Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- . Гаструляция. Цель
- Задание 1.
- Вопросы для самоконтроля
- Закладка осевых органов. Цель
- . Эмбриогенез ланцетника . Цель
- З адание 1
- Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных. Ц ель
- Задание 1
- З адание 3.
- Эмбриогенез рыб. Цель
- З адание 2.
- Эмбриогенез пресмыкающихся. Цель
- З адание 1.
- Задание 2.
Вопросы для самоконтроля:
Тема 8. Гаструляция. Цель: Объяснить способы протекания гаструляции. Определять зародыш на стадии гаструлы и различать зародышевые листки и их производные. Уяснить ее сущность и способы. Задание 1. Изучить, что гаструляция - это процесс образования двуслойного зародыша. Название этой стадии развития зародыша происходит от названия двуслойного гипотетического организма - гастреи, который произошел из однослойного организма - бластеи. Строение гипотетической гастреи близко к строению современных кишечнополостных. Характерной особенностью этого этапа эмбрионального развития являются интенсивные морфогенетические движения, в результате которых будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В процессе гаструляции из единого слоя клеток бластулы - бластодермы различными способами возникают сначала слоя клеток, или зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма, а затем появляется третий - средний зародышевый листок, или мезодерма. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы. Различают четыре типа, или способа, гаструляции: вселение, или иммиграция; впячивание, или инвагинация; обрастание, или эпиболия; расслоение, или деляминация. Исходной в процессе филогенетического развития и наиболее примитивной формой гаструляции является вселение, или иммиграция (вселяюсь). Такой способ образования двуслойного зародыша состоит в том, что отдельные клетки или группы клеток активно перемещаются из бластодермы в бластоцель. Эти клетки, возникающие вследствие деления клеток бластодермы, оседают на ее внутренней поверхности, образуя внутренний слой клеток, или энтодерму, а клетки бластодермы, расположенные снаружи, именуются уже эктодермой. Если вселение клеток в бластоцель имеет место лишь со стороны одного вегетативного полюса бластулы, то такая иммиграция носит название униполярной или однополюсной, а когда из различных участков бластодермы, - мультиполярной или многополюсной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и почти всем гидромедузам. Мультиполярная иммиграция является редким явлением и наблюдается у некоторых медуз. При иммиграции гастральная полость, или гастроцель (полость первичной кишки), образуется либо одновременно с возникновением двуслойного зародыша, как это имеет место, например, у гидромедуз, либо значительно позже, как у многих видов кишечнополостных. У последних наблюдается столь массовое вселение клеток бластодермы, что бластоцель ими полностью заполняется, полость исчезает и лишь впоследствии, с обособлением энтодермы, возникает гастроцель, естественно, не имеющий связи с внешней средой. Этот способ гаструляции особенно распространен среди двуслойных животных - кишечнополостных. Все иные способы гаструляции являются производными иммиграции. Если гаструляция осуществляется путем впячивания, или инвагинации (проникновение, оболочка, влагалище), то однослойная стенка бластулы - бластодерма прогибается внутрь бластоцеля и достигает противоположной стенки. Впячивание начинается с вегетативного полюса, который распознается по более крупным клеткам, и идет в направлении анимального полюса. По окончании инвагинации зародыш становится двуслойным, поскольку бластодерма образует два слоя клеток: наружный - эктодерму и внутренний - энтодерму. После впячивания формируется полость, которая окружена клетками энтодермы. Эту полость называют гастральной полостью. Гастроцель сообщается с внешней средой отверстием, которое называют первичным ртом или бластопором (отверстие). Края этого отверстия именуются губами. Различают верхнюю (спинную, или дорсальную), нижнюю (брюшную, или вентральную) и боковые губы бластопора. В процессе эволюционного развития представителей животного царства формирование бластопора при гаструляции послужило основанием для разделения животных на две большие группы по такому признаку, как