ГЛАВА VI. Продуктивность и деструкция растительного опада в залежных сообществах

Восстановление растительности на залежах протекает по типу вторичных сукцессий, относящихся к сингенетическим сменам растительности (Зайченко, Хакимзянова, 1999; Титлянова, Афанасьева, Наумова, 1993). Изучение особенностей смены фитоценозов проводились на многолетних залежах (5-10 лет) в Центрально-Тувинской котловине Тывы с 2004-2007 гг. Одной из интегральных показателей сообществ экосистем является ее продуктивность и они характеризуются определенными запасами биомассы и структурой растительного вещества (Титлянова, 1984). Надземное растительное вещество состоит из зеленой фитомассы растений и мортмассы – ветошь и подстилка. К ветоши относятся стоящие на корню сухие отмершие стебли и листья растений, а к подстилке – лежащий на земле измельченный и затронутый разложением слой мертвых остатков (Семенова-Тян-Шанская, 1960).

Работа по динамике продуктивности залежных фитоценозов проводилась в окрестности озера Чедер Кызылского кожууна на пробных площадках 1 м². Для исследования были выбраны сообщества по стадиям их восстановления: 1. Полынно–коноплевая залежь (бурьянистая стадия); 2. Пырейно–гетеропаппусовая залежь (корневищная стадия); 3. Гетеропаппусово-змеевковая залежь (стадия рыхлокустовых злаков).

Общие запасы живой фитомассы в полынно-коноплевом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,07 ц/га, а 2006 год – 11,9 ц/га. Повышение надземной биомассы у полынно-коноплевого сообщества наблюдается с июня по июль месяцы. Потом идет постепенное снижение урожайности (табл. 9). Запасы живой фитомассы пырейно-гетеропаппусово-вьюнкового сообщества за 2005 год составило 9,09 ц/га, а за 2006 равно 11,01 ц/га. Повышение продуктивности этого участка наблюдается с июля по август месяцы. Затем идет постепенное снижение урожайности. Залежи этой стадии используются для сенокошения, где в большей степени встречаются растения из семейства бобовых. Однако качество сена среднее, из-за присутствия сорных и ядовитых растений (Ооржак, 2007). Общие запасы живой фитомассы в гетеропаппусово-змеевковом сообществе в среднем за 2005 год составило 11,5 ц/га, а 2006 год – 12,05 ц/га. Для этой залежи характерное увеличение продуктивности с июля по сентябрь месяцы. Местное население в основном используют для сенокошения. Качество сена хорошее.

Продуктивность в целом, на каштановых легкосуглинистых почвах, мало меняется от 4,0-7,0 ц/га, однако качественный состав травостоя существенно изменился. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для гетеропаппусово-змеевковом сообществе в 2005-2006 годы. Наименьшая продуктивность наблюдается в пырейно-гетеропаппусовом сообществе. По общему запасу фитомассы все изученные залежи согласно десятибалльной шкале Н.И. Базилевич и Л.Е. Родина (1964), можно охарактеризовать как очень малопродуктивные (2 балла – общее количество биомассы от 25-50 ц/га) и малопродуктивные (3 балла – 51-125 и 4 балла 126-250 ц/га соответственно).

Таким образом, изученные фитоценозы относятся к группам мало продуктивных. Продуктивность залежей непостоянна в течение сезона. Обычно минимальная продуктивность отмечается в весенний и раннелетний периоды. Уровень биологической продуктивности залежных сообществ зависит от их возраста, видового состава растений, слагающих конкретные сообщества, и почвенно-экологических условий их местообитания. Особенно велика роль осадков, значительные отклонения которых от средней величины вызывают перемены в составе растительности и, как следствие различия в общей величине надземной фитомассы.

Потенциальными источниками гумуса можно считать все компоненты биоценоза, поступающие на поверхность почвы и в ее толщу (Гришина, 1986). Накопление гумуса, распределение его по профилю почвы зависят от запасов фитомассы, глубины проникновения корней по почвенную толщу, а также от особенностей микробиологического режима почв.

В формировании почвенного плодородия определенное значение имеет структура и активное функционирование микробного ценоза, интенсивность и направленность биохимических процессов, осуществляемых им (Нимаева, 1990, 1992). Биологический круговорот является одним из главных процессов биогеоценоза и его функционирования. Он включает в себя процессы создания первичной продукции, отмирания надземных и подземных частей растений, разложения органических остатков под действием почвенных микроорганизмов, синтез органического вещества почвы и его распад с выделением химических элементов в почву и атмосферу (Титлянова, 1977).

