Абсолютные и относительные показатели эндемизма

Здесь важно отметить, что эндемики Кавказа разного уровня (от обще­кавказских до региональных) обнаруживают неравномерное высотно-пояс­ное распространение.

Более наглядно характер высотно-поясной приуроченности эндемич­ных кавказских видов иллюстрирует рис. 2.

Кавказские эндемы абсолютно не свойственны хвойному, равнинно-лу­говому, пляжному, галофильному, прибрежно-галечниковому, водно-болот­ному и сегетальному флороценоэлементам. Ограниченно они представлены в редколесном, широколиственном, степном, псаммофильном и ряде других флороценоэлементов.

Лидирующее положение по количеству кавказских эндемичных таксо­нов занимает хасмофильный флороценоэлемент – 21 вид, т.е. ровно половина эндемичных видов. Далее по нисходящей располагаются: гляреофильный (14 видов, или 33,33%), фриганоидный (10 видов, или 23,81%), нагорно-степной (8 видов 19,05%).

Наиболее широким диапазоном распространения (встречаются в сос­таве разных сообществ) обладают Silene chloropetala и Dianthus ruprechtii. Первый отмечается в пяти флороценоэлементах, второй – в четырех. В трех флороценоэлементах участвуют Silene lychnidea, Dianthus jaroslavii, D. fragrans, D. daghestanicus, D. caucaseus, D. bicolor, D. awaricus. Еще 11 видов (Oberna multifida, Silene marcowiczii, Silene linearifolia, Silene ikonnikovii, Dianthus kubanensis, Dianthus cretaceous, Dianthus elbrusensis, Dianthus tichomirovii, Charesia akinfievii, Melandrium balansae, Gypsophila meyeri) встречаются уже в составе двух флороценоэлементов.

Таким образом, виды Caryophylloideae из кавказского геоэлемента в большинстве своем, будучи приуроченными к субальпийскому, семиарид­ному, альпийскому и лесному поясам, в пределах последних предпочитают местообитания, где в силу специфики сочетания экологических факторов формируются разреженные растительные группировки. В этих местообита­ниях по сравнению с теми, где образуются сомкнутые растительные сооб­щества, наблюдается ослабление межвидовой и внутривидовой конкуренции. В то же время возрастает роль факторов абиотической среды, как факторов, определяющих направление эволюционных сдвигов.

Как показано А.А. Теймуровым (1998), формообразовательные про­цессы у хасмофитов и гляреофитов имеют высокую активность на ограни­ченных территориях, чем таковые видов индифферентных к составу суб­страта. Избирательность первых в отношении экологических ниш и слабая конкурентоспособность за их пределами ведет к ограничению миграционных возможностей и консервативности ареала. На фоне такой изоляции особо за­метна роль генетико-автоматических процессов (эффект Райта, «дрейф ге­нов»), которые повышают значимость случайности в судьбе популяций. Сле­довательно, ярко выраженная способность хасмофитов и гляреофитов давать серии стенохорных родственных видов в горных районах определяется, с од­ной стороны, их узкой экологией, с другой, – закономерностями эволюции малочисленных популяций.

Завершая анализ эндемизма северокавказских Caryophylloideae, сле­дует указать, что среди них есть виды (Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans), отнесенные нами к связующему географи­ческому типу. Если же эти виды признать собственно кавказскими, то выска­занные нами суждения относительно роли Кавказской горной страны в видо- и формообразовательных процессах рассматриваемой таксономической группы приобретают бóльшую убедительность и аргументированность.

5.5. Анализ реликтовости

Анализ ареалов реликтов позволяет понять пестроту и конгломерат­ность образующих таксономический состав элементов, объяснить законо­мерности и особенности их современного распространения, роль в расти­тельных сообществах, решить многие вопросы флорогенетического харак­тера, а именно – наметить предполагаемые пути и время перемещения видов, т. е. проследить этапы формирования флоры.

