Глава 4. Внутрипопуляционная организация

Как правило, освоение пространства разными видами животных происходит за счет расселения и миграции особей, которые образуют различные группировки. Размер и устойчивость таких группировок определяются особенностями территориального поведения каждого вида и значительно варьируют в зависимости от характера биоценозов, сезона года, а также от конкретного региона (Флинт, 1977; Шилов, 1977; Громов, 2004, 2005, 2008).

На территории, где обитают суслики, распределение их нор в пространстве неравномерно. Как правило, имеются отдельные скопления нор, которые принято называть «элементарными поселениями» или «сусликовинами» (Попов, Вержуцкий, 1998).

Одним из основных показателей обитаемости сусликовины является наличие постоянно используемых (гнездовых) нор – «веснянок». Подобного типа входы в норовые системы отмечаются у длиннохвостого суслика во все периоды его наземной активности. Число взрослых сусликов на поселении, как правило, соответствует числу веснянок. Помимо поселений, где суслики живут группой, имеются отдельные скопления нор, осваиваемые одиночными зверьками. На таких сусликовинах в основном обитают взрослые самцы или яловые самки.

Характерной чертой элементарных поселений является наличие определенного расстояния между гнездовыми норами зверьков (табл. 1).

Таблица 1

Расстояние между ближайшими гнездовыми норами длиннохвостого суслика

В период с 2009-2012 гг. площадь сусликовин в Юго-Западной Туве варьировала от 323,1 ± 69,1 (Толайлыгская) до 926,3 ±107,4 м2 (Моген-Буренская популяция). Количество входов нор на 1 элементарное поселение за этот период колебалось от 25,7 ± 2,5 (Боро-Шайская) до 60,1 ± 10,8 (Толайлыгская популяция) (рис. 3).

Рис. 3. Площадь и число входов нор в элементарных поселениях длиннохвостого суслика в различных популяциях Юго-Западной Тувы (май-июль, 2009-2012 гг.). 1– площадь поселений, 2 – количество входов нор.

Рис. 4. Площадь и число входов нор в элементарных поселениях длиннохвостого суслика в различных районах Предбайкалья (май-июль, 2010-2012 гг.).

1– площадь поселений, 2 – количество входов нор.
Поселения зверьков, из рассматриваемых регионов, имели значительные отличия по исследованным показателям. Так, средняя площадь элементарных поселений из Юго-Западной Тувы в 2,1 раза превышала среднюю площадь поселений из Предбайкалья, различия высоко достоверны (U = 4229, z = 6,80, n₁ = 122, n₂ = 136, P < 0,001). По количеству входов нор на поселениях Юго-Западная Тува превосходила Предбайкалье в 1,9 раза (U = 3932, z = 7,29, n₁ = 122, n₂ = 136, P < 0,001).

Парцеллярные группировки длиннохвостого суслика

Наименьшей группировкой или парцеллой у сусликов обозначают группу зверьков, обитающих на элементарном поселении (Наумов, 1967; Чекашов, и др., 2001). Как указывают Д.Б. Вержуцкий и В.В. Попов (1998), в условиях Юго-Западной Тувы такое поселение в мае–июне насчитывает обычно от 30 до 120 входов нор, и занимает площадь от 400 до 1100 м2. Численность зверьков в таких группировках может колебаться от 3 до 12 (чаще 6-8) зверьков. Данные показатели отмечаются вне периода выхода и освоения пространства молодняком (Вержуцкий, 1999).

По нашим данным средняя численность зверьков на элементарных поселениях в популяциях Юго-Западной Тувы в период 2009-2012 гг. варьировала от 3,0 ± 0,1 (Каргинская) до 3,7 ± 0,6 (Верхнее-Барлыкская популяция). В целом для рассматриваемого региона численность зверьков на поселениях в данный период равнялась 3,1 ± 0,1 (n = 96), изменяясь от 2 до 8 особей.

В Предбайкалье численность суслика на элементарных поселениях в период 2010-2012 гг. варьировала от 1,9 ± 0,3 (Косая степь) до 2,6 ± 0,2 (Мондинская котловина). В целом для данного региона численность зверьков на поселениях в данный период равнялась 2,5 ± 0,1 (n = 136), изменяясь от 2 до 7 особей.

