Учебно-методический комплекс дисциплины «биология индивидуального развития» для подготовки бакалавров по специальности 5В060700 "Биология"
жүктеу/скачать 1.56 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Вопросы для самоконтроля
- Развитие пищеварительной системы. Цель
- Развитие органов дыхания. Цель
- Развитие органов мочевыделения. Цель
Молочные железы. Закладка молочных желез и их развитие у высших млекопитающих однотипны; независимо от того, являются ли железы единичными или комплексными. Молочные железы по существу представляют модификацию потовых желез, что обнаруживается как в их первичных закладках, так и в строении их у клоачных млекопитающих. Подобно фолликулам волос и потовым железам, в эпидермисе возникают скопления клеток - парные млечные валики, которые углубляются в рыхлую мезенхиму вентральной поверхности брюха. У жвачных и лошадей они образуются только в паховой области. Первые закладки молочных желез у месячных зародышей крупного рогатого скота симментальской породы располагаются в виде парных утолщений эпидермиса по сторонам брюшка сзади пупочного канатика. Эпидермис подстилает недифференцированная мезенхима. К полутора месяцам на млечных линиях обособляются четыре сосковых участка (очага), имеющие вид линз. У 2-месячных зародышей линзы превращаются в тип колбочек, окруженных базальной мембраной и многорядным эпителием и заполненных эпителиальными клетками различной формы. Над ними развит слой пузыревидных эпидермических клеток. В подстилающей мезенхиме заметны закладки жировых островков и кровеносных сосудов. В 2,5 месяца колбовидные зачатки сильно изменяются: расширяется поверхностная часть колбочки - горлышко, благодаря этому эпителиальный зачаток становится похожим на широкую воронку. От вершины воронки в глубь мезенхимы врастает эпителиальный тяж. Под закладкой соска расположены лимфатические сосуды, имеющие эндотелиальные клапаны. Жировые островки укрупняются, в их клетках появляются мелкие жировые капельки. У эмбрионов 3-месячного возраста массу соска составляет мезенхима, состоящая из фибробластов. Кровеносные сосуды, в основном капилляры, направлены к эпидермису. Под зачатками сосков кровеносных сосудов больше, чем в окружающей их ткани. У 4-месячного плода эпителиальный тяж делится на участки. В результате расширения канала в первичном эпителиальном тяже образуется сосковая цистерна, в связи с которой глубже образуются цистерны вымени. На 5-7-м месяцах развития разрастаются все части эпителиального зачатка, разрастается и мезенхима жировых островков. В сосковой цистерне обнаруживаются временные продольные соединительнотканые тяжи, которые затем резорбируются, образуя в цистерне полость. Известны случаи, когда они сохраняются; по-видимому, это обусловливает тугодойность коров. Цистерна вымени расширяется благодаря боковым углублениям. На 8-9-м месяцах эпителиальная воронка становится сосковым каналом, вокруг которого развивается кольцевой слой гладких мышц. Эпителиальные тяжи и ходы соединяют цистерну вымени с жировыми островками. Последние становятся крупными и составляют основную массу развивающегося вымени. В связи с изучением развития молочных желез у крупного рогатого скота был поставлен вопрос о породных различиях, проявляющихся в эмбриональном онтогенезе. Было проведено изучение развития вымени у плодов молочной бурой латвийской и мясной калмыцкой (астраханской) пород с трех месяцев эмбрионального развития. Оказалось, что у плодов латвийской породы от указанного возраста эмбриона и до рождения развитие железистого зачатка шло более интенсивно, богаче была развита сосудистая сеть и иннервация. Обнаружено большое количество нервных окончаний в коже сосков и большое количество аксонов. Таким образом, в эмбриональном развитии молочной железы имеются определенные породные различия, которые заключаются в более интенсивном развитии железистого зачатка, обильном его ветвлении, в меньшем содержании жировой ткани, в более мощном кровоснабжении и иннервации и в несколько большем весе молочной железы у плодов молочных пород по сравнению с мясными породами. Вопросы для самоконтроля:
Тема 24. Развитие пищеварительной системы. Цель: Изучить особенности развития органов пищеварительной системы, обратив особое внимание на слизистую оболочку. Задание 1. Пищеварительная система Сравнительное изучение развития органов пищеварения в течение утробной жизни дает возможность проследить становление и развитие различных, исторически сложившихся типов пищеварения сельскохозяйственных животных. На протяжении филогенеза у жвачных животных (коровы, овцы, козы) сложился желудочно-кишечный тип пищеварения, при котором большое значение приобретает пищеварение в камерах сложного желудка. Всеядные животные (свиньи) обладают кишечным типом пищеварения, в связи с этим у них большого развития достигают кишечник и поджелудочная железа. Формирование различных типов пищеварения происходит у сельскохозяйственных животных уже в течение утробной жизни, поэтому к рождению телята, ягнята и поросята имеют пищеварительную систему определенного строения. Знание морфофункциональных особенностей пищеварительных органов у новорожденных сельскохозяйственных животных необходимо для организации правильного кормления и воспитания молодняка. В течение утробного развития пищеварительные органы, изменяясь морфологически, приобретают способность участвовать в обмене веществ между плодом и матерью, т. е. уже участвуют в процессах внутриутробного питания. Механизмы участия органов пищеварения плодов в процессах внутриутробного питания не являются в настоящий момент достаточно изученными. Для их расшифровки необходимо применение не только морфологических методов изучения, но биохимических и гистохимических, при помощи которых можно проникнуть в тайны обмена веществ, выявить состав секретов желудочных, кишечных и застенных желез, обнаружить появление пищеварительных ферментов, вскрыть механизмы проницаемости слизистых оболочек и ряд других процессов. Развитие пищеварительной системы сложно рассмотреть в деталях, так как кишечная трубка сильно удлиняется, дифференцируется и связана в своем развитии со многими другими системами: эндокринной, дыхательной, выделительной, кровеносной, нервной и целомом. Рассмотрим только наиболее ранние и общие процессы, происходящие в кишечной трубке, а также изменения ее связи с желточным мешком. Кишечная трубка возникает из энтодермы крыши желточного мешка и прилегающего к ней висцерального листка мезодермы в процессе обособления тела эмбриона от внезародышевых частей с помощью головной, хвостовой и боковых туловищных складок. На 4-й неделе она представлена сравнительно простой трубкой, состоящей из передней кишки, слепо замкнутой спереди стомодеальной (ротовой) пластинкой, средней кишки, связанной с желточным мешком посредством желточного стебелька, и задней кишки, слепо замкнутой на хвостовом конце клоакальной мембраной. За период от 4-й до конца 8-й недели эмбрионального развития кишка удлиняется и начинает дифференцироваться. Из переднего ее отдела формируются глотка, пищевод, желудок и двенадцатиперстная кишка с ее производными (печень и поджелудочная железа) до впадения в нее общего желчного протока. В конце 4-й недели ротовая пластинка прорывается, образуются ротовое отверстие и выстланная эктодермой неглубокая ротовая полость. Средняя кишка образует U-образную петлю, которая связана с желточным мешком посредством желточного стебелька. Участок кишки между желточным стебельком и желудком превратится в тонкую кишку, а участок, лежащий каудальнее желточного стебелька, - в толстую кишку. Средняя кишка удлиняется, часть ее выпячивается в полость брюшного стебелька, образуя грыжеподобное выпячивание брюшной стенки зародыша. За это же время некоторые участки кишки, вращаясь, изменяют свое положение. К 10-й неделе выступающая часть кишечной петли втягивается назад через пупочный ободок, занимая свое окончательное положение в брюшной полости. Несколько ранее в месте перехода тонкой кишки в толстую развивается слепая кишка. Сначала она увеличивается в размере, но к 3-му месяцу ее дистальная часть начинает отставать от роста других частей (неравномерность роста), в результате чего диаметр этой части оказывается значительно меньшим, образуется червеобразный отросток. Из задней кишки формируется толстая кишка ниже селезеночного угла, в том числе прямая. Развитие клоакального конца задней кишки тесно связано с развитием мочеполового отверстия. Уроректальная перегородка, разделяющая клоаку на мочеполовой синус и прямую кишку, образуется на 5—6-й неделе. Прорыв анальной мембраны происходит на 8-й неделе. На 2-м месяце внутриутробного развития начинается быстрая пролиферация эпителия пищевода и двенадцатиперстной кишки, что приводит к временному закрытию их просвета. К концу 2-го месяца происходит реканализация названных органов, т.