На территории Северного Кавказа встречается немало представителей Caryophylloideae, входящих в состав современных растительных сообществ, но являющихся остатками флор минувших геологических эпох. Общие ареалы их показывают широкие дизъюнкции, а северокавказские местона­хождения имеют островную или также более или менее дизъюнктивную то­пографию. Причинами дизъюнкций могут быть многие факторы, но чаще всего определяются глобальными изменениями климата и экологической об­становки в целом, происходившими с третичного периода до наших дней. Ряд видов на Северном Кавказе характеризуется очень ограниченным ост­ровным распространением, хотя за пределами исследуемой территории их ареалы таковыми не являются. Например, Cocciganthe flos-cuculi, известный только из окрестностей г. Ставрополя, имеет евро-сибирский тип ареала, южная граница которого далека от Северного Кавказа.

До настоящего времени нет общепринятого определения самого поня­тия реликт, а для классификации реликтов применяют разные принципы. В одних случаях во главу угла ставится климатический фон времени проникно­вения ныне реликтовых видов, с подразделением их на третичные, гляциаль­ные и ксеротермические. В других случаях берется за основу географическое происхождение видов, при этом принимается во внимание наличие более или менее обширных дизъюнкций в ареалах. При рассмотрении вопросов флоро­генеза важно знать не только откуда тот или иной таксон родом, но и устано­вить относительное геохронологическое время его проникновения на иссле­дуемую территорию. Поэтому ниже в характеристиках реликтовых видов мы, по возможности, будем обращать внимание на оба этих показателя.

Переходя к характеристике непосредственно реликтовых видов Caryophilloideae и оценке их положения в современной флоре Северного Кавказа, следует исключить из рассмотрения те виды, которые не могут быть признаны реликтовыми по тем или иным причинам. В первую очередь к та­ким видам следует отнести таксоны сорной экологии, ареалы которых в на­стоящее время, благодаря антропогенным факторам, подвержены существен­ным изменениям. Например, Vaccaria segetalis, имеющий обширный плюри­региональный ареал и встречающийся как сорняк в посевах культурных рас­тений. Примерно аналогично положение с такими палеарктическим видами, как Agrostemma githago, Obernа litoralis, Melandrium album, для которых Кав­каз – одна из центральных частей их обширного ареала. Два других вида (Silene gallica и S. pendula), хотя и имеют ареалы в пределах Средиземномор­ского подцарства, во флоре Северного Кавказа ведут себя как инородные здесь элементы. Мы имеем в виду их сегетальную и рудеральную приуро­ченность.

К числу обычных сорных растений относится и ряд других видов, та­ких, как Silene dichotoma, Pleconax cоnica, Psammophiliella muralis.

Другая группа видов, выпадающая из разряда реликтовых, объединяет таксоны, устойчивые в естественных фитоценозах и выдерживающие в их составе конкуренцию. Однако конфигурация их достаточно крупного ареала такова, что Большой Кавказ вместе с Предкавказьем занимает чуть не цент­ральное положение в нем. Это такие виды, как Otites wolgensis, Elisanthe viscosa, Cucubalus baccifer.

Совершенно невозможно найти признаки реликтовости в эколого-био­логических особенностях видов, включенных в связующий геотип, а тем бо­лее в характере распространения в пределах исследуемой территории. Это такие виды, как Silene compacta, S. ruprechtii, Gypsophila tenuifolia, G. elegans и Saponaria officcinalis.

За исключением эндемов и указанных выше видов, северокавказские популяции 30 видов из нашего списка могут быть признаны реликтовыми. Реликтовые представители Caryophylloideae по географическому происхож­дению являются бореальными или древнесредиземноморскими. Каждая из этих географо-генетических совокупностей видов в свою очередь также под­разделяется на ряд групп, отличающихся характером дизъюнкции в общем ареале и временем проникновения в исследуемую область.

К числу бореальных относятся 20 видов, которые распадаются на не­сколько групп.