Между парцеллярными группировками Юго-Западной Тувы и Предбайкалья по количеству зверьков имелись статистически значимые различия (U = 5048, z = 3,49, n₁ = 101, n₂ = 136, P < 0,001).

Однако при сравнении парцеллярных группировок из двух различных популяций Каргинской (Юго-Западная Тува) и Голоустинской (Предбайкалье) были получены несколько иные результаты. По количеству зверьков на элементарных поселениях между Каргинской и Голоустинской популяции не наблюдалось не достоверных различий (U = 2580,5, z = 1,50, n₁ = 59, n₁ = 102, P > 0,05). В то же время при схожем количестве зверьков на поселениях в данных популяциях отмечены различные значения таких показателей как площадь сусликовин и количество входов нор на них. Средняя площадь элементарных поселений в Каргинской популяции в 1,8 раза превышала среднюю площадь поселений из Голоустинской популяции, различия достоверны (U = 2348,5, z = 4, 90, n₁ = 80, n₂ = 102, P < 0,001). По количеству входов нор на поселениях между рассматриваемыми нами популяциями также имелись статистически значимые различия: на поселениях Каргинской популяции среднее число входов нор было в 2 раза выше, чем в Голоустинской популяции (U = 1696, z = 6, 75, n₁ = 80, n₁ = 102, P < 0,001).

Площадь поселения, а также общее количество входов нор на нем напрямую зависело от количества зверьков, обитающих на данном поселении. Так, между количеством зверьком и площадью поселений наблюдалась положительная корреляция, выраженная в различной степени, в зависимости от рассматриваемого региона. Коэффициент корреляции Спирмена для Каргинской популяции равен 0,296 (n = 59, P < 0,05) для Голоустинской r_s = 0,631 (n = 102, P < 0,001). Уровень взаимосвязи между количеством зверьков и количеством входов нор на поселении также отличался по регионам: для Каргинской популяции r_s = 0,433 (n = 59, P < 0,001) для Голоустинской r_s = 0,514 (n = 102, P < 0,001).

Таким образом, несмотря на схожие показатели численности сусликов на элементарных поселениях, в данных популяциях наблюдается определенная специфика в использовании пространства зверьками, что говорит о лабильности поведенческого рисунка у данного вида.

При работах эпизоотологического стационара в долине р. Барлык в 1985–1989 гг. было установле­но, что в условиях горно-степного и лугово-степного пояса в мае-июне проявлялась выраженная неравно­мерность в составе отдельных парцелл. По ряду показателей, таких как площадь, плотность входов нор, количество зверьков на одну сусликовину, их половозрастной состав, а также по положению поселения в пространстве, в условиях Юго-Западной Тувы можно выделить два типа элементарных группировок: «агрегации самок» и «смешанные поселения».

Агрегации самок представляют собой репродуктивные группировки, занимающие оптимальные местообитания. Образуются в веснне-летнее время в период беременности самок и при выкармливании суслят. Площадь таких поселений варьирует от 740 до 1310 м². Число входов нор может колебаться от 65 до 104. Количество зверьков, занимающих данное поселение, изменяется от 4 до 12 (среднее 6,7 ± 0,3) (n = 28). В некоторых случаях в состав таких образований могут входить самки различного возраста, причем, чаще вокруг двухлетней самки селятся годовалые, и лишь в редких случаях – более старшие зверьки. Такие агрегации создаются на срок около 2 месяцев, их основная роль сводится к созданию оптимальных условий для рождения и выращивания потомства, репродуктивный успех самок в таких условиях существенно выше, чем в смешанных группировках (Зонов и др., 1988б; Попов, Вержуцкий, 1990).

Смешанные группировки – включают в себя зверьков различного пола и возраста, как правило с преобладанием самцов. Данные группировки осваивают пессимальные биотопы, площадь поселений варьирует от 220 до 2100 м² . Число входов нор от 14 до 108. Количество зверьков обитающих на данном типе поселения от 2 до 9 (среднее 4,2 ± 0,4) (n = 32).

