; Фадеева, 1980, а, б).

В семенниках осетровых следы нереста, по-видимому, не сохраняются так долго, как в яичниках. Например, в семенниках севрюги канальцы полностью заполняются сперматогониями еще в период ската отнерестившихся рыб по реке (Персов, 1947, а). Однако Е.В. Серебрякова (1964) для русского осетра указывает, что при большом количестве остаточно спермы она может сохраняться в виде сгущений в центре канальцев до весны следующего после нереста года. В работе этого же автора описаны так называемые обгоняющие группы половых клеток, когда в семенниках II стадии зрелости, где основная масса генеративных элементов представлена сперматогониями, в единичных семенных канальцах обнаруживаются небольшие группы клеток более поздних фаз развития вплоть до сперматозоидов. Е.В. Серебрякова (1964) предполагает, что появление таких групп в железе, в целом еще не готовой к созреванию, приводит к их последующей резорбции. Вполне возможно, что обнаруживаемые в гонадах некоторых самцов других видов осетровых через несколько месяцев после нереста «остаточные» спермии в действительности являются обгоняющими (Шилов, 1964, 1971; Алтуфьев и др., 1986; Крыхтин, 1986). Поскольку сходные, судя по опубликованным микрофотографиям (Николюкин, Тимофеева, 1960; Чиркина, 1960), картины наблюдаются и у впервые созревающих особей, они не могут быть признаком предыдущего созревания.

М.Л. Крыхтин (1986) указывает на различия во внешнем виде (окраске и форме) семенников II стадии зрелости у впервые и повторно созревающих самцов калуги. Ю.В. Алтуфьев с соавторами (1986) указывают, что после завершения резорбционных процессов в семеннике под его оболочкой иногда можно наблюдать скопления пигментных гранул.

Подойти к оценке длительности межнерестовых интервалов можно также, оценив продолжительность отдельных стадий зрелости. Большинство авторов, изучавших половые циклы осетровых, сходятся во мнении, что период вителлогенеза в ооцитах этих рыб длится, как правило, около двух лет (Вотинов, 1963; Дюжиков, Серебрякова, 1964; Свирский, 1967, а, б, 1971; Шилов и др., 1971, б; Фадеева, 1980, а и др.). Для стерляди указывается возможность завершения вителлогенеза за период времени менее года (Лукин, 1941 а, б; Janković, 1958; Бурцев, и др., 1981; Лукин и др., 1981, а; Сайфуллин, 1984; Тихонов, 1984). Около года, по-видимому, длится период трофоплазматического роста ооцитов у аральского шипа A. nudiventris, самки которого входили в р. Сырдарью в июне-июле с яичниками, содержащими мелкую непигментированную икру и много жира, а нерестились в марте-апреле следующего года (Спичаков, 1923). Более 2-х лет длится вителлогенез в ооцитах сибирского осетра р. Лены: 3-5 лет, по оценке Н.В. Акимовой (1978, 1985), и у калуги – около 3-х лет, по оценке И.Л. Крыхтина (1986).

Гаметогенез самцов осетровых протекает более быстрыми темпами. Даже у крупных проходных видов развитие семенников от начала волны сперматогенеза до полного созревания укладывается в один год (Персов, 1947, а, б; Вотинов, 1963; Шилов и др., 1971, б; Баранникова, 1972). Однако у калуги, по данным М.Л. Крыхтина (1986), этот этап полового цикла растягивается на два года.