е. восстановление проходимости. Нарушение скорости размножения или прекращение деления клеток в том или ином отделе, отсутствие гибели клеток, нарушение перемещения частей кишки и другие отклонения могут приводить к порокам развития пищеварительного тракта. Начиная с позднеплодного периода развития гликоген, депонированный в печени, расходуется для общих нужд растущего организма. Таким образом, у поздних плодов печень функционирует как орган углеводного обмена. К рождению количество гликогена в печеночных клетках несколько снижается, что, видимо, связано с расходованием его плодом при акте рождения. В течение эмбрионального развития в печени накапливается РНК, принимающая активное участие в синтезе белков, необходимых при росте и дифференцировке печеночных клеток. Наибольшее количество РНК наблюдается в раннем возрасте эмбриона, когда более интенсивно совершаются процессы роста и дифференцировки. С возрастом количество РНК в печеночных клетках снижается. У новорожденных ягнят степень выраженности дольчатого строения печени и процессов кроветворения в ней связаны с породой. У гиссарских ягнят хорошо выражена дольчатость печеночной паренхимы и радиальное расположение балок в дольках. Наряду с этим у них отсутствуют островки кроветворения. У ягнят пород каракульская, советский меринос и казахская тонкорунная дольчатость печени выражена слабее. У новорожденных ягнят этих пород в печени еще сохраняются небольшие островки кроветворения. У романовских ягнят степень развития печени к рождению связана с пометностью. У одинцов, двоен и троен печень развита в такой же степени, как у гиссаров, а у ягнят четверневых и пятерневых пометов печень имеет почти такую же степень развития, как печень ягнят казахской тонкорунной породы, а также пород советский меринос и каракульская. Печень крупного рогатого скота и свиней в течение внутриутробного времени развивается с такой же закономерностью, как и у овец. Разница заключается в сроках морфофункционального становления этого органа. Печень крупного рогатого скота, так же как и печень овец, бедна соединительной тканью. Формирование балок в паренхиме печени у плодов крупного рогатого скота наблюдается в 3-4-месячном возрасте. Дифференцировка дольчатости паренхимы происходит со второй половины эмбрионального развития (5-6 месяцев). Гемопоэтическая функция печени у плодов крупного рогатого скота к рождению затухает. Островки кроветворения в ней у новорожденных телят наблюдаются очень редко. Печень свиней богата соединительной тканью. В построении долек печени наряду с сосудами принимает участие и соединительная ткань. Формирование дольчатости у свиней происходит после рождения. У новорожденных поросят дольки печени еще не сформированы, и в ее паренхиме в значительном количестве сохраняются островки кроветворения, в которых активно происходят процессы гемопоэза. Вопросы для самоконтроля:
Тема 25. Развитие органов дыхания. Цель: Уяснить источники развития органов дыхания, и их особенности. Задание 1. Понять, что дыхательный аппарат млекопитающих начинается с носовой полости, затем следуют гортань, трахея, бронхи, бронхиолы и легочные альвеолы. Проводящие воздухоносные пути отличаются от собственно дыхательного органа - легких. Для того чтобы понять развитие дыхательного аппарата у млекопитающих, необходимо вспомнить его эволюционное развитие у позвоночных животных. Эволюционные преобразования аппарата тесно связаны с переходом водных животных на сушу, когда дыхание жабрами сменилось дыханием легкими. Как возник легочный дыхательный аппарат наземных позвоночных животных на основе жаберного дыхательного аппарата, можно установить, изучая двоякодышащих рыб, а также личинки амфибий. Зоологией и сравнительной