При сравнении двух типов парцеллярных группировок по основным показателям (было взято 10 группировок каждого типа) получены следующее результаты: средняя площадь поселений, занимаемых агрегацией самок, составила 965 ± 49,7 м². В поселениях со смешанными группировками данный показатель составил 1045 ± 200,4 м², различия не достоверны (t = 0,39, P > 0,05). Число входов нор в поселениях с агрегациями самок составило 82,2 ± 3,3, в поселениях смешанного типа – 48,4 ± 10,2. Различия статистически достоверны (t = 3,14, P < 0,01).

Таким образом, при сопоставимых по площади поселениях, занимаемых двумя типами группировок суслика, на участках, занимаемых агрегациями самок, число входов нор было почти вдвое выше. Кроме того, поселения с выраженными агрегациями самок суслика отличались меньшей вариабельностью, как по размерам осваиваемого участка, так и по количеству входов нор на каждое из них (Зонов и др., 1988, Вержуцкий, Попов, 2004).

Наряду с поселениями, где суслики живут группой, имеются отдельные скопления нор, осваиваемые одиночными зверьками – «поселения индивидуального типа». Данные поселения располагаются на определенном расстоянии от других норовых группировок, и как правило имеется лишь один вход-веснянка. В большинстве случаев на таких сусликовинах обитают взрослые самцы, реже яловые самки.

По нашим данным площадь индивидуальных поселений в Юго-Западной Туве в период с 2009 по 2012 гг. варьировала от 4 до 56 м², имея среднее значение 23,3 ± 1,9 м² (n = 46). Количество входов нор на одном поселении варьировало от 3 до 22. Среднее значение 9,0 ± 0,7 (n = 46). В Предбайкалье площадь таких поселений изменялась от 6 до 64 м², среднее значение 22,6 ± 1,3 м². Количество входов нор находилось в пределах от 3 до 18, среднее 7,6 ± 0,3 (n = 80). Поселения данного типа отмечены нами на всей обследуемой территории рассматриваемых регионов (рис. 5).

Рис. 5. Площадь и число входов нор в индивидуальных поселениях длиннохвостого суслика в Юго-Западной Туве и Предбайкалье. 1 – площадь поселений, 2 – количество входов нор.

Элементарные поселения также расположены в пространстве крайне неравномерно. При картографировании отчетливо выделяются скопления элементарных групп нор. Такое объединение элементарных поселений принято называть «демовая группировка» нор, а совокупность зверьков, обитающих на ней – «демом» или «демовой группировкой». Обычно в деме насчитывается 8-12 элементарных норовых группировок. Из них, чаще всего, 5-7 поселений заняты парцеллярными группировками суслика, 1-2 – индивидуальными самцами, 1-3 – нежилые. Площадь подобного образования, по крайним регулярно осваиваемым норам, составляет 2-5 га, в мае-июне здесь обитает обычно 30-80 зверьков (Вержуцкий, Попов, 1998).

На территории Юго-Западной Тувы демовые группировки у длиннохвостого суслика отмечаются по всей территории, кроме дальней периферии. Продолжительность существования подобных образований обычно составляет несколько лет (Вержуцкий, 2005). Устойчивость демовых группировок поддерживается разными способами, так, в демах, входящих в состав более стабильных мерусных образований, она достигается путем постоянства проживания здесь конкретных зверьков. По данным Барлыкского эпидстационара в период с 5 по 9 июля 1986 г. на участке Оначи-1 (Барлыкская популяция) на территории одного дема было помечено 42 зверька, из них 12 взрослых особей и 30 молодых. В период с 26 по 30 июля этого же года на участке было отловлено 36 сусликов, из которых 8 оказались мечеными в предыдущий тур. Таким образом, за 3 недели уровень оседлости зверьков составил 19,1 %.

В отдельно расположенных же демах или демах, входящих в состав удаленных мерусных группировок, устойчивость достигается за счет интенсивной ротации индивидуального состава сусликов. Например в период с 11 мая по 26 июня 1985 г. на поселениях, занимаемых двумя демовыми группировками суслика на участке Барлык-6 (Барлыкская популяция) площадью около 10 га, было отловлено и помечено 52 зверька. С 22 июля по 28 августа на этих же поселениях было отловлено 54 суслика, но, при этом, ни одного меченного зверька среди них отмечено не было (данные Барлыкского эпидстационара).

