Систематика, эволюция и биологические особенности верблюдов

По предлагаемой авторами зоологической классификации, исходя из фактов свободной скрещиваемости одногорбых, двугорбых верблюдов и схожестью числа и морфологии хромосом, Camelus dromadarius и Camelus bactrianus отнесены к подвидам (рисунок 1).

Данное ископаемое получило назва­ние Protolopus. По мере увеличения размеров тела и укрепления пальцехождения, он эволюционировался в Poebrotherium. Poebrotherium был величиной с современного барана, причем на конце 3 и 4-го пальца появляется нечто по­хожее на копытца.

Третья ископаемая форма, которую необходимо отметить - Procamelus, величиной с современную ламу. Боковые пальцы конечностей полностью ре­дуцированы, на верхней челюсти сохраняется только одна пара резцов.

От Procamelus отходят две ветви - современные ламы и собственно верблюды. В конце третичного периода около двух миллионов лет назад верблюды мигрировали в Евразию до ледникового периода. Ламы мигриро­вали в Южную Америку по Центральной Америке, которая находилась в ста­дии формирования и представляла собой узкую полоску земли. К концу лед­никового периода верблюды и весь род верблюжьих вымерли в их первоначальном месте обитания [2].

↓

Царство животные (Animaliа, Zoobiota)

↓

Подцарство настоящие многоклеточные животные

(Eumetazoa, Metazoa, Menazoobionta)

↓

Раздел двусторонне симметричные (Bilateria)

↓

Подраздел вторичноротые (Deuterostomia)

↓

Надтип (Chordaria)

↓

Типу хордовых (Chordata)

↓

Подтип позвоночных или черепные (Vertebrata, Craniata)

↓

Инфратип группа челюстноротые (Gnathostomi)

↓

Надкласс четвероногие (Tetrapoda)

↓

Класс млекопитающих или звери Mammalia

↓

Подкласс живородящие млекопитающие – настоящие звери (Theria)

↓

Инфракласс плацентарные – высшие звери (Eutheria, Placentalia)

↓

Надотряд копытные (Ungulata) или парнопалые

↓

Отряд мозоленогих (Tylopoda)

↓

Подотряд верблюжьих (Camelida)

↓

Семейство верблюдовые (Camelidae)

↓

Род горбатые верблюды (Camelus)

↓

Вид – Не сформировался

↓

Подвид 1 - Одногорбые (дромедары)

Рисунок 1 - Систематическое положение рода Camelus

(по Д.А.Баймуканову и А.Баймуканову, 2010)

По данным И.И.Лакоза верблюды были распространены в Южно-Европейской части СССР до ледникового периода. Такое мнение было дано на основании находок останков верблюдов (Golopoda Cameladae) в отложениях понта [2]. Данное ископаемое получило название Paracamelus, это животное было величиной с современного слона и обитало на высоте 2200 м над уровнем моря. В условиях Евразийского континента около 2 млн. лет назад дальнейшая эволюция верблюдов шла по пути приспособления к сухим равнинам, в связи с этим Pаrаcamelus уменьшился в размере тела.

Эволюция в сухих равнинах шла таким образом, что Pаrаcamelus стал приспосабливаться к жаркому климату пустынь и полупустынь. В этих условиях более 1 млн. лет назад появляются безгорбовые животные Badacamelus величиной с современного верблюда, по телосложению похожие на дромедаров. Badacamelus постепенно расселился по всей территории Юго-Восточной и Юго-Западной части Евразийского континента, расширился ареал их обитания на Африканском континенте. По общему мнению ведущих ученых П.В. Кугенева [3], M.E. Fowler [4] уделивших в своих работах особое внимание проблеме филогенеза, эволюция верблюдов шла по пути приспособления к сухим равнинам, в связи с этим они продолжали изменяться в направлении увеличения размеров тела. Из Евразии дикие предки верблюдов перешли в Африку. Эволюция в сухих равнинах шла таким образом, что верблюды стали приспосабливаться к жаркому климату пустынь и полупустынь. В этих условиях верблюды стали незаменимыми животными для кочевников.

«Эволюция другой ветви – лам – шла по пути приспособления их к жизни в горных районах.