образование первичного рта. У червей, моллюсков, членистоногих первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается в постоянный, или дефинитивный, рот взрослой особи. Таких животных называют первичноротыми. У щетинкочелюстных, плеченогих, иглокожих, кишечнодышащих, хордовых бластопор превращается в заднепроходное, или анальное, отверстие, или в нервно-кишечный канал, который находится на заднем конце эмбриона, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце брюшной поверхности зародыша. Таких животных именуют вторичноротыми. Гаструляция путем впячивания очень распространена у низших вторичноротых и хордовых. Судьба бластоцеля при инвагинации может быть двоякой: он может сохраниться в том случае, если клеточные слои эктодермы и энтодермы не соприкасаются между собой и тогда у зародыша наблюдаются одновременно две полости - бластоцель и гастроцель. Если же клеточные слои эктодермы и энтодермы при впячивании соприкасаются на всем протяжении, то бластоцель исчезает и у зародыша наблюдается лишь одна полость - полость первичной кишки, или гастроцель. У некоторых позвоночных животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и незначительными размерами бластоцеля, оттесняемого к анимальному полюсу, гаструляция лишь по типу инвагинации становится невозможной. Тогда у некоторых круглоротых и земноводных к впячиванию присоединяется обрастание, или эпиболия. Гаструляция путём эпиболии состоит в том, что клетки бластодермы анимального полюса бластулы делятся значительно быстрее, чем клетки вегетативного полюса. В связи с этим мелкие клетки анимального полюса постепенно снаружи наползают на крупные клетки вегетативного полюса, обрастая их и образуя эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. При гаструляции путем эпиболии в чистом виде, как это имеет место у некоторых беспозвоночных, вначале нет ни бластопора, ни гастроцеля, которые возникают значительно позже. В тех же случаях, когда эпиболия сопутствует инвагинации, как это наблюдается у некоторых костистых рыб, земноводных, то возникает бластопор, а также полость первичной кишки, которые существуют наряду с бластоцелем. У костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих яйцеклетки которых имеют очень много желтка, в первой фазе гаструляции двуслойный зародыш образуется путем расслоения, или деляминации, клеточного слоя бластодермы. Этот тип образования двуслойного зародыша наблюдается у кишечнополостных, у высших плацентарных млекопитающих, яйцеклетки которых утратили большие запасы желтка. Гаструляция путем деляминации состоит в делении клеток бластодермы, причем возникающие, при этом дочерние клетки оттесняются в бластоцель и образуют внутренний слой клеток, или энтодерму, а наружный слой клеток, или прежняя бластодерма, преобразуется в эктодерму. Когда происходит оттеснение дочерних клеток в бластоцель, мы имеем дело с так называемой первичной деляминацией, а при вторичной деляминации клетки будущей эктодермы, наоборот, оттесняются кнаружи. При этом способе гаструляции бластопор необразуется и гастроцель, естественно, не сообщается с внешней средой. Следует отметить, что, несмотря на своеобразность отдельных способов гаструляции, в процессе образования многослойного зародыша зачастую наблюдается комбинация различных типов гаструляции - двух и даже трех типов. Образование третьего слоя клеток, или третьего зародышевого листка - мезодермы, в процессе эмбрионального развития животных осуществляется 4-мя способами: телобластическим, энтероцельным. эктодермальным и смешанным, или переходным. У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется за счет крупных - клеток, располагающихся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зародышевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток - мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они получили название телобластов, а способ образования мезодермы - телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие, их расслоения. У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе образования мезодермы клетки стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодермой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток. После обособления от первичной кишки клеточный материал