Опережающая реакция на сигналы среды как фактор устойчивости городских популяций

Точность реакции на такие «сигналы» положительно связана со степенью урбанизации вида, но почти не зависит от его синантропности вида. Так, массовый разлёт серых ворон с ночёвок в Москве происходит значительно раньше выключения уличного освещения. Вороны затемно подлетают на «места сбора» вблизи кормовых участков, и в ожидании рассвета стаями сидят на верхушках деревьев и крышах зданий. Кормление начинается уже в утренних сумерках.

Менее урбанизированные галки вылетают на улицу позже, когда становится достаточно светло, хотя синантропность галки выше, чем серой вороны. Даже на Европейском Севере (окрестности Архангельска и других городов) сто лет назад серая ворона гнездилась исключительно в лесу. Но современный уровень урбанизации городских популяций ворон много выше, чем галок, вытесняемых из современного города (Корбут, 2000).

Опережающее реагирование на средовые тренды зафиксируется также на других уровнях популяционной организации в динамике социальной и демографической структуры группировок, в перестройках сети поселений вида конкретной городской территории вслед (или, точнее, перед) долговременной динамикой урболандшафта и пр. Изменяются характеристики отдельных поселений – «узлов» сети популяционных группировок на территории города (плотность населения, межгодовое постоянство и пр.), и характер отношений между группировками, выраженный в интенсивности и направленности обмена особями между группировками, в качественном составе потока переселенцев «туда» и «обратно» (Hanski, 1999).

Важно подчеркнуть, что направленные перестройки популяционной структуры в ответ на сигнал о существенных долговременных изменениях, трендах, опережают «адаптивные уклонения» в биологии и поведении особей, регулируют их встречаемость в городской популяции или выраженность в поведении индивидов, а не наоборот. Например, в начале 1990-х гг. падение численности московской популяции кряквы стимулировало перераспределение зимующих уток внутри города. В период подъёма (1980-е гг.) зимующая популяция крякв Москвы распадалась на две - на внутренних городских водоёмах и на р.Москве, в районе её выхода из города. Автономность каждой группировки подтверждается достижением ими пика численности в разные годы – в 1990 и 1992 гг. Группировка «на городских водоёмах» демонстрировала наибольшие темпы роста в 1980-е гг. (Авилова, 2001).

Падение численности кряквы в начале 1990-х гг. стимулировало быстрое объединение «городских» птиц с «москворецкими». Подъём численности в 1995-1998 гг. вызвал повторное разделение группировок и восстановление зимовок на городских водоёмах. Кряквы г.Москвы размножаются на городских прудах: особи, зимующие там же займут лучшие места гнездования или первыми начнут репродукцию (Авилова, 2001).

Подчеркнём замкнутость городской популяции крякв в Москве и других крупных городах (Минск, Гётеборг, Упсала). Птицы из Подмосковья даже в период дисперсии не проникают в город дальше окраин (Корбут, 1999). Родившиеся в городе молодые частью выселяются за его пределы на расстояние до 30-60 км, но птицы из области почти не проникают в город. Смертность взрослых здесь снижена до 6% в год, а увеличение среднеожидаемой продолжительности жизни (СОПЖ) резидентов позволяет городской популяции расти даже с низким успехом размножения, большом проценте взрослых, не участвующих в репродукции, и ежегодном выселении из города определённой части молодых (Козулин, 1991).

Неустойчивые и уязвимые городские популяции на сигналы – предвестники средовых трендов реагируют прямо противоположным образом. На всех уровнях организации системы (поведение особей, структура группировок, организация всей системы) происходит консервация сложившихся отношений, уменьшение подвижности особей, увеличение «закрытости» поселений, прекращение колонизации даже ближайших подходящих незаселённых участков. Эти регрессивные изменения ведут к сокращению популяции даже при сильной синантропности вида.

Например, популяция крякв г.Минска испытывает явную нехватку особей, способных активно разыскивать и занимать новые места кормления, появляющиеся по всему городскому ареалу. Утки концентрируются на очистных сооружениях и там кормятся в плотных скоплениях, периодически сменяя друг друга на одних и тех же местах. К марту масса тела самок минских крякв ниже, чем у птиц, вернувшихся в область после зимовки. Поэтому размножение крякв в минской популяции в среднем начинается на две недели позже, чем в области, в московской – наоборот (А.В.Козулин, личн.сообщ.).

Деление на альтернативные стратегии наблюдается лишь в тех популяциях, что успешно колонизировали городской ареал и устойчивы в урболандшафтах, исторически нетипичных для вида. Каждый спад численности городской популяции ликвидирует разделение на стратегии, но неблагоприятные изменения среды скорей усиливают его. Так, чёткость деления томской популяции сизаря на «летунов», «собирателей» и «помоечников» увеличивается в холодный период года, в самых напряжённых условиях сбора корма (Ксенц, Москвитин, 1983; Ксенц, 1990).