1. Группа видов, основной ареал которых находится в умеренной Евра­зии, а в пределах Кавказа имеющих изолированные островные или точечные местонахождения. Таких видов 5: Оberna procumbens, Coccyganthe flos-cuculi, Silene nutans, Otites parviflorus, Gypsophila altissima.

2. Группа видов, имеющих основной ареал в Европе, а на Кавказе пред­ставленных изолированными местонахождениями (Dianthus armeria, D. borbasii, D. arenarius, Silene supina, Steris viscaria).

3. Группа видов, имеющих распространение в степных и лесостепных районах Восточной Европы. Эти виды на Северном Кавказе приурочены к степным и полупустынным районам Предкавказья, а в ряде случаев прони­кают в аридные котловины Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Таким распространением обладают 10 видов: Dianthus capitatus, D. pallens, D. pallidiflorus, D. pseudarmeria, Gypsophila glomerata, G. trichotoma, Kohlrauschia prolifera, Otites densiflorus, O. donetzicus, Silene chlorantha.

Следующие группы видов в своем распространении на Северном Кав­казе тяготеют к восточной его части. Все они выходцы в основном из Вос­точного Средиземья.

4. Silene dianthoides – гляциальный реликт; вид армено-иранского про­исхождения, встречающийся в высокогорьях Восточного Кавказа.

5. Dianthus orientalis – также вид армено-иранского происхождения, но ксеротермический реликт. На Северном Кавказе известен только из бассейна р. Самур.

6. Группа ксеротермических реликтов, основная часть ареалов которых приурочена к Передней и Центральной Азии. На Северном Кавказе пред­ставлены в аридных котловинах Дагестана и Северо-Юрской депрессии. Данную группу составляют Silene spergulifolia, S. chlorifolia, Saponaria orientalis.

7. Otites cyri – вид, имеющий туранское происхождение, а на Северном Кавказе известный из Восточного Предкавказья и аридных котловин Цент­рального и Восточного Кавказа.

8. Группа видов средиземноморского происхождения, распространен­ных в степных и полупустынных районах Северного Кавказа. Сюда отно­сятся Velezia rigida, Silene italica, Gypsophila paniculata.

5.6. Некоторые вопросы эволюции и филогении представителей Caryophylloideae Juss. Северного Кавказа

Одним из ключевых вопросов исследования флоры любого естествен­ного региона или обитающего на нём таксона ранга рода и выше является выяснение роли отдельных видов в общих флорогенетических построениях, выявление их генетических связей и на этой основе проведение корректи­ровки модели флорогенеза. Изучаемый таксон в этом отношении имеет большие потенциальные возможности, он насыщен эндемичными и реликто­выми видами.

Подчеркивая третичный возраст элементов высокогорной и среднегор­ной флор Большого Кавказа, особенно ксерофитов и гемиксерофитов Ска­листого хребта, А.Л. Харадзе (1966), признаёт «тесную связь группы высоко­горных эндемов этих комплексов с флорой среднегорных петрофитов юрских и отчасти меловых известняков Большого Кавказа», и «в полиморфных груп­пах отдельных родов на генетическую связь высокогорных видов с исход­ными видами более низких поясов гор». Автором указывается, в частности, близость Silena pygmaea, встречающаяся от среднегорий до высокогорий, к S. humilis – высокогорному виду.