В Предбайкалье демовые группировки выявлены нами на территориях, где для данного вида складываются благоприятные условия обитания (Тажеранские степи, Косая степь, мыс Крестовский, Большое Голоустное). Так, в мае 2011 г. при обследовании территории дельты р. Голоустная был отмечен участок с плотностью зверьков порядка 20 особей на га. Площадь, занятая данным поселением составляла около 7 га. Это поселение располагалось в зоне контакта степи и прибрежного заболоченного луга, рядом с берегом оз. Байкал. Исходя из основных характеристик внутрипопуляционных группировок, данному поселению нами было присвоен статус дема.

В Юго-Западной Туве по мере приближения к субальпике плотность демов возрастает, но расположение их в пространстве приобретает все менее дисперсный характер. На верхней границе горных степей, а также в лугово-степном поясе (в условиях рассматриваемого региона – 2100-2400 м над у.м.) совокупности демов образуют более крупные образования – «мерусы». Мерусные группировки являются следующим уровнем внутрипопуляционной организации у длиннохвостого суслика. Как правило, мерусы занимают площадь от 20 до 50 га и состоят из 5-8 демов. Число взрослых зверьков, обитающих на территории меруса до выхода молодняка, насчитывает от 150 до 300 особей (Вержуцкий, Попов, 1998).

По сравнению с другими описанными нами группировками, мерусы гораздо более стабильны во времени. По данным Монгун-Тайгинского эпизоотологического стационара большая часть мерусов, регистрировавшихся в 1982-1984 гг. в долине р. Каргы, продолжала существовать в 1992 и 1999 гг. Несмотря на это, имеется информация о деструкции мерусных группировок в короткие сроки без видимых причин (Вержуцкий, Попов, 1998; Вержуцкий, 2005). В целом, в большинстве случаев, срок существования мерусных группировок составляет от 6-10 лет до 18-21 года (срок наблюдения).

На территории Предбайкалья у длиннохвостого суслика группировки ранга меруса отмечаются крайне редко. Единственное поселение мерусного ранга было отмечено нами в мае 2012 г. в Торской котловине на правом берегу р. Иркут между поселками Торы и Зун-Мурино. Численность зверьков до выхода молодняка на данном поселении составило около 15 особей на га. Общая площадь, занятая этим поселением, равнялась примерно 50 га.

Поселение общей площадью более 30 га с плотностью населения свыше 15 зверьков на га отмечено Д.Б. Вержуцким (личное сообщение) в мае 2009 г. в окрестностях с. Улюнхан в Баргузинской долине.

Следует отметить, что редкость обнаружения группировок этого ранга в Предбайкалье по нашему мнению может быть обусловлена рядом факторов. Во-первых, границы высотной поясности в данном регионе в целом смещены в абсолют­ных высотах вниз по сравнению с Тувой на 300-500 метров. Если в Туве по склонам различной экспозиции субальпийские биотопы начинаются с высоты 2200-2300 м над у.м., то в высокогорьях Баргузинского хребта, хребтов Хамар-Дабан и Восточный Саян нижняя граница субальпики обычно располагается на высоте 1700-1900 м над у.м. Степи, как правило, расположены в равнинных ландшафтах, а от высокогорной субальпики горных хребтов их отделяет широкая зона сплошных лесов, начинающаяся непосредственно в долинах и препятствующая проникновению зверька в субальпийские биотопы. Во-вторых, необходимо отметить значительное антропогенное воздействие, выражающееся в сокращении количе­ства мест обитания, пригодных для жизнедеятельности суслика. В третьих, еще одной причиной, оказывающей непосредственное влияние на распространение и плотность населения суслика в Предбайкалье, надо считать сокращение численности лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, которое наблюдается в последние два десятилетия в данном регионе.

На территории Юго-Западной Тувы, в рассматриваемых нами популяциях длиннохвостого суслика выделяются такие структурные элементы как «ядро популяции», «периферия», «ядра периферии» (Вержуцкий, Ткаченко, 1985; Ткаченко, 1985, 2010; Зонов и др., 1988).