В степи, лесостепи и лугах степной войлок составляет 80-100 ц/га, в умеренно засушливых степях - 60 ц/га и в сухих – 30 ц/га (Семенова-Тянь Шанская, 1960; Базилевич, 1962). Во всех случаях количество органического вещества, накопившегося в степном войлоке, превышает массу зеленных надземных частей. Однако надо отметить, что доля мертвых растительных остатков уменьшается в более нарушенных сообществах (Хакимзянова, Зайченко, 1999).

В качестве основного критерия интенсивности разложения растительного материала нами была принята убыль массы образцов за определенный период. Весна с повышенной влажностью и большими перепадами температур является благоприятным временем для разложения растительных остатков. В период с 17.05.06 по 20.06.06 г. наблюдается некоторое увеличение скорости разложения растительного опада в исследуемых залежных фитоценозах, особенно в пырейно-гетеропаппусовом сообществе (Рис. 9.). Потеря веса растительного опада в пырейно-гетеропаппусовом сообществе составила 37%. Наиболее оптимальными для жизнедеятельности микроорганизмов являются влажность 60-80% от полной влагоемкости почв и температуре 30-35⁰ С, хотя разложение может происходить и при низкой температуре. В июле разложение растительного опада во всех сообществах была замедлена. Деструкционные процессы замедлены, несмотря на оптимальные значения температуры. Это связано с недостаточным количеством влаги, ведущим к иссушению почв. Конец лета и начало осени характеризуется усиленной деятельностью микроорганизмов, что связано с избытком доступной пищи, хорошим увлажнением и умеренными температурами, но разложение органического вещества происходит до поздней осени.



Рис. 9. Потеря массы растительного опада залежных сообществ (в % от исходной абсолютной сухой навески).

Скорость разложения растительных остатков определяется химическим составом разлагающегося материала. Высокое содержание легкорастворимых органических соединений благоприятствуют быстрой минерализации растительного опада. Убыль массы происходит за счет вымывания и выщелачивания водорастворимых веществ и их последующей утилизации микроорганизмами. Растительные остатки пырейно-гетеропаппусовом сообществе (70% за год), наиболее богаты водорастворимыми органическими веществами и зольными элементами. А минимальная потеря массы наблюдается у полынно-коноплевого сообщества (50,4 % за год).

Интенсивность разложения модельных субстратов: белка и целлюлозы проводились с целью оценки экологических условий разложения органического вещества в различных природных условиях. Интенсивность разложения белка и целлюлозы колеблется в зависимости от времен года. В холодный период, с октября по май разлагается всего 0,04-0,05% целлюлозы (Табл. 5.), и 0,34-0,35 белка (Табл. 6.). Это связано с неблагоприятными условиями. Целлюлоза является основным компонентом растительного материала. Интенсивность этого процесса напрямую зависит от активности целлюлолитиков и подвержена сезонной динамике. В теплый период, т. е в мае разложение целлюлозы резко увеличивается в полынно-коноплевом сообществе. В августе с увеличением микробного пула целлюлолитиков скорость разложения целлюлозы повышается до 0,12-0,13%. С понижением температуры окружающей среды интенсивность процесса падает 0,08-0,09%, а в сутки 0,003%.

Преобладающей группой микроорганизмов в микробном сообществе растительного опада являются бактерии. Благодаря активности различных ферментных систем, бактерии принимают активное участие в деструкции органических веществ растительных остатков. Большую роль в разложении растительного опада играет функциональная группа бактерий – гидролитики. Они в свою очередь делятся на две группы: организмы, разлагающие легко гидролизируемые соединения (сапрофиты, протеолитики, амилолитики и др.) и организмы, разлагающие устойчивые полимеры клеточной стенки (целлюлозоразрущающие бактерии).

Наши исследования направлены на изучение динамики численности микробных сообществ растительных опадов в залежных сообществах. В пробах растительного опада были изучены различные физиологические группы бактерий: сапрофиты (аэробы и анаэробы), протеолитики – участвующие в разложении белка (аэробы и анаэробы), амилолитики-крахмалразрушающие, целлюлолитики – целлюлозоразрушающие (аэробы и анаэробы).