При тщательном рассмотрении этого и других примеров оказывается, что, во-первых, большинство указанных видов не являются близкородствен­ными, т. е. не относятся друг к другу как расы, а поэтому о тесном их родстве – происхождении одного вида от другого или обоих от одного предка, не может быть и речи. Silene pygmaea – типичный хасмофит, Silene humilis – гляреофит, не близки они и морфологически. Если эти виды и имеют какое-то родство, то весьма отдаленное, и лишь через третий общий вид. Во-вто­рых, никакого вертикального замещения, на основании которого можно было бы говорить о возможном происхождении высокогорного вида от среднегор­ного под влиянием эпейрогенеза, примеры А. Харадзе не показывают. Silene pygmaea распространена очень широко в среднегорьях и верхнем горном поясе до 3200 м, преимущественно в Центральном и восточной части Запад­ного Кавказа, по обе стороны Главного хребта, реже – в Дагестане. Silene humilis – чаще встречается в высокогорьях, реже в среднем горном поясе, но распространена преимущественно в Дагестане и редко встречается в Цент­ральном Кавказе (в двух-трех пунктах на запад до истоков Черека Балкар­ского, где она – иммигрант). То, что этот процесс начался еще в плиоцене, задолго до ледникового периода, подтверждается морфологической обособ­ленностью анализируемых видов, отсутствием переходных форм и гибриди­заций.

Флорогенез предполагает знание того, как, когда и в связи с чем виды проникали на исследуемую территорию, уходили с нее и трансформирова­лись на месте.

Это может быть понято и объяснено анализом условий, на фоне кото­рых развивался этот процесс. Общая схема условий флорогенеза на Кавказе дана в работе А.А. Гроссгейма «Анализ флоры Кавказа» (1936) и, особенно применительно к Северному Кавказу, А.И. Галушко «Анализ флоры запад­ной части Центрального Кавказа» (1976).

Однако обе эти работы, особенно первая, рассматривают флорогенез и флору в целом, а не отдельных таксонов.

В первом случае достаточно анализа современных ареалов кавказских видов, во втором – необходим анализ ареалов и родственных таксонов, что усложняет работу, но делает ее более достоверной в отношении истории рода. В оценке условий флорогенеза мы следуем выше упомянутым работам, в частности в отношении эпейрогенеза, т.е.поднятия Кавказа и становления его рельефа, роли ледниковых эпох, роли эпох аридного климата. Что каса­ется эпейрогенеза, то мы полностью согласны с утверждением, что высоко­горная флора Кавказа имеет больше, чем четвертичный возраст, на чем на­стаивали Н.И. Кузнецов (1909) и А.Н. Федоров (1952), что в конце плиоцена имелись высокогорья с соответствующим рельефом. К числу плиоценовых видов Silene, прямо связанных с третичной горной флорой, следует отнести виды S. caucasica, S. humilis, S. kubanensis, S. lichnidea, S. linearifolia. Из видов средиземноморского происхождения – S. dagestanica. Сюда же должны быть причислены виды переднеазиатские S. spergulifolia и S. chlorantha. Родствен­ники всех названных видов встречаются в тех же или почти в тех же макро­районах. Древними, разумеется, являются не сами виды упомянутые выше, а их предки, поскольку многие из современных таксонов имеют явно молодой возраст, например, настоящие альпийцы – S. humilis, S. lichnidea и S. chlorantcha. А.Л. Харадзе (1966) считает, что современные виды высокогорий прямо связаны с предками, обитающими в низкогорьях, что первые и вторые проявляют вертикальный викаризм. В числе примеров указывается S. pygmae – S. humilis, O. multifida – O. lacera, с чем не согласен А.И. Галушко (1976), считая, что S. pygmae и S. humilis, если и связаны друг с другом, то через тре­тий – исходный, для них общий вид.

Мы разделяем такую оценку, исходя из ареала и экологии обоих видов. Эти виды близки, но не как расы. Что касается Oberna multifida и O. lacera, то здесь также нет оснований утверждать, что последние относятся друг к другу как близкородственные. Этому противоречат многие морфологические и ана­томические признаки: наличие у O. lacera коленхимы, кутикулы, четко вы­раженного перициклического кольца, большого числа парных сосудов в пуч­ках, чего нет у O. multifida. Наличие у O. lacera – у основания отгибов ле­пестков придатков и коробочки без карпофора и отсутствие придатков у O. multifida при наличии, коробочки сидящей на карпофоре, кроме того первый вид одно-двулетник, второй – долгоживущий многолетник с мощным под­земным корневищем.