Собственно верблюды произошли от Badacamelus, и в настоящее время представлены двумя подвидами: одногорбыми (Camelus dromedarius) – дромедарами и двугорбыми верблюдами (Camelus bactrianus) – бактрианами. Двугорбых верблюдов прозвали бактрианами в I тысячелетии до н.э. в честь существовавшего в то время государства Бактрии. По данным П.В. Кугенева [4], «Бактрия представлена Северными областями Афганистана и была в то время одним из древнейших центров земледельческой культуры Средней Азии, где содержалось много прирученных верблюдов, вероятно двугорбых». По мнению И.И.Лакоза [2], одногорбые верблюды были приручены на Аравийском полуострове за 5 тыс. лет до н.э. M.E. Fowler считает, что одногорбый верблюд, прозванный греками «дромайес», то есть быстробегущий, был выведен в Африке, а именно в Северо-Восточной части континента.

Приручение двугорбого верблюда произошло не менее чем за тысячу лет до нашей эры (3000 лет до наших дней) в районах Центральной Азии, Южного Казахстана и Восточной Сибири. Приручение и последующее одомашнивание двугорбого верблюда непосредственно связаны с развитием монгольской и тюркской культур.

Одногорбый верблюд, возможно, был одомашнен впервые в Центральной или Южной Аравии около 4000 лет до нашей эры. Самое древнее упоминание о домашнем дромедаре встречается в Библии. В ней говорится, что Авраам послал своего слугу с десятью верблюдами из Палестины в Месопотамию найти невесту для его сына Исаака. Это было около 1800 - 2000 лет до нашей эры. Эти животные были привезены в Индию и Северную Африку для езды верхом и перевозки грузов. Таким образом, современные верблюды происходят от двух диких предков – одногорбого и дикого двугорбого верблюда.

Эволюция диких предков верблюдов проходила в ограниченной зоне пустынь и полупустынь, которая теперь является местом распространения домашнего верблюда. После одомашнивания верблюд был оставлен человеком в той же зоне сухих степей, пустынь и полупустынь, где обитали его дикие предки, то есть условия жизни его не были изменены человеком в столь резкой степени, как у других сельскохозяйственных животных. Несмотря на то, что верблюд приручен очень давно, он изменился меньше других животных и сохранил ряд черт своего дикого прародителя: некоторые особенности экстерьера и конституции, масть, сезонность размножения и других биологические свойства. Верблюд хорошо приспособлен к суровому континентальному климату с резкими колебаниями температуры, он мирится и с жарой, и с морозом, но очень чувствителен к повышенной влажности. Отложение жира в горбах у двугорбых и одногорбых верблюдов является результатом доместикации, так как дикие предки не имели горбов. Фенотипическое разнообразие верблюдов связано с изменениями на молекулярном уровне. Поэтому появление одногорбых и двугорбых верблюдов связано с процессом доместикации и условиями их обитания. В условиях засушливых степных и полупустынных пастбищ с их скудными кормовыми ресурсами у верблюдов появилась способность запасать жир в области спины в виде горбов. Естественный последующий многовековый отбор и селекция привели к созданию в разных ареалах двугорбых и одногорбых видов верблюдов [5].

На верхней челюсти верблюды имеют резцы, слизистая оболочка рта покрыта ороговевшими сосочками, особенно верхняя, раздвоенными и очень подвижными. Складчатость оболочки носа способна задерживать значительную часть влаги, содержащейся в выдыхаемом воздухе, и абсорбировать влагу из воздуха в процессе дыхания. Кроме того ноздри закрываются во время песчаных бурь и предотвращает попадание пыли и песка в легкие.

Желудок состоит из трех разделов -рубца, сетки и сычуга, имеет значительную вместимость (250 л). Оболочка желудка хорошо приспособлена для накопления воды и пищевых соков. В отличие от крупного рогатого скота и овец, у верблюдов нет книжки, зато рубец в двух листах, где он выпячивается, имеет ячеистые образования, способствующие сохранению запасов влаги (у других животных выпячивание отсутствует). В рубце эти образования выражены более четко, чем в сетке. Желудок верблюдов приспособлен к самой грубой пище (колючки, жестколистные растения).

Конечности оканчиваются не копытами, а парнопалой лапой с небольшими копытцами в виде ногтей. Пальцы ног мозоленогих защищены не копытами, а мозоленогими подушками. У верблюдов на передних ногах подушка на пальцах не разделена и поэтому оставляет цельный округлый след. Лапы при наступлении на землю расширяются. Такое строение ног позволяет животным передвигаться по сыпучим пескам и рыхлому снегу, но затрудняет их движение по грязи и скользкой дороге. В отличие от копытных животных, верблюды почти не вытаптывают травостой пастбищ, что благоприятно сказывается на продуктивности выгонов.

