Типы связей между организмами. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами (В.Н. Беклемешев, 1951): трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.
Топические связи проявляются в изменение одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.
Форические связи возникают, когда один вид участвует в распрстранении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей форезия.
Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.
Типы отношений между организмами. Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуализм, комменсализм, хищниче-ство, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.
Нейтрализм — сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
Протокооперация — взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда -либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Комменсализм — взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падалыциков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками — львами.
Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).
Конкуренция — взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.
Косвенная (пассивная) конкуренция — потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция — подавление одного вида другим.
Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает. экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Аменсализм— взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.
Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.
Характеристика видов взаимодействия между популяциями разных видов также представлена в таблица 6.
В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.
Таблица 6 Взаимодействия между видами (по Ю. Одуму, 1986)
Тип взаимодействия
|
Вид
|
Общий характер взаимодействия
|
1-й
|
2-й
|
1
|
2
|
3
|
4
|
5
|
1
|
Нейтрализм
|
0
|
0
|
Ни одна из популяций не оказывает влияния на другую
|
2
|
Конкуренция, непосредствен- ное взаимодействие
|
-
|
-
|
Прямое взаимное подавление обоих видов
|
3
|
Конкуренция, взаимодействие из-за ресурсов
|
-
|
-
|
Опосредованное подавление, возникающее, когда появляется недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами
|
4
|
Аменсализм
|
-
|
0
|
Одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния
|
5
|
Паразитизм
|
+
|
-
|
Популяция паразита обычно меньше, чем популяция хозяина
|
6
|
Хищничество
|
+
|
-
|
Особи хищника обычно больше особей добычи
|
7
|
Комменсализм
|
+
|
0
|
Популяция комменсала (1) получает пользу от объединения с популяцией хозяина (2), для которой это объединение безразлично
|
8
|
Протокооперация
|
+
|
+
|
Взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным
|
9
|
Мутуализм
|
+
|
+
|
Облигатное взаимодействие, полезное для обеих популяций
|
Примечание. (0) — существенное взаимодействие между популяциями отсутствует; (+) — благоприятное действие на рост, выживание или другие характеристики популяции; (—) — ингибирующее действие на рост или другие характеристики популяции.
Типы 2—4 можно считать «отрицательными взаимодействиями», 7—9 — «положительными взаимодействиями», а типы 5 и б можно отнести к обеим группам
Понятия « «биотоп», «биогеоценоз» и «экосистема
Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя, так называемые, экологические системы.
Рисунок 11. Структура биогеоценоза (по В.Н. Сукачеву)
Биотоп — определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Биогеоценоз — совокупность биоценоза и биотопа (рисунок 11)
косистема — система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ (рисунок12). Термин «экосистема» был предложен английским ученым А. Тенсли (1935), а термин «биогеоценоз» — российским ученым В.Н. Сукачевым (1942). «Экосистема» и «биогеоценоз» — понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз — это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема — понятие более общее. Каждый биогеоценоз — это экосистема, но не каждая экосистема — биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера — экосистема высшего порядка.
Рисунок 12.Функциональная схема экосистемы
2 Основные формы межвидовых связей в экосистемах (нейтрализм, комменсализм, протокооперация, мутуализм, хищничество, паразитизм, конкуренция).
Типы связей между организмами. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами (В.Н. Беклемешев, 1951): трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.
Трофические связи – возникают между видами, когда один вид питается другим ( живыми особями, мертвыми останками, продуктами жизнедеятельности).
Топические связи появляются в изменение одним видом условий обитания другого вида.
Форические связи связивозникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей – форезия.
Фабрические связи заключается в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые останки или даже живых особей другого вида.
Типы отношений между организмами. Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуализм, комменсализм, хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.
Нейтрализм — сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.
Протокооперация — взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.
Мутуализм (облигатный симбиоз) — взаимовыгодное сожительство, когда -либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.
Комменсализм — взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падалыциков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками — львами.
Хищничество — взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.
Частным случаем хищничества является каннибализм — умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.
Паразитизм — взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).
Конкуренция — взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.
Косвенная (пассивная) конкуренция — потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция — подавление одного вида другим.
Внутривидовая конкуренция — это соперничество между особями одного вида двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает. экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Тенденция к экологическому разделению видов получила название принципа конкурентного исключения Г.Ф.Гаузе (1934г.): если два вида с близкими требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни. Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться.
Теорема Гаузе: два вида, обитающие на одной и той же территории, не могут иметь совершенно одинаковую экологическую нишу. Термин «экологическая ниша» был предложен в 1910 г. Р. Джонсоном. Над развитием концепции «экологической ниши» работали Дж. Гринелл, Ч. Элтон, Ю. Одум и другие. По их представлениям, несмотря на конкуренцию и другие типы антагонистических отношений, в природе многие виды могут спокойно уживаться, поскольку каждый вид обладает собственной экологической нишей.
Иногда наряду с этим термином употребляют понятия «местообитание», «среда обитания». Смысл этих терминов различен, так как, по выражению Ю. Одума, «местообитание - это адрес вида, тогда как экологическая ниша - его занятие».
Аменсализм— взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.
Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) — влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие «аллелопатия» включают и положительное воздействие.
Вопросы для самоконтроля
1. Что понимается под биоразнообразием?
2. Почему видовое разнообразие является основой биологического разнообразия в живой природе?
3. Что такое экотон и каковы причины краевого эффекта?
4. Какие существуют показатели оценки биоразнообразия биологических сообществ?
5. Как отражается биоразнообразие в пространственной структуре биоценоза?
6. Что такое экологическая ниша?
7. В чем причина конкурентной борьбы за экологическую нишу и суть принципа Гаузе?
8. Почему дифференциация ниш ведет к снижению конкуренции?
9. Что понимается под экосистемой?
Рекомендуемая литература
Основная
1. В.И.Коробкин, Л.В.Передельский «Экология» Ростов-на Дону, 2001, с. 102-143.
2. А.М. Никаноров, Т.А.Хоружая . «Экология» .М.,2000, с. 15-23, 42-49.
3. А.А. Горелов. Экология. М., 2000, с. 1-25.
Дополнительная
1.Чернова Н.М.,А.М. Былова, Экология М.: «Просвешение» 1988, с.168-239.
2. Глухов В.В., Лисочкина Т.В., Некрасова Т.П., Экономические основы экологии Санкт-Петербург « Специальная литература» 1997, с. 25-56.
Лекция 7
Тема. Экология сообществ – синэкология. Поток энергии и структурная организация в экосистемах
Цель лекции – сформировать представление об экологической системе как неразрывном единстве живой и неживой природы, закономерностях ее функционирования и устойчивости.
Ключевые слова – биоценоз, биогеоценоз, экосистема, пищевая цепь, трофический уровень, автотрофы, гетеротрофы, продуцент, консумент, редуцент, продуктивность, экологические пирамиды, климаксное сообщество, экологическая сукцессия, гомеостаз экосистемы .
Вопросы
1 Поток энергии в экосистеме. Первое и второе начало термодинамики. Правила 1% и 10% энергии Линдемана.
2 Структурная и функциональная организация экосистем (трофическая структура биоценоза, пищевые цепи, трофические уровни, пищевые сети, экологические пирамиды, продуктивность экосистем ).
3 Естественное развитие экосистем: первичная и вторичная сукцессия.
1 Поток энергии в экосистеме. Первое и второе начало термодинамики. Правила 1% и 10% энергии Линдемана.
Живые организмы могут использовать только две формы энергии - световую и химическую. По источнику энергии все живые организмы подразделяются на фототрофные и хемотрофные. К фототрофным относятся организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества за счет энергии света (фотосинтез), к ним относятся все растения и сине-зеленые водоросли. Хемотрофные организмы синтезируют органические вещества за счет энергии химических связей различных веществ. К ним относятся все животные и бактерии. В результате фотосинтеза все зеленые растения улавливают 1% солнечной энергии, от всей падающей на поверхность Земли солнечной энергии, и эта энергия обеспечивает жизнедеятельность всех живущих на планете организмов (закон 1% энергии). При переходе энергии с предыдущего трофического уровня на последующий 90 % энергии затрачивается на процессы жизнедеятельности и энтропию. Поэтому при переходе с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой потребляется в среднем 10% энергии биомассы или вещества в энергетическом выражении (закон Линдемана).
Биогеоценоз и экосистема — понятия сходные, но не тождественные. Понятие «экосистема» не имеет ранга и размерности, поэтому оно применимо как к простым (муравейник, гниющий пень) и искусственным (аквариум, водохранилище, парк), так и к сложным естественным комплексам организмов с их средой обитания. Биогеоценоз, согласно российскому ученому В. Н, Сукачеву, отличается от экосистемы определенностью объема. Если экосистема может охватывать пространство любой протяженности — от капли прудовой воды с содержащимися в ней микроорганизмами до биосферы в целом, то биогеоценоз — это экосистема, границы которой обусловлены характером растительного покрова, т. е. определенным фитоценозом. Следовательно, любой биогеоценоз является экосистемой, но не всякая экосистема есть биогеоценоз.
Химические превращения в природе и все биологические процессы в экосистемах подчиняются законам термодинамики. Согласно первому закону, называемому законом сохранения энергии, для любого химического процесса общая энергия в замкнутой системе всегда остается постоянной. Энергия не создается заново и никуда не исчезает. Свет как одна из форм энергии может быть превращен в работу, теплоту или потенциальную энергию химических веществ пищи. Из этого следует, что если какая либо система (как неживая, так и живая) получает или затрачивает энергию, то такое же количество энергии должно быть изъято из окружающей ее среды. Энергия может лишь перераспределяться либо переходить в другую форму в зависимости от ситуации, но при этом она не может возникнуть ниоткуда или бесследно исчезнуть. Согласно второму закону термодинамики, называемому законом энтропии, процессы, связанные с превращением энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). И действительно, теплота не передается самопроизвольно от более холодного тела к более горячему (хотя первый закон такой переход не запрещает!). В природе масса примеров однонаправленных процессов: газы перемешиваются в сосуде, но сами не разделяются; кусок сахара растворяется в воде, но не выделяется обратно в виде куска.
Достарыңызбен бөлісу: |