Гораздо более разноречивы мнения отдельных авторов о длительности периода, проходящего от икрометания до начала вителлогенеза в ооцитах новой генерации. Сложность изучения этого этапа полового цикла заключается в том, что II посленерестовая стадия зрелости яичников легко может быть спутана со II стадией зрелости половых желез неполовозрелых рыб. Многовозрастная структура популяций осетровых и длительность полового созревания у рыб одного поколения еще более усложняют картину. В связи с этим особую важность приобретает поиск критериев, по которым можно было бы различать повторно и впервые созревающих особей. В этом плане весьма интересным представляется прием, использованный казанскими ихтиологами (Сайфуллин, 1978, 1980, 1984, 1986; Лукин, 1979; Лукин и др., 1981, а; Капкаева, 1981, 1984; Данилов, 1984; Тихонов, 1984) при изучении биологии стерляди Куйбышевского водохранилища. Изучение размерного состава ооцитов в яичниках различных стадий зрелости показало, что ооциты резервного фонда, остающиеся в половой железе самок после нереста, достигают в диаметре 0,5 мм. Таким образом, все самки, в яичниках которых половые клетки не достигают указанной величины, могут быть отнесены к группе созревающих впервые. Оказалось, что II жировая стадия зрелости яичников, судя по размерному составу ооцитов, характерна только для неполовозрелой стерляди. А.В. Лукин (1979; Фауна реки Волги …, 1980) разработал шкалу для определения стадий зрелости яичников стерляди, согласно которой посленерестовые яичники соответствуют по составу половых клеток II-III стадии зрелости, т.е. II стадия зрелости (жировая и нежировая) при повторном созревании самок вообще отсутствует.

На основании изучения размерного состава ооцитов в яичниках можно подойти к выявлению впервые созревающих самок и у других видов осетровых (Казанский, Подушка, 1983). На рисунке показан размерный состав ооцитов в яичниках азовской севрюги (наши данные). Начало вителлогенеза приводит к ускоренному росту и отделению от остальной массы половых клеток группы ооцитов, предназначенных для вымета при очередном нересте (рисунок, а-г). После икрометания в яичниках остается резервный фонд половых клеток, характеризующийся определенным составом входящих в него ооцитов (рисунок, а). Исследование большого числа (более 100) яичников донской и волжской севрюг IV, V и VI стадий зрелости показало, что в составе половых клеток резервного фонда всегда присутствуют ооциты, диаметр которых достигает 0,5 мм. У основной массы неполовозрелых особей ооциты не достигают указанной величины (рисунок, д). Таким образом, если диаметр ооцитов в яичниках севрюги не достигает 0,5 мм, эту особь можно отнести к категории ни разу не нерестившихся. Среди рыб, в яичниках которых встречаются половые клетки диаметром 0,5 мм и более, могут быть особи, созревающие как впервые, так и повторно. Подобное состояние яичников А.В. Лукин (1979) у стерляди, а Т.А. Фадеева (1980, а) у севрюги относят уже ко II-III стадии зрелости, хотя гистологически начало вителлогенеза в ооцитах еще не выявляется. Нам кажется более правильным относить такое состояние яичников ко II стадии зрелости, обозначая ее как вторую адультную (II ad.), имея в виду, что эта стадия характерна для взрослых рыб. Половые железы самок севрюги, где ооциты не достигают 0,5 мм, мы относим ко второй ювенильной стадии зрелости (II juv.). У русского осетра и белуги пограничный диаметр ооцитов, согласно которому можно дифференцировать рыб с яичниками II juv. и II ad. стадий зрелости, несколько больше: у осетра – 0,6 мм, у белуги – 0,7 мм. При пользовании указанными значениями следует помнить, что диаметр ооцитов зависит и от применяемого фиксатора. Мы проводили измерения на тотальных препаратах, фиксированных 4%-ным формалином, при увеличении 16^×. По данным Р.Р. Сайфуллина (1980), при изготовлении гистологических препаратов диаметр ооцитов периода протоплазматического роста у стерляди уменьшается на 28% по сравнению с диаметром ооцитов, фиксированных жидкостью Буэна.

Нельзя не отметить и некоторых возражений, которые могут служить препятствием или ограничением к использованию описанного метода. Н.А. Ольшванг (1936) для стерляди и Н.П. Вотинов (1963) для сибирского осетра допускают возможность перехода яичников после нереста не во II, как обычно, а в I стадию зрелости. С такой возможностью приходится согласиться, если принять во внимание данные В.Г. Свирского (1979) о случаях тотальной дегенерации ооцитов периода протоплазматического роста у амурского осетра A. schrencki. Известны аналогичные примеры и у костистых рыб (Батраева, 1982). Теоретически можно представить себе и такую ситуацию, когда яичник в результате дегенерации наиболее крупных ооцитов периода протоплазматического роста перейдет из стадии II ad. в стадию II juv.