энтодермального происхождения именуется третьим зародышевым листком или мезодермш. Разрастаясь, мезодерма заполняет всю полость бластоцеля, а полость мешкоподобных выростов, являясь по происхождению полостью гастроцеля, именуется вторичной полостью тела. Этот способ образования мезодермы получил название энтероцельного, поскольку мезодерма происходит из энтодермы при одновременном образовании целома. У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих животных и человека третий зародышевый листок образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. В течение первой фазы гаструляции, у этих позвоночных путем деляминации бластодермы образуется два слоя клеток: эктодерма и энтодерма. Поскольку здесь имеет место первичная деляминация то, клетки энтодермы перемещаются в полость бластоцеля и отходят от клеток эктодермы на значительное расстояние. Во время второй фазы гаструляции наблюдается впячивание клеток эктодермы в бластоцель при одновременной иммиграции клеток эктодермы в пространство между эктодермой и энтодермой. Клетки, выселяющиеся из эктодермы и размещающиеся между последней и слоем клеток энтодермы, являются клетками мезодермы. Этот способ образования мезодермы называется эктодермальным. У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешанный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрионального развития от низших хордовых к высшим. У этих животных мезодерма формируется в процессе гаструляции одновременно с эктодермой и энтодермой. Так, при инвагинации и образовании двуслойного зародыша вместе с энтодермой происходит впячивание материала прехордальной пластинки и хорды, т. е. эмбриональных зачатков мезодермального происхождения. Подобный способ формирования мезодермы напоминает таковой у низших хордовых. Далее, образование сегментированной и несегментированной мезодермы у хрящекостных рыб и земноводных напоминает образование ее у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в период второй фазы гаструляции. Так, у хрящекостных рыб и низших наземных позвоночных в процессе инвагинации эктодермы в области губ бластопора наблюдается также иммиграция клеток эктодермы между последней и энтодермой в виде сплошного клеточного пласта. Этот клеточный пласт и является третьим зародышевым листком, а сам процесс его образования напоминает таковой у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Вопросы для самоконтроля:
Тема 9. Закладка осевых органов. Цель: Определить зачатки осевых органов в зародышах и объяснить особенности их происхождения и формирования. Задание 1. Слушая ответы студентов на заданные вопросы и учитывая сделанные преподавателем уточнения ответов, убедитесь, правильно ли Вы осмыслили все вопросы при подготовке к данному занятию. Если неправильно, обязательно сделайте соответствующие поправки и нужные дополнения в своей рабочей тетради. В процессе нейруляции наблюдается также закладка осевых органов - хорды и сомитов и обособление других эмбриональных зачатков. Образование осевых органов характерно для всех представителей типа хордовых. В процессе нейруляции клетки мезодермы образуют четыре скопления, которые дают начало следующим эмбриональным зачаткам: спинной струне, или хорде; сегментированной мезодерме, или спинным сегментам, или сомитам; сегментным ножкам, или нефротомам и боковым пластинкам, или несегментированной мезодерме, или спланхнотомам. Хорда располагается между энтодермой и нервной трубкой и имеет вид нерасчлененного сплошного клеточного тяжа. У большинства хордовых животных и человека она существует лишь у зародышей. На протяжении всей жизни хорда сохраняется у аппендикулярий, ланцетника, круглоротых и некоторых рыб - цельноголовых, осетровых и двоякодышащих. Несегментированная мезодерма, или спланхнотом, расщепляется на два слоя клеток, или два листка, наружный, или пристеночный, или париетальный, который примыкает к эктодерме, и внутренний, или висцеральный, который примыкает к энтодерме. Пространство, образующееся между наружным и внутренним листками спланхнотома, представляет собой вторичную полость тела. В течение некоторого времени сомиты связаны со спланхнотомом сегментными ножками, или нефротомами, но скоро связь между сегментированной и несегментированной мезодермой