анатомией отмечено у некоторых рыб большое сходство в возникновении плавательных пузырей и легких. Они возникают из одного и того же источника, каким является вентральная стенка первичной кишки. Плавательные пузыри такого типа имеют богатое кровоснабжение; они, так же как и легкие, по-видимому, произошли из последней пары жаберных карманов. Причиной перестройки их была смена функций. Она заключалась в том, что последние карманы задерживали заглатываемый из атмосферы воздух в тот период, когда происходило освоение рыбами прибрежных районов или при пересыхании водоемов. Длительное пребывание на берегу способствовало стабилизации такого дополнительного дыхания, позднее сделавшегося главным. Задние жаберные карманы утеряли способность образовывать наружные щели и изменили направление роста на каудальное вместо латерального. Среди костистых рыб существуют две группы: у одной плавательный пузырь утратил связь с глоткой, у другой эта связь сохраняется на всю жизнь в виде трубки (протока). Поэтому рыб по указанным признакам делят на открыто- и закрытопузырных. Открытопузырные обладают способностью выпускать избыточный газ из плавательного пузыря через проток и глотку; возможно, что некоторые рыбы могут заглатывать атмосферный воздух. Закрытопузырные регулируют объем газа в пузыре диффузией через кровеносную систему. У некоторых костистых рыб имеются в пузырях газовыделительные железы. Хотя у большинства рыб плавательный пузырь непарный и снабжается кровью из кишечных сосудов, но существуют рыбы с парными пузырями, сообщающимися с брюшной стенкой пищевода. Кровь в эти пузыри поступает из четвертой пары жаберных артерий и попадает в сердце. В связи со сказанным выше вполне допустима гомология таких органов, как плавательные пузыри и легкие. Связь между легкими и глоткой у наземных позвоночных животных осуществляется через передние дыхательные пути разной длины. Они обычно выстланы цилиндрическим мерцательным эпителием. Легкие многих амфибий представлены мешками, сообщающимися с глоткой через гортанную щель. У хвостатых амфибий, обладающих длинным телом, от гортанной щели к легким идет трубка, в которой залегают хрящи, - это трахея. У рептилий трахея разделяется на два бронха, также имеющих хрящи в составе стенок. У них в легких можно выделить центральные части, выстланные цилиндрическим эпителием и являющиеся продолжением бронхов. Наряду с ними имеются собственно дыхательные отделы, выстланные плоским однослойным эпителием. Как у многих амфибий, так и у рептилий существуют зачатки гортани в виде хрящей около дыхательной щели. Они могут быть гомологизированы с черпаловидными хрящами, а у некоторых форм рептилий встречается и перстневидный хрящ. Процесс развития трахеи и легких из выроста вентральной стенки первичной кишки изучен хорошо. Развитие гортани происходит сложно и до настоящего времени выяснено не полностью. Дело в том, что гортань тесно связана с глоткой и с подъязычным аппаратом. В филогении млекопитающих этот орган приобрел важное значение. Чтобы понять процесс развития гортани, следует рассмотреть, вкратце ее строение. С первым кольцом трахеи у млекопитающих граничит перстневидный хрящ. Он представляет собой неполное или полное хрящевое кольцо, состоящее из дорсальной пластинки и дужки, расположенное между первым кольцом трахеи и щитовидным хрящом. К нему примыкают парные черпаловидные хрящи. Они имеют вид неправильных треугольных пирамидок, связанных между собой поперечной связкой. Вентральные концы хрящей вытянуты и обращены внутрь щитовидного хряща - непарного и самого крупного элемента гортани. Его углы вытянуты в рожки - передний и задний, которыми он сочленяется с концами больших рогов подъязычной кости (спереди) и с телом перстневидного хряща (сзади). На дне краниального конца щитовидного хряща расположен надгортанный хрящ. Он ограничивает собой широкий вход в гортань со стороны рта. Весь комплекс названных хрящей образует единый подвижный и прочный остов гортани. В нем расположены голосовые связки (струны), натянутые между выступающими голосовыми отростками черпаловидных хрящей и основанием щитовидного хряща. От их длины, толщины и напряжения зависит характер и тембр голоса. При