Жировые запасы в горбах верблюда своеобразный страховой фонд энергии и сил животного, который используется в период недостатка пищи и воды. При окислении 1 г горбового жира через легочное испарение выделяется 1,07 г воды. Вместе с тем, отложение жира в горбах быстро расходуется и для его восполнения в условиях пастбищного содержания требуется около 3-4 месяцев. За раз верблюды могут употреблять до 100 л воды, которые скапливаются в ячеистых мешках желудка.

Шерстный покров верблюда имеет важное адаптивное значение: он защищает от перегрева, снижает испарение, сохраняет влагу. Остриженный верблюд теряет поверхностью кожи намного больше воды, чем неостриженный. Верблюд выживает при потере жидкости, равной четверти его живой массы (человек при потере жидкости в два раза меньше этой величины погибает). Все это свидетельствует о высокой адаптивной способности верблюда к условиям существования в пустыне.

Верблюд обладает редкостной для теплокровного животного способностью изменять температуру тела в значительном диапазоне: от 34⁰С ночью до 42⁰С в полдень. Такие колебания температуры тела позволяют ему существенно снижать утечку влаги из организма: чем ниже температура, тем меньше теряется влаги. Верблюду свойственно замедленное дыхание. За минуту он делает всего 8-10 вдохов и выдохов, крупный рогатый скот-до 25. Эта разница очень важна, так как при каждом выдохе происходит потеря капли воды в виде пара. Верблюд держит рот постоянно закрытым, препятствуя тем самым испарению влаги.

Лактационный период у верблюдиц продолжается 18 месяцев, поэтому выход молодняка на 100 маток и деятельность хозяйства по воспроизводству поголовья оценивается за два смежных года.

Кожа верблюдов вдвое толще, чем у крупного рогатого скота. Самая толстая часть ее покрывает горб, потом ягодицы, далее -участки грудной клетки. В области горбов кожа эластичная, способная сильно растягиваться, когда горбы наполнены, и снижаться без складок, если они становятся пустыми. Вообще кожа верблюда плотно обтягивает туловище, отсутствуют даже коленные складки.

Эпидермис у верблюда также почти в два раза толще, чем у крупного рогатого скота, и колеблется в пределах 40-100 мкм.

Волосяные фолликулы расположены группами, сальные железы состоят из 2-3 долек и особенно глубоко располагаются в области горба. Потовых желез мало, наибольшее количество их - в паховой области.

У дромедаров сзади затылочного гребня в коже расположены скопления желез гроздевидного строения, выделяющих темно-коричневый секрет неприятного запаха, количество которого увеличивается в случной период.

На коже верблюда имеется семь бесшерстных мозолистых образований. У дромедара мозоли более толстые, грудная мозоль достигает толщины 2 см, через нее проходит центр тяжести. Мозоли позволяют животным лежать на раскаленной до 70⁰С почве.

Половой диморфизм. Половой диморфизм у верблюдов достаточно хорошо выражен. Самцы отличаются мощной мускулатурой, глубиной груди, большим развитием гривы, бороды, галифе и эполет. У кастратов тип тела меняется мало, они лишь отличаются некоторой высоконогостью, так как после кастрации рост трубчатых костей продолжается.

Мошонка у верблюда-самца расположена между бедрами значительно глубже, чем у быка. Семенники небольшие, но по сравнению с другими животными перевернуты по всей длине. Пенис находится в сумке, где S-образный изгиб расположен спереди семенников. Свободная часть пениса отогнута назад и, отделяясь под животом в виде соска, может изменять свое положение благодаря особым мышцам, расположенным на брюшной фасции.

У верблюдиц яичники небольшие, размером с лесной орех, бугристые. Яйцепроводы длинные, твердые. Матка двурогая, а по величине меньше, чем у кобылы или коровы.

Физиологическое половое созревание у дромедаров наступает в 12-15 месяцев, но хозяйственное – не ранее, чем в три года. Бактрианы становятся половозрелыми в 15-18 месяцев, допускают же их к случке лишь в четыре года. Поскольку половой инстинкт проявляется к двум годам, то с этого же времени самцов отделяют от самок. Самцов начинают использовать как производителей не раньше, чем в 5 летнем возрасте.

Пренатальное развитие верблюдов можно условно разделить на четыре периода. Первый период – яйцеклетки, или предимплантационный, начинается от оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и заканчивается ее имплантацией. Он длится у самок верблюда 20-25 дней. За это время оплодотворенная яйцеклетка проходит ряд делений и на стадии бластоцисты имплантируется в левом роге матки. Второй период – зародышевый – формируется плацента и начинается закладка органов и тканей. Питательные вещества в основном поступают к зародышу из крови матери. Продолжительность зародышевого периода у дромедара 40 дней, у бактриана 50 дней и у межвидовых гибридов от 45 до 50 дней.