прерывается. Скопление клеток мезодермы, располагающихся симметрично по бокам от хорды, представляет собой сегментированную мезодерму, или сомиты. Этому эмбриональному зачатку свойственна метамерия, то есть расчленение спинной части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которые располагаются один за другим вдоль главной оси тела. Такое строение сегментированной мезодермы является характерным признаком, присущим всем хордовым. Следующей характерной чертой всех хордовых является осевое расположение трубчатой центральной нервной системы. Зачаток центральной нервной системы в виде нервной трубки формируется на стадии нейрулы из наружного зародышевого листка. После образования скопления клеток мезодермы, соответствующего будущей хорде, клеточный материал эктодермы, расположенный над хордой, образует медуллярную, или нервную, пластинку. Этот обширный пласт клеток эктодермы, покрывающий хорду и сомиты, слегка прогибается, а по краям его образуются два нервных, или медуллярных, валика, представляющие собой края нервной пластинки. Нервные валики возникают первоначально на переднем конце тела зародыша и развиваются в направлении к заднему. Продолжая прогибаться, нервная пластинка образует нервный желобок, а нервные валики своими гребнями смыкаются сначала в срединной части, а затем и в задней, формируя нервную трубку. У бесчерепных нервная трубка на всем протяжении одинакова, она превращается в спинной мозг. У позвоночных животных и человека передний отдел нервной трубки образуется позднее за счет смыкания более высоких нервных валиков, вследствие чего головной отдел нервной трубки оказывается расширенным, и из него впоследствии развиваются мозговые пузыри, а затем головной мозг. В процессе образования многослойного зародыша последовательно формируются три полости: бластоцель, гастроцель и целом. После образования гастроцеля и целома в процессе гаструляции и нейруляции бластоцель либо сливается с гастроцелем, как, например, у земноводных, либо настолько уменьшается, что приобретает вид узких щелей, которые преобразуются в полости кровеносной системы. Гастроцель в процессе развития превращается в полость средней кишки организма, а целом образует вторичную полость тела. Задание 2. Уяснив, что основными органами являются: нервная трубка, хорда и кишка. Нервная трубка развивается из эктодермы, а хорда и кишка из энтодермы. Что на этапе закладки осевых органов мезодерма дифференцируется на сомиты (дорзальная мезодерма) и спланхнотом (вентральная мезодерма). В дорзальной мезодерме обособляются сомиты (дерматом, склеротом, миотом), а вентральная мезодерма расслаивается на висцеральный и париетальный листки, между которыми возникает полость тела. Постарайтесь все это увидеть па цветном рисунке - поперечный разрез зародыша ланцетника в момент завершения закладки осевых органов. Если что-либо не найдете на рисунке, спросите у преподавателя. Уяснив суть этапа закладки осевых органов и дифференцировки мезодермы по рисунку, внимательно изучите при малом увеличении препарат «Туловищная и амниотическая складки зародыша курицы». Это поперечный разрез зародыша курицы в момент завершения закладки осевых органов, дифференцировки мезодермы и начала формирования плодных оболочек. Сориентировать препарат так, чтобы нервная трубка была вверху, зарисовать и обозначить: 1-нервная трубка, 2-хорда, 3-кишечный желобок, 4-сомиты, 5-спланхнотом, а - париетальный листок, б-висцеральный листок, 6-туловищная складка, 7-края амшютической складки. Вопросы для самоконтроля:
Тема 10. Эмбриогенез ланцетника. Цель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы, как они закладываются. З  адание 1. Зарисовать последовательность (I-VI) дробления яйцеклетки ланцетника и обозначить: 1 – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс; 3 – скопление желтка; 4 – целобластула; 5 – клетки бластодермы. Задание 2. Зарисовать эмбриогенез ланцетника и обозначить: I– целобластула; II - IV – гаструляция; V – нейрула; 1-эктодерма; 2-энтодерма; 3-хорда; 4-мезодерма; 5-нервная пластинка; 6-верхняя и 7-нижняя губа бластопора; 8-бластопор; 9-полость первичной кишки; 10-полость вторичной кишки; 11-целом.  Вопросы для самоконтроля: 1. Что такое онтогенез? На какие этапы он делится?