В микрофлоре исследуемых объектах преобладающей группой микроорганизмов были сапрофиты. Их численность колеблется от 10⁵ до 10⁷ кл/г. В разлагающихся растительных остатках численность сапрофитов больше, чем в зеленой массе на 1-3 порядка. Максимальная численность сапрофитов (аэробов и анаэробов) в растительных опадах обнаружена в осенний период во всех исследуемых залежных фитосистемах (табл. 10.).

Численность микроорганизмов подвержена сезонной динамике. Одним из основных компонентов растительных остатков является целлюлоза. В аэробных условиях разложение целлюлозы ведут микроорганизмы разных таксономических групп: бактерии, грибы, актиномицеты. Наиболее ярко это выражено у целлюлозоразлагающих бактерий (ЦРБ). В течение года наблюдается рост численности ЦРБ – в начале и конце лета. Активность целлюлозоразрущающих микроорганизмов зависит от факторов окружающей среды. Наиболее активное разрушение клетчатки отмечается при 28-30⁰С. Весной, с повышением температуры в воде и почве, численность бактерий начинает резко увеличиваться. Наиболее интенсивно клетчатка разлагается при влажности 70% от полной влагоемкости почвы.

Таким образом, микробное сообщество растительных опадов залежных сообществ Тувы представлено различными физиологическими группами, которые принимают активное участие в разложении растительных остатков. Основными абиотическими факторами, определяющими активность микроорганизмов-деструкторов растительного опада, являются влажность и температура. Наиболее высокая скорость деструкции растительного опада наблюдается в пырейно-гетеропаппусовом сообществе. Полученные количественные данные о распространении микроорганизмов разных физиологических групп и об их активности в растительных опадах характеризует темпы минерализации органического вещества в залежных фитоценозах Центральной Тывы.

На конференции в Рио-де-Жанейро (1992 г.), на Саммите Тысячелетия в ООН (2000 г.), на Всемирном Саммите по Устойчивому Развитию (ВСУР) в Иоханнесбурге (2002 г.) и на Третьем Всемирном конгрессе по охране природы Всемирного союза по охране природы (МСОП) (Таиланд, 2004 г.) мировое сообщество признало, что достижение Устойчивого Развития является общемировым приоритетом.

Деградация исключительно сильно трансформированных ландшафтов степной зоны, ведущая к снижению рентабельности сельского хозяйства, с одной стороны, и быстрая потеря биоразнообразия степного биома, с другой, требуют перехода к неразрушительному использованию и сохранению степных экосистем на сельскохозяйственных землях.

Общая площадь земельного фонда Республики Тыва на 1 января 2005 года г. составила 16860,4 тыс. га. Пашни занимают 111,6 тыс. га, что составляет 5,6 % от всех сельскохозяйственных угодий или 0,7 % от общей площади земельного фонда республики. Тыва является одним из ведущих производителей животноводческой продукции Сибири, но удельный вес республики в производстве зерна составляет 0,9 %.

Данные о динамике залежной растительности в условиях Тывы в литературе отсутствуют, хотя залежная система земледелия на территории современной Тывы существовала с вхождения в состав СССР (1944 г.). Среди соседних регионов Восточной Сибири Республика Тыва характеризуется менее благоприятными для земледелия почвенно-климатическими условиями, в 1950 годы - незначительной распаханностью сельхозугодий, в которых почти 90 % приходится на долю пастбищ (Солдатов, 1967). В 1930 году в валовой продукции кочевых аратских хозяйств Тувы на долю земледелия приходилось всего 11 %. Всю остальную продукцию давало животноводство.

В период массового освоения новых земель в использовании земельного фонда республики были допущены ошибки. В ряде случаев распашка земель проводилось без тщательных почвенных исследований. Также отсутствие обоснованной системы целинного земледелия привело к выпадению из оборота около 20 тыс. га пашни. По данным 1973 г. из общей площади пашни республики подвержено эрозии, засолено, засорено камнями около 25 %.

Земледелие на территории современной Тывы зародилось в 1950-х годов XX в. Ведущей системой земледелия была залежно – паровая, за счет которой поддерживалось плодородие почв. Об этом написал Н.К. Бутович (1898): «Залежь - (перелог) в значительной части области играет в системе местного полеводства первенствующую роль, так как является одним из наиболее распространенных способов восстановления производительных сил почвы».