Таким образом, оценки периодичности размножения осетровых, сделанные на основании изучения половых циклов этих рыб, также имеют свои ограничения и должны восприниматься критически.

Третьим направлением изучения периодичности размножения осетровых является прослеживание судьбы отдельных особей путем мечения или содержания в искусственных условиях. Мечение дает наиболее точные данные о длительности межнерестовых интервалов. Однако большая сложность организации подобных работ и обычно небольшой процент повторно вылавливаемых рыб ограничивает применение этого метода. Кроме того, полученные путем мечения данные могут быть искажены неточных определением стадии зрелости гонад выпускаемых рыб.

В первые годы после перекрытия р. Волги у Волгограда проводилось массовое мечение пересаживаемых в водохранилище производителей русского осетра. Задержавшиеся после нереста в водохранилище меченые рыбы при повторном вылове имели в основном гонады ранних стадий зрелости (Дюжиков, 1962, а; Дюжиков, Серебрякова, 1964; Ивойлова, 1970; Шилов и др., 1971, а, б). По-видимому, созревание осетра в Волгоградском водохранилище было несколько замедленным по сравнению с нормой из-за низкой кормовой базы в этом водоеме (Ивойлова, 1970).

Наибольший интерес представляют работы по мечению осетровых на незарегулированном участке Волги, результаты которых опубликованы А.В. Павловым и Г.А. Елизаровым (1967, а, б, 1970). Однако в этом случае сведения о периодичности размножения получены лишь для одного вида – русского осетра. Более многочисленны исследования, в которых анализируется длительность повторных созреваний у рыб, содержащихся в неволе (Львов, 1976, 1984, 1986; Щукин, 1977; Бурцев, 1979, 1983; Маилян, Касимов, 1980; Бурцев и др., 1981; Паньков, 1983). Слабой стороной этих работ является большее или меньшее несоответствие искусственных условий выращивания естественным (питание, температурный режим и др.), в результате чего длительность межнерестовых интервалов может изменяться в ту или иную сторону. В качестве примера можно указать на связанный с недостаточным питанием многолетний перерыв в половой активности выращиваемых в прудах самцов гибрида белуги со стерлядью – бестера (Бурцев, 1967). Поэтому оценки длительности межнерестовых интервалов, сделанные на основании подобных работ, сложно переносить на природные популяции. Это, однако, ни в коей мере не умаляет ценности таких исследований, дающих важную информацию о пластичности половых циклов осетровых.

Рис. Размерный состав ооцитов в яичниках севрюги различных стадий зрелости

Прежде чем перейти к характеристике периодичности размножения отдельных видов осетровых, кратко остановимся еще на вопросе об изменении продолжительности следующих друг за другом межнерестовых интервалов у отдельных особей. Мнения разных авторов по этому вопросу зачастую противоположны. Согласно одной точке зрения, продолжительность межнерестовых интервалов с возрастом сокращается (Браценюк, 1967, 1968, в, 1971 ,6; Макаров, Тихонова, 1968; Тихонова, 1972; Вещев, 1977), согласно другой – увеличивается (Солдатов, 1915; Голованов, 1536; Хохлова, 1955; Janković, 1958; Соколов, 1965), согласно третьей – остается. более или менее постоянной (Шилов и др., 1971, б, 1982). Р.А. Маилян (1977) считает, что существуют два типа повторного созревания: прогрессивный, когда интервал между двумя последующими нерестами меньше, чем между предыдущими, и консервативный, когда интервалы между нерестами постоянны. Р.В.Афонич с соавторами (1971) указывают, что продолжителъностъ между двумя нерестами может сильно варьировать, но суммарная длительность двух последовательных циклов созревания остается более или менее постоянной. До возраста, в котором репродуктивная функция нарушается в связи со старением организма, в природных эксплуатируемых промыслом популяциях осетровые доживают, по-видимому, крайне редко. По данным Е.В.Серебряковой (Бурцев, 1984), признаки снижения качества потомства у содержащихся в прудах самок бестера появляются лишь при 6-7-м нересте, в возрасте более 25 лет.