Тема 11. Эмбриогенез миног, хрящевых ганоидов и земноводных. Ц  ель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы, как они закладываются. Задание 1. Зарисовать рисунок (I-VI) дробления яйцеклетки миноги и обозначить: 1-бластомеры; 2-амфибластула; 3-бластоцель; 4-бластодерма; 5-крыша и 6- дно бластулы. Задание 2. Зарисовать эмбриогенез земноводных и обозначить: I– амфибластула; II - III – гаструляция; IV – нейрула; 1-экто и 2 энтодерма; 3-хорда; 4-мезодерма; 5-нервная пластинка; 6-верхняя и 7-нижняя губа бластопора; 8-бластопор; 9-гастроцель; 10-нервная трубка; 11-нервный канал; 12-сегмент. и 13-несегмент. мезодерма; 14-желточная пробка. З  адание 3. При малом увеличении микроскопа изучить препарат – дробление зиготы лягушки. Установить его так, чтобы анимальный полюс дробящейся лягушки был в верхней части поля зрения, а вегетативный ее полюс – в нижней части поля зрения. Увидеть меридиональные и экваториальные борозды дробления. Обратить внимание на то, что на анимальном полюсе больше борозд, чем на вегетативном. Это обусловлено тем, что скорость прохождения меридиональных борозд по мере их приближения к вегетативному полюсу замедляется. Тем временем в анимальном полюсе появляются новые борозды. В связи с этим бластомеры анимального полюса значительно меньших размеров, чем бластомеры вегетативного полюса. В этом заключается суть полного неравномерного дробления, обусловленного концентрацией питального желтка в области вегетативного полюса яйцеклетки. Зарисовать препарат и обозначить: 1 - анимальный полюс, 2 - вегетативный полюс, 3 - мерилиональная борозда, 4 - экваториальная борозда, 5 - бластомеры. Вопросы для самоконтроля:
Тема 12. Эмбриогенез рыб. Цель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы, как они закладываются.  Задание 1. Зарисовать рисунок последовательности (I-V) дробления зародыша ската и обозначить: 1-бластомеры; 2-перибласт; 3-мероциты; 4-желток; 5-бластоцель.
З  адание 2. Зарисовать рисунок эмбриогенеза хрящевых рыб (селяхий) и обозначить: I–дискобластула; II–инвагинация бластодермы; III-бласто диск; IV–гаструла; V–образование мезодермы; 1-наружный слой бластодиска; 2-будущая желточная энтодерма; 3-перибласт; 4-мероциты; 5-желток; 6-бластоцель; 7-краевая зарубка; 8-гастроцель; 9-хорда; 10-мезодерма; 11-кишечная энтодерма; 12-эктодерма; 13-нервная пластинка. Задание 3. Зарисовать строение желточного мешка костистых рыб и обозначить: I–зародыш рыбы с желточным мешком: 1-тело рыбы; 2-желточный мешок; 3-желток; II–стенка желточного мешка: 1-внезародышевая эктодерма; 2- внезародышевая мезодерма; 3- внезародышевая (желточная) энтодерма; 4-зерна желтка; 5-ядра клеток желточной энтодермы;6-кровеносные сосуды внезародышевой мезодермы; 7-эпителиальные покровные и 8-бокаловидные клетки внезародышевой эктодермы;  Вопросы для самоконтроля:
Тема 13. Эмбриогенез пресмыкающихся. Цель: Усвоить особенности дробления зиготы, изучить строения бластулы и уяснить сущность, способы гаструляции и что такое осевые органы, как они закладываются. З  адание 1. Зарисовать рисунок гаструляции у пресмыкающихся и обозначить: I – первая фаза гаструляции; II-IV – вторая фаза гаструляции; 1-первичная пластинка; 2-гастроцель; 3-энтодерма; 4-клеточный материал хорды; 5-нервно-кишечный канал. Задание 2. Охарактеризуйте этапы эмбриогенеза пресмыкающихся и расскажите его особенности. Вопросы для самоконтроля:
Тема 14. Эмбриогенез птиц. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|