Ядра популяции представляют собой обширные плотные поселения, располагающиеся в зоне субальпийских луговых и отчасти лугово-степных формациях растительности, как правило, в верховьях крупных рек и их притоков. Одним из отличительных признаков, определяющих статус группировки в структуре поселений, является возрастной показатель составляющих ее зверьков. Данные образования характеризуются значительным преобладанием в них зверьков старших возрастных групп, кроме сезонов появления молодняка и интенсивного летнего расселения зверьков. В рассматриваемых группировках плотность суслика до выхода молодняка оценивается в среднем в 10-15 зверьков на 1 га. Такого типа группировки занимают лишь малую часть территории популяции – 4-6 %, но играют очень важную роль в поддержании популяционного баланса (Ткаченко, 1985, 2010; Ткаченко и др., 1985).

Степень распространения ядер популяций функционально определяет уровень развития периферийных элементов этой структуры. Являясь репродуктивной основой популяции, ядро, как ее важнейший структурный элемент, в целом более закрыто для доступа особей извне (Шилов, 1984). При определении миграционной активности сусликов путем массового мечения (Ткаченко, 1985; Ткаченко и др., 1985) отмечается резкое различие в степени их оседлости в поселениях ранга ядер популяции и в периферийных поселениях. В поселениях периферий­ного типа в течение одного сезона отмечается до трех полных или почти полных смен составов сусликов, т. е. при втором или третьем туре мечения зверьков их повторные отловы в конкретных поселениях почти не регистрируются.

Периферия популяций представлена поселениями сусликов в горно-степном, сухостепном и отчасти лугово-степном поясах, по нижним и средним течениям рек. В пределах этих поселений можно выделить два вида образований – ядра периферии и собственно периферию. Ядра периферии занимают обычно небольшие по площади участки (20-30 га) и располагаются преимущественно в горно-степном поясе вдоль шлейфа склонов гор и на приречных террасах. До выхода молодняка плотность зверьков в таких поселениях колеблется в пределах 5-10 зверьков на 1 га. Суммарная площадь ядер периферии по отдельным популяциям колеблется от 10 до15 % занимаемой территории.

Собственно периферийные группировки суслика характеризуются крайней неустойчивостью. Их площадь охватывает 80-85 % площади популяции. В них преобладают молодые зверьки и за сезон элементарные поселения по индивидуальному составу могут обновляться многократно. В отдельные годы зверьки на этих поселениях могут полностью отсутствовать (Вержуцкий, 1985; Вержуцкий, Ткаченко, 1985; Вержуцкий, Попов, 1998).

В популяциях длиннохвостого суслика, по мере передвижения от периферийной части к ядрам, наблюдаются определенные изменения и в характеристике поселений. Так, по нашим данным, элементарные поселения длиннохвостого суслика в Каргинской популяции, по ряду характеристик имели значения, возрастающие от периферийных участков к ядрам популяции и ядрам периферии (рис. 6). Вероятно, что такое распределение показателей связанно с количеством зверьков обитающих на поселениях, а также особенностями социального поведения длиннохвостого суслика в группировках различного типа.

Рис. 6. Характеристика парцелл в различных функциональных группировках длиннохвостого суслика (Юго-Западная Тува, Каргинская популяция, май-июнь 2009-2012 гг.). 1– площадь поселений; 2 – количество входов нор.

В ядрах популяции, в связи с более лучшими условиями обитания зверьков, происходит слияние парцелл, демов и мерусов в одно единое поселение и поэтому выделить границы отдельных элементарных поселений становится практически не возможно.

Если по большей части территории в Юго-Западной Туве популяции длиннохвостого суслика достаточно четко дифференцируются на ядро и периферию, то в Предбайкалье наблюдается иная картина. В этом регионе вид находится на периферии своего ареала, и осваивает только часть удобных биотопов. В его популяциях в основном, могут формироваться только локальные группировки ранга пар­целлы или, реже, дема. Мерусные группировки отмечаются крайне редко. Демы и мерусы, в функциональном плане, здесь исполняют роль популяционных ядер, обеспечивая сохранение зверьков при неблагоприятном изменении условий обитания. Поэтому выявления таких структурно-функциональных группировок как ядро и периферия в популяциях длиннохвостого суслика на территории Предбайкалья представляется не всегда возможным.