связках имеется голосовой мускул. Снаружи на хрящах гортани расположены мелкие мускулы. От их действия зависит сужение и расширение всего хрящевого остова гортани и в особенности голосовой щели. В филогении наземных позвоночных от амфибий до плацентарных млекопитающих произошла эволюция гортани. У бесхвостых амфибий легкие примыкают к полости рта, трахеи нет. Но у хвостатых она существует в виде трубки с хрящами. У ротовой щели имеются обособленные хрящи, образованные жаберными дугами. Первая пара хрящей, называемых черпаловидными, ограничивает гортанную щель от глотки; другие пары расположены по трахее. У рептилий обособлен перстневидный хрящ. Гортань млекопитающих, кроме вышеназванных хрящей, имеет крупный щитовидный хрящ, лежащий краниальнее перстневидного, и надгортанник - клапанообразную складку слизистой, содержащую внутри хрящ. Гортань тесно связана с подъязычным аппаратом, что особенно ясно выражено у клоачных млекопитающих, у которых можно различить I-III жаберные дуги и копулу между дугами подъязычного аппарата. Щитовидный хрящ построен из трех пар хрящей, представляющих видоизмененные жаберные дуги. У прочих млекопитающих в основе щитовидного хряща лежат две пары жаберных дуг - вторая и третья, первая же составила основу подъязычного аппарата. Возникновение гортани в эмбриогенезе млекопитающих начинается на стадиях наличия бранхиомерии вслед за образованием трахейнолегочного выроста первичной кишки. Процесс развития гортани лучше всего изучен на свиньях. Кроме гортани, образование языка, происходящего из непарного бугра, расположенного между первой и второй парой дуг. Каудальнее этого бугра между вторыми дугами виден зачаток копулы, который объединяет базальные части второй, третьей и четвертой пар дуг. Каудальнее заложен надгортанник. По обеим сторонам голосовой щели расположены черпаловидные хрящи, возникающие из черпаловидных бугорков и непосредственно связанные с четвертой и пятой парами жаберных дуг. Между черпаловидными хрящами находится голосовая щель. В медиальной части гортани имеется «слепое отверстие», расположенное сзади непарного бугра (корень языка). Это отверстие - след впячивания дна глотки, где срастаются первые и вторые жаберные дуги при образовании щитовидной железы. Щитовидный хрящ образуется с вентральной стороны. Материал для своего образования он получает от второй и третьей пар жаберных дуг. Передняя пара дуг, в которую упирается хрящ, принадлежит подъязычному аппарату. Трахея и легкие, как совместный зачаток, возникают у млекопитающих в виде непарного выроста брюшной стенки передней первичной кишки за последними жаберными карманами. У эмбрионов овец их закладка отмечена на 18-е сутки, а у крупного рогатого скота - приблизительно на 23-е. В основе парности легких лежит бифуркация трахеи. Закладываются трахея и легкие в зародышевом периоде одновременно с формированием жаберных карманов, с закладкой печени и поджелудочной железы. Первичная кишка в это время состоит только из энтодермы, поэтому и первоначальные закладки трахеи и легких состоят из энтодермы. Позднее их покрывает окружающая мезенхима, которая срастается с энтодермой, и на основе энтодермального контура начинают образовываться все легочные элементы. Из энтодермальных выростов трахеи - правой и левой почек - образуются первичные бронхи. Из них правый, более мощный, делится на три новых почки, а левый - на две почки. Этим предопределяется наличие в правом легком трех долей, а в левом - двух. Каждая из возникших почек, как и последующие, многократно ветвятся. Ветвление бронхов происходит по основным осям; позднее же, т. е. после образования основных бронхов, ветвление происходит дихотомически. При этом после дихотомии обе части растут одинаково. В результате многочисленного деления формируются бронхиальные ветви долей легкого. Энтодермальные выросты формируют эпителиальную выстилку воздухопроводящих и дыхательных путей. Мезенхимная ткань дифференцируется в межуточную соединительную ткань, в эластические волокна легких, а также в гладкие мускульные волокна и соеди-нительнотканые элементы бронхиальных путей и кровеносных сосудов. Каждая конечная (терминальная) бронхиола разветвляется на канальцы