В то же время среди Caryophylloideae имеются виды, которые могут рассматриваться как викарные, проявляющие вертикальное замещение. Это Silene kubanensis и S. lichnidea, относящиеся к ряду Lichnidea. Можно допус­тить, что S. lichnidea возникла на основе скального вида S. kubanensis, оби­тающего в среднегорьях, тогда как S. lichnidea – растение альпийских и суб­нивальных высот с явно петрофильной, хотя не скальной экологией. Однако, можно утверждать, что оба вида относятся друг к другу как сестринские, возникшие на единой основе, но не один от другого. Скорее всего, и они произошли от третичного предка, обитателя древнекавказских среднегорий, возможно близко стоящего к S. linearifolia.

Мы считаем, что на Северном Кавказе, в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свидетельствует, что древне­кавказская флора была иной, чем современная флора низкогорий, и следов первой уже нет, за исключением, может быть, аридного пояса, где сохрани­лись представители, близкие к исходным типам.

Первичный характер видов древнекавказского происхождения, а также переднеазийско – кавказских и малоазийских видов подтверждается нали­чием на Кавказе и в соседних регионах видовых комплексов близкого род­ства, что указывает на географическую дифференциацию исходных типов именно в этом регионе. Так, S. solenantha сближается с S. orenia – Малоазий­ским (Турция, Армения, Кападоция), S. longidens и S. tenella, обитающими в Южном и Восточном Закавказье. Аналогичный ареал имеют S. bupleuroides и S. litwinowi из того же родства, обитающие на Копет – Даге.

То же самое дает и анализ S. lichnidea, S. linearifolia и S. kubanensis.

Аналогично выглядят связи S. linearifolia и S. spergulifolia, родствен­ники которых, как и сама S. spergulifolia, обитают в Иране.

Сходную картину показывают S. acaulis, S. dianthoides, S. marcowiczi. Два последние – чисто кавказские образования (S. dianthoides – Кавказско-малоазийский вид). Родственники всех трех занимают территорию, более широкую, чем область Древнего Средиземья, доходя до Дальнего Востока и Северной Америки, а S. acaulis обитает в северной Евразии, на Шпицбергене, в Гренландии и Аляске.

В тоже время во флоре Кавказа представлен и явно молодой элемент в виде четвертичных пришельцев Европейского и Евросибирского происхож­дения. Кавказские формы этих видов ни чем не отличаются от обитающих в Европе и Азии. Например, S. nutans, S.italica. Родственники же этих видов, как правило, приурочены к Средиземью и к Евразии. Вся это группа должна рассматриваться как средиземноморский продукт.

Сходно распространены S. gallica, S. pendula. Оба вида – также моло­дые эмигранты и представлены на Кавказе теми же Европейскими формами, их тоже можно считать европейскими пришельцами. Но и их родина – Сре­диземноморская область, в пределах которой и сейчас встречаются S. gallica, S. pendula, и родственная им S. brachpetala.

В числе полуэндемичных видов на Кавказе – ксерофиты или гемиксе­рофиты. При этом основная часть ареалов этих видов приходится (хотя и не обязательно) на Кавказ. Эти виды также – молодые пришельцы. Все они в настоящее время связаны с аридными котловинами: S. supina, S. chlorifolia, S. compacta, S.chloropetala.

Все, кроме S. chlorifolia, образующей в изолированных котловинах мелкие расы – недавние пришельцы. Проникновение S. chlorifolia, судя по хронологической таблице основных этапов флорогенеза (А.И. Галушко, 1976) возможно отнести к гюнцу – к наиболее древнему периоду оледенения и одной из ранних этапов аридизации. Остальные смолевки как и S. dianthoides с Эльбруса – голоценовые пришельцы. Географоморфологиче­ский анализ показывает, что ледниковые эпохи не принесли во флору кавказ­ских смолевок ничего нового. Поскольку последняя формировалась за счет проникновения, главным образом, южных элементов, имея ввиду проникно­вение с севера из аридных областей и Передней и Малой Азии.