В таблице 1 приведены данные А.Баймуканова и Д.А.Баймуканова по продолжительности жеребости и стандартные отклонения для верблюдиц разных генотипов.

При соединении с туловищем шея сливается с холкой, край которой соединяется с основанием горба: туловище глубокое, плотное, относительно короткое, грудная мозоль (по грудной кости) сильно развита, длинная, широкая. Горб хорошо упитанных верблюдов представляет собой округленный к вершине конус, который на 30-40 см выделяется над спиной; у основания он округлый, а к вершине может быть несколько сдавлен с боков. Конечности длинные, мускулистые. Передние лапы больше задних. Характерными и строго постоянными особенностями оброслости дромедаров является полное отсутствие свойственной бактрианам и гибридам опушки предплечий (галифе) и наличие, совершенно отсутствующих у двух последних опушки лопатки, удлиненных (на 10-15 см от уровня основного шерстного покрова) «эполет», начинающихся от холки и резко кончающихся по горизонтали на уровне локтя. Свойственной бактрианам и гибридам чёлки у дромедаров нет; грива густая, широкая, короткая и кончается на половине шеи. Опушка нижнего края шеи у дромедаров образована из сравнительно коротких и густых волос начинается от середины нижней челюсти и, проходя в форме свисающего двухъярусного зоба, кончается намного ниже верхней трети шеи. По характеру пигментации волосяного покрова дромедары могут быть окрашены либо одноцветно, либо грива, борода, эполеты и нижние части конечности окрашены темнее относительно основного покрова, либо, наоборот, светлее.

В отличие от дромедаров, бактрианы имеют широкую в глазницах, со сравнительно короткими лицевыми костями, голову в связи с чем морда у них кажется несколько острой. Шея менее длинная (чем у дромедаров), но более изогнута с боков она уже. У достаточно упитанных верблюдов верхний край шеи непосредственно сливается с основанием переднего горба, и прощупать холку невозможно. Между основаниями переднего и заднего горбов лежит пространство спины длиною в 20-40 см, остающееся свободным и незаполненным жиром даже у хорошо упитанных верблюдов. Основание заднего горба кончается на линии подвздошных костей. Характерной особенностью экстерьера бактриана, сравнительно с дромедарами, является более длинное туловище при сравнительно коротких ногах, причем удлинено туловище за счет его средней части-спины и объемистого брюха, плечи и в особенности крестец развиты сравнительно слабо.

Слой ороговевшего эпителия на грудной мозоли и подошвах лап у бактрианов развит меньше, чем у дромедаров. Бактрианы, как животные северного климата, богато обрастают шерстью. Зимняя оброслость бактрианов своеобразна. На лбу бактрианы имеют чёлку (торчащие вертикально волосы в виде розетки). Начиная от затылка, по верхнему краю шеи идет длинная, широкая грива, свисающая на обе стороны, образованная из очень грубых волос. По всему протяжению нижнего края шеи тянется борода (нижняя грива) из длинных грубых волос, достигающая у самцов 60 см (у самок короче). У бактрианов очень развито, отсутствующая у дромедаров, опушка предплечий, (так называемое галифе), которое начинается на уровне плечелопаточного сочления и свисает до самых запястий. Верхушки горбов одеты пучками грубых длинных волос, свисающих на обе стороны. В отличие от самок дромедаров молочная продуктивность самок бактрианов не высокая.

3. 
   Кугенев П.В. Верблюдоводство.- Москва, 1982. – 87 c.
   

7. Баймуканов Д.А., Баймуканов А. Цитогенетика верблюдов (альбом). – Алматы: Светоч, 2011. – 97.

9. 
   Баймуканов Д.А. Цитогенетика и селекция двугорбых, одногорбых верблюдов и их гибридов. – Алматы: Бастау, 2002. -160 с.
   
10. 
    Баймуканов Д.А. Эволюция, экология распространения и систематическое положение рода Camelus (аналитический обзор) //Ж.Поиск. Серия естественных и технических наук. - Алматы: Высшая школа Казахстана, 2002. -№1. -С.108-119.
    
11. 
    Баймуканов Д.А. Цитогенетика и селекция двугорбых, одногорбых верблюдов и их гибридов //Монография (ISBN9965-13-382-4). -Алматы: Бастау, 2002. -160с.