неправильной формы (альвеолярные протоки), заканчивающиеся мешком, состоящим из кубического или цилиндрического эпителия. Позднее эти мешки образуют многочисленные альвеолярные мешочки (альвеолы). Характерно, что эпителий альвеолярных мешочков становится все более тонким, параллельно этому усиливается развитие легочной кровеносной капиллярной сети. Проходящая по капиллярам кровь оказывается отделенной от полости альвеолярного мешочка лишь тончайшей пленкой цитоплазмы. Во второй половине внутриутробного развития у эмбрионов проявляются движения грудной клетки, подобные дыхательным. Интересен факт частичного растяжения легочных долек, наблюдавшийся на срезах легких у эмбрионов и связанный с «вдыханием» амниотической жидкости. Основанием для такого утверждения служит опыт введения в амнион краски, которая оказалась затем в легких эмбриона. После первых вдохов в легкие проникает воздух, хотя и не во все их части. Сложность дыхательного аппарата плацентарных млекопитающих основана на механизме их дыхания. Оно резко отличается от ниже стоящих амниот. Наличие диафрагмы, а следовательно, оформленной грудной клетки играет большую роль в легочном дыхании млекопитающих. В связи с этим обстоятельством легкие приобрели дольчатость, т. е. в них образовались особые лопасти, или доли. Их появление связано с усилением активных движений грудных стенок и диафрагмы. Долевая структура легких способствует активизации акта дыхания и должна быть отнесена к прогрессивным явлениям в эволюционном развитии млекопитающих. Изменения в долях идут в соответствии с характером статики и динамики грудной клетки, которая сильно варьирует в зависимости от среды обитания и способа локомоции животных. В образовании долей легких у крупного рогатого скота, овец и свиней наблюдается определенная последовательность. Вопросы для самоконтроля:
2. Из какого эмбрионального зачатка развиваются органы дыхания? 3. Назовите источники развития органов дыхания? Тема 26. Развитие органов мочевыделения.
Строение почек у амниот более сложное, чем у низших позвоночных. Особенно сложен эмбриогенез почек у млекопитающих. В зародышевом развитии плацентарные млекопитающие повторяют основные этапы онтогенезов предков. В их раннем эмбриогенезе последовательно сменяются три системы почек: предпочка (пронефрос), первичная почка (мезонефрос) и окончательная дефинитивная почка (метанефрос). Первыми возникают так называемые головные почки, или предпочки, топографически закладывающиеся у головы. У взрослых форм позвоночных предпочки существуют только у круглоротых. В эмбриональном развитии челюстноротых они закладываются лишь на короткий срок. У млекопитающих предпочки состоят из 2-3 пар канальцев (у низших позвоночных их насчитывают от 6 до 12 пар). Канальцы предпочек снабжены воронками, обращенными в полость тела эмбриона; их противоположные концы сливаются и образуют трубчатые протоки, идущие вдоль тела каудально. В некоторых случаях в предпочках обнаруживались сосудистые клубочки. При редукции предпочек нефридиальные воронки превращаются в воронки яйцеводов. Таким образом, часть данного провизорного органа используется для развития органов женского полового аппарата. Первичная почка, или мезонефрос. Часто последние канальцы пронефроса с трудом отличимы от первых канальцев мезонефроса, поскольку в этой пограничной области в них встречаются нефростомы. Между тем типичные канальцы мезонефроса нефростомами не обладают, а оканчиваются чашеобразными расширениями - боумэновыми капсулами (капсула Шумлянского), в которых расположены сосудистые клубочки - мальпигиевы тельца, их количество впоследствии увеличивается, сегментация утрачивается, и образуются крупные первичные почки, или вольфовы тела, лежащие в туловищной области по бокам брыжейки. Протоки мезонефроса (пронефроса) - вольфовы каналы - доходят до клоаки, из них еще в зародышевый период образуются метанефрические протоки - закладки окончательных, дефинитивных, почек (метанефрос). В вентрально-медиальном направлении от протоков мезонефроса закладываются гонады. В клоаку сначала из мезонефроса, а позднее из метанефроса по мочеточникам поступают мочевина и мочевая кислота, образуемые в организме зародыша в