Что касается рода Dianthus L., наибольшее развитие получила он в вы­сокогорных областях Главного и Бокового хребтов, особенно в субнивальной зоне, недавно освободившейся от льда и снега, в меньшей степени в области Скалистого хребта, вдоль южных склонов, представляющих собой серию скалистых террас. Значит, скалистые обнажения встречаются и по ущельям рек, разрезающих Юрский (Скалистый) и в меньшей степени, Меловой Хребты и Пятигорье.

По размеру ареалов гвоздики делятся на стенохорные, являющиеся эн­демами небольших районов (D. tichomirovii, D. jroslavii, D. elbrusensis, D. awaricus, D. galuschkoii), виды, имеющие более широкий ареал (D. daghestanicus, D. ruprechtii) и виды c относительно обширным ареалом (D. cretaceus, D. fragrans, D. lanceolatus, D. caucaseus). У D. arenarius на Север­ном Кавказе проходит южная граница ареала, и в этом районе вид является очень редким. Ареал D. arenarius, несомненно, остаточный, поскольку этот вид довольно широко распространен в европейской части. Моздокское мес­тонахождение – самое крайнее юго-восточное. В связи с этим в условиях Се­верного Кавказа данный вид является реликтом. Сходное реликтовое проис­хождение имеет D. jroslavii, который по мнению А.И. Галушко близок к за­кавказским видам D. imanoenus и D. azkurensis, тесно связанным в своем происхождении с областью Древнего Средиземья и Передней Азией. Следует отметить, что в сущности все виды изучаемой северо-кавказской группы яв­ляются реликтами ксеротермических эпох вероятно, плейстоценового вре­мени, а для D. arenarius раннего голоцена. D. daghestanicus имеет разорван­ный (дизьюнктивный) ареал, большая часть которого находится в Восточном Кавказе, а меньшая в Центральном считает А.И. Галушко, что было время, когда аридные растения Дагестана типа гвоздики, достигали Предэльбрусья, и в этот ксеротермический период меньшая изолированная часть ареала со­единялась с основной большей.

Виды группы D. cretaceus проявляют в пределах Северного Кавказа вертикальный викаризм, что указывает на их молодой возраст

Dianthus скорее всего не является экологически специализированным, так как встречается в разных местообитаниях, как на выше указанных хреб­тах, так и в степях Предкавказья. Хотя многие гвоздики и являются ксеро­фитами, они не привязаны, к определенным формам субстрата.

Особое место занимает группа Oberna. Она не связана с аридными эпо­хами и аридными территориями, хотя виды этой группы встречаются в Сре­диземье, Малой и Передней Азии. С экологической точки зрения Obernа – мезофиты и в аридных областях они занимают соответствующие ниши.

Скорее всего смолевки Inflatae связанны с мезофитным лесным ком­плексом области Древнего Средиземья, а также с областью, выделенной Ко­локовским под названием Средиземногорье.

История Silene отличается от истории Oberna, что указывает на пра­вильность обособления последних в особый род Oberna Ikonn.

Таким образом, на Северном Кавказе в изучаемом таксоне в нижних поясах отсутствуют виды, прямо связанные с высокогорьями, а это свиде­тельствует, что высокогорные представители подсемейства формировались на иной, чем низкогорная, генетической основе и не являются следствием эволюции на основе эпейрогенеза, то есть модель флорогенеза для изолиро­ванного горного поднятия (Агаханянц, 1981), по которой видообразование происходит на фоне постепенного врастания исходного генофонда в более холодные слои тропосферы с поэтапной экологической изоляцией от рав­нинной флоры, гибелью наиболее консервативных таксонов, формированием новых местообитаний и интенсификацией видообразовательных процессов, анализом генетических связей представителей Caryophylloidea не подтверж­дается.