С переходом АПК в рыночные отношения на низко плодородных почвах возделывание зерновых культур стало экономически неэффективным, поэтому около 50 % пашни запущено в залежь. Исходя из этого, интересно проследить какие фитоценозы формируются на залежах и как, происходит восстановление плодородия почвы.

Период бурьянистого перелога, как показывают наши исследования, на всех типах почв Тывы представлен двумя группировками: а) в условиях нормального увлажнения в основном полыни: Artemisia sieversiana, A. vulgaris, а во втором ярусе A. bifurca; из других семейств: Sonchus oleraeceus, Barbarea arcuata, Rumex acetosa и др.; при недостаточном увлажнении фитоценозов: Artemisia scoparia, Chenopodium album, Lappula consanguinea, Hypecoum erectum, Convolvulus arvensis, Setaria viridis и другие. Эти виды растений имеют хорошо развитую корневую систему, проникающую иногда на глубину до метра и более, обладающие повышенной поглотительной способностью. Эти виды растений поглощают из почвы те минеральные вещества, которые не доступны культурным растениям и переводят их в доступные формы в процессе биологического круговорота веществ в биогеоценозе агроэкологической системы. Эти растения, как показали исследования И.П. Быкова (2001), являются насосами щелочных металлов, так например минеральный остаток их имеет pH = 9,8 – 10,1; поэтому pH пахотного горизонта бурьянистого перелога может достигать 7,5 – 7,7; то есть повышаться по сравнению с культурной пашней (почва из под картофеля) на 0,4 – 0,5 единиц.

По данным И.П.Быкова и др. (2002) по Бурятии по фону каштановых почв выявлено, что только на 7-8 год наблюдается повышение гумуса в почве и наибольший положительный эффект оказывает пырейная залежь 7-8 года. Максимальная ее концентрация сосредоточено в горизонте 10-20 см и это не случайно, так как там сосредоточена основная масса корневищ пырея, при разложении которой биосинтезируется гумус почвы. В этом же горизонте отмечается и высокая биологическая активность почвы. Таким образом, под влиянием залежной растительности происходит увеличение гумуса и формирование агрономически ценных почвенных частиц.

Агроландшафтно - экологическое районирование представляет собой единую научно-обоснованную систему деления территории, учитывающую закономерности распределения природных комплексов, а также особенности их использования в кормопроизводстве, оптимизации земельных ресурсов, рациональном природопользовании в сельском хозяйстве.

Единицы районирования обоснованы системой показателей, включающей: климат, структуру земельных и кормовых угодий, рельеф, почвы, растительность, продуктивность агроэкосистем, мероприятия по управлению и созданию агроэкосистем. Новые показатели, впервые используемые при районировании, делают его более наукоемким, системным, актуальным и имеющим большое практическое значение для экстраполяции рекомендуемых технологий по созданию и управлению агроэкосистем.

Увеличение производства продукции растениеводства происходит в основном за счет роста урожайности. В решении этой задачи большое значение имеет разработка и применение агротехнических мероприятий с учетом особенностей природных зон. Этот вопрос особенно актуален для нашей республики, где из-за горного характера местности почвенно-климатические условия отличаются большим разнообразием.

Совершенно очевидно, что в этом важном деле большую роль играет правильное деление территории на природные зоны. Следует отметить, что опытом природного районирования территории республики в разное время делились многие ученые – естествоиспытатели и специалисты сельского хозяйства. Первые попытки разделения Тывы на ряд природных областей принадлежит ботаникам В.Л. Комарову (1908), Б.К. Шишкину (1914). Наиболее подробное районирование растительного покрова Тывы проведено К.А. Соболевской (1950), А.В. Калининой (1957), Ю.М. Маскаевым, Б.Б, Намзаловым, В.П. Седельниковым (1985). Природное районирование Тывы на основе материалов Тувинской комплексной экспедиции и почвенного районирования дано В.А. Носиным (1963). Солдатовым В.П. в 1967 году в соответствии с группировкой районов по сходным природным и экономическим условиям на территории Тывы выделено 4 зоны и 3 подзоны: I. Центральная зона - земледельческо-животноводческая; подзоны – подтаежная, преимущественно земледельческая и степная – животноводческо-зерновая. II. Западная зона – животноводческо-земледельческая; подзона животноводческая Монгун-Тайга. III. Южная зона – преимущественно овцеводческая. IV. Восточная зона - животноводческо-промысловая.