результате обмена веществ. Местом скопления этих продуктов служит аллантоис, выполняющий две функции: выделительную и сосудистую. Источником образования почечных канальцев с их дериватами как в пронефросе, так и в мезонефросе являются нефротомы - сегментные ножки межуточной мезодермы. Нефротомы расположены на границе между сомитами и спланхнотомами (висцеральным и соматическим листками мезодермы). Каналец развивается из нефротомов постепенно: сначала он имеет вид пузырька, затем он удлиняется, превращаясь в каналец. Один конец канальца расширяется и впячивается, образуя почечную капсулу, а другой вытягивается и соединяется с вольфовым протоком. Быстрое развитие и рост мезонефроса приводит к редукции пронефроса, который рассматривают обычно, как звено рекапитуляции, необходимое для образования половых протоков и самого мезонефроса (головная почка играет при этом роль эмбрионального индуктора). К концу зародышевого периода функции вольфова тела (мезонефроса) затухают: происходят быстрый рост и дифференцировка дефинитивных почек. Тазовая почка (метанефрос) возникает из двух источников. Первый из них - это каудальные протоки мезонефроса, второй - нефрогенная мезенхима, расположенная за мезонефросом. В организме зародыша еще на стадии, определяемой по наличию жаберных карманов, на протоке мезонефроса с каждой стороны образуется дивертикул (вырост). Вокруг дистального конца дивертикула концентрируется мезенхима (нефрогенная ткань). Дивертикул расширяется и дает начало почечной лоханке. После образования лоханки развиваются ее выросты - большие почечные чашечки: краниальные и каудальные, которые разделяются на малые чашечки, образующие многочисленные тонкие выросты, радиально врастающие в нефрогенную мезенхиму; это - первичные прямые, собирательные канальцы почки. Зачатки метанефроса растут и сдвигаются в краниальном направлении, вытесняя задние части мезонефроса. В то же время в них происходят важные внутренние процессы дифференцировки. Для метанефроса млекопитающих характерна сложность почечных канальцев. Каждый каналец, или нефрон, состоит из капсулы, извитой части главного отдела, прямой части главного отдела, нисходящего колена петли, восходящего колена петли, связующего отдела, собирательной трубки. Такого сложного нефрона, как в метанефросе млекопитающих, у других позвоночных животных нет. Важно отметить, что петли канальцев, оплетены сосудами, образованными выносящей артерией, выходящей из клубочка. Эта артерия значительно уже, чем приносящая. Высокое давление крови в клубочке способствует фильтрации жидкости из сосудов в просвет капсулы. Метанефрос содержит огромное количество нефронов; так, в почке крупного рогатого скота их насчитывается до 8 млн., в почке овец до I млн., у свиней до 1,4 млн. Но функция нефронов осуществляется не одновременно. В течение внутриутробного развития дефинитивные почки достигают большого совершенства, особенно в отношении увеличения числа нефронов; оно во много раз превосходит число нефронов мезонефроса. Зачаток тазовых почек обнаружен у эмбрионов овцы на 23-е сутки развития. В 25 суток ткань метанефроса делится на два слоя - внешний и внутренний; в начале предплодного периода появляются мальпигиевы тельца. Понять эволюцию мочевых органов - от головных почек до туловищных и тазовых, от метамерных образований до плотных компактных органов - позволяет биогенетический закон рекапитуляции и филэмбриогенезов. Можно полагать, что образование нефрогенной ткани является фактором, разрушающим сегментацию. Изменения происходят в ранние эмбриональные стадии (архаллаксис), но наряду с ними обнаруживается способ добавлений в нефронах новых структур к старым, более древним (анаболия). С системой почек связано образование мочевого пузыря; он развивается из стенок клоаки зародыша. В начальных стадиях развития клоака бывает закрыта от внешней среды перепонкой, после прорыва перепонки клоака разделяется на две части: дорсальную, составляющую конец прямой кишки, и вентральную - полость мочеполового синуса. Оба мезонефрических протока впадают в полость мочеполового синуса, который продолжается в аллантоис. жүктеу/скачать 1.56 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|