Тем не менее, общепринятая система деления на агрохозяйственные природные зоны в регионе все еще не сложилась. Принятое с 1963 года разделение территории республики на десять почвенно-климатических зон с целью разработки мероприятий по увеличению производства сельскохозяйственной продукции и получившее известное распространение, нельзя признать научно обоснованным. Подходы эколого-адаптивного природопользования должна стать основой агро-экологического районирования земельных ресурсов Республики Тыва.
ВЫВОДЫ
1. Природные особенности Тувы выявили определяющую роль орографических и климатических факторов на процессы формирования степной растительности региона. Степи в Тыве составляет основу ландшафтов как межгорных котловин, так и обрамляющих их хребтов и нагорий. При этом выявлены закономерности, в условиях плакоров, подгорных равнин господствуют сообщества настоящих дерновиннозлаковых и опустыненных полукустарничковых степей. По периферии межгорных депрессий, в границах лесного и лесостепного поясов распространены фитоценозы луговых степей. В более континентальных и сухих высокогорьях юго-западной Тувы характерны сообщества криофитных степей. Во всех поясах широко развиты серии петрофитных группировок степной растительности.

2. Степная флора Тувы насчитывает 785 видов высших сосудистых растений (272 рода и 54 семейства). Анализ эколого-фитоценотических групп показал, что главнейшее значение в степях Тувы имеют горно-степные и лесостепные виды при заметном снижении степных и пустынно-степных. Пограничное положение территории Тувы на стыке лесной (Южной Сибири) и пустынно-степной (Центральной Азии) областей объясняет значительное участие во флоре северо-азиатских мезоксерофитных бореальных и южносибирско-монгольских ксерофитных горностепных элементов, что позволяет охарактеризовать ее степную флору как горную бореально-гемиаридную.

3. Список растений залежных фитосистем в Центрально-Тувинской котловине включает 110 видов сосудистых растений, относящихся к 27 семействам и 80 родам. Однако, видовое богатство семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae характеризуют аридные черты флоры. В то же время в разнообразии видов в семействах Rosaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Ranunculaceae проявляются черты гумидности. Богатство предствителей Asteraceae (33%) выражается в обилии адвентивных видов. Высокий удельный вес злаковых растений Poaceae (27%), показатель восстановления степной растительности. Оригинальная классификация видового состава растительности залежей Тувы с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно – типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ имеют индикационное значение по особенностям их демутации.

4. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций, 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности. При этом объективизация выделения синтаксонов достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей. Своеобразие и оригинальность степям Тувы придают сообщества опустыненных степей с эдификаторами – нанофитоном, полынью дернистой, ковылем галечным, а также заметное участие западных степных элементов (ковыль перистый, осока низкая, скабиоза бледно-желтая) в сочетании с дауро-монгольскими горностепными видами (цимбария даурская, володушка козелецелистная).

5. При изучении процессов естественного восстановления залежей Центрально-Тувинской котловины Тывы выявлены залежные стадии восстановления: бурьянистая (мелкобурьянистая), корневищная, рыхлокустовая и плотнокустовая. Уровень биологической продуктивности залежных сообществ зависит от их возраста, видового состава растений, слагающих конкретные сообщества, а также почвенно-экологических условий их местообитания. Наибольшая продуктивность надземной фитомассы характерна для сообществ рыхлокустовой стадии - гетеропаппусово-змеевковом сообществе в 2005-2006 годы. Наименьшая продуктивность наблюдается в пырейно-гетеропаппусовом сообществе, свойственной мелкобурьянисто-корневищной стадии демутации.

6. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют особенности на различных стадиях демутации. Динамика численности микроорганизмов-деструкторов органического вещества растительного опада залежных экосистем Центральной Тувы в зависимости от влияние абиотических факторов (температуры и влажности) по сезонам показали, что наибольшая скорость разложения белка наблюдается в ранне-осенний период, а целлюлозы – летом.

7. Растительный покров степей в настоящее время испытывает сильное влияние антропогенного фактора. Для рационального использования горностепной растительности в качестве кормовых угодий необходимо введение сезонной системы пастбищеоборота, соблюдение норм и правил традиционного опыта в использовании пастбищ. Особенности процессов демутации на залежах, а также результаты ретроспективного анализ в землепользовании в регионе позволили определить приоритеты эколого-адаптивного природопользования как перспективной для сухостепных ландшафтов межгорных котловин Тувы.