Поэтому вышеописанные формы популяционной саморегуляции поддерживаются самой надыиндивидуальной системой, а не вызваны суммой независимых реакций отдельных особей на условия среды. Механизмы регуляции здесь те же самые, что поддерживают открытость и проточность видовых группировок, способствуют выделению альтернативных стратегий в соответствии с противоположными полюсами градиента урбосреды. В итоге хорологическая структура городских популяций, кроме дальнего порядка обмена особей между группировками, определяется регуляторной реакцией популяции в целом на частные и локальные изменения среды. Во «внегородских» популяциях тех же видов реакция на местные изменения среды остаётся локальной, не сопровождается приспособительной перестройкой структуры системы на значительно большем пространственном и временном интервале (табл.3).

Синдром дифференцирующих различий в организации «городских» и «внегородских» популяционных систем показан в таблице 3. Альтернативные способы организации отношений между особями в популяциях первого и второго типа выделены на основании восьми оппозиций (I-VIII, табл.3). Противоположность «городского» и «внегородского» типов организации популяционных систем с наибольшей полнотой проявляется в противоположности откликов на изменения среды (флюктуации или тренды) и в характере реагирования особей – элементов системы на успех / неуспех в прохождении разных стадий жизненного цикла. Городские популяции постоянно и с опережением перестраиваются под воздействием сигналов среды, «внегородские» популяции тех же видов остаются консервативными и закрытыми.

На уровне всей популяции способность к опережающему реагированию на сигналы среды проявляется в форме так называемого динамизма (термин С.С.Москвитина, 2001). Под динамизмом понимается способность птиц (большую у одних и меньшую у других видов) «дистанционно оценивать ландшафтную картину больших пространств, в совершенстве ориентироваться, своевременно и направленно реагировать на конкретную климатическую, экологическую и антропогенную ситуацию и высокоэффективно пользоваться ими для себя» (Москвитин, 2001).

Высокий «динамизм» позволяет популяции быстро изменять вид зависимость плотности населения от площади местообитаний с положительной на отрицательную и обратно. При высоком «динамизме» эти изменения связи вида с собственным местообитанием (или, что то же самое, изменения экологической ёмкости местообитания «с точки зрения вида») происходят в ответ на фрагментацию видовых биотопов или нестабильность условий среды. Локальные изменения инициируют быстрые и резкие перераспределения особей по ареалу на значительных территориях внутри ареала, так что «кружево ареала» значительно изменяется (Connor et al., 2000).

С.С.Москвитин (2001) показал, что успех внедрения новых видов в район г.Томска (19 видов за ХХ в., в том числе закрепление в южнотаёжной зоне «южных» и «лесостепных» видов) вызван разными причинами или их сочетаниями, но необходимым условием всегда является высокий динамизм внедренцев. Его же демонстрируют виды-потенциальные урбанисты, когда легко и успешно осваивают городские экологические ниши в разных городах внутри видового ареала. Следовательно, «динамизм» популяционной системы вида причинно связан с присутствием того же типа организации популяционной системы, который задаёт устойчивость городских популяций («городской тип», табл.3). Успешная урбанизация «диких» видов есть крайнее (наиболее специализированное) проявление этого «динамизма».

Анализ расселения видов дендрофильной авифауны к югу по пойменным лесам таких рек, как Урал, Дон, Северской Донец, по лесополосам, посаженным в рамках Сталинского плана преобразования природы, вполне подтверждает эту гипотезу. Виды, наиболее склонные к урбанизации, показывают и наибольший динамизм в освоении новосозданных «островных ландшафтов», в расселении по ним к югу, в нелесные пространства степи и даже полупустыни. Это большая синица, зяблик (Fringilla coelebs), лазоревка (Parus caeruleus), мухоловка-пеструшка, чёрный дрозд, зарянка, большой и малый пёстрые дятлы, ушастая сова (Asio otus), вяхирь и пр. – всё потенциальные урбанисты (Белик, 1997).

Их скорость продвижения к югу по лесным «островам» и «полосам» в пойме р.Урал достигает 2-6 км/год км в год. Минимальная скорость расселения зафиксирована у самых крупных из названных видов, вяхиря и большого пёстрого дятла (2-4 км/год). Во второй половине ХХ в. резко возросла скорость расселения всех видов, лидирующих по темпам урбанизации: у большой синицы с 2 до 14 км/год, у лазоревки и зяблика с 2-3 до 5-6 км/год. С той же скоростью неморальные и бореальные виды птиц расселялись в ХХ веке в низовьях Северского Донца (Белик, 1997). Большинство городских популяций этих видов в урбанизированных регионах Европейской части СССР возникали в годы «повышенного динамизма»=наибольшей скорости расселения дендрофильных видов в нелесные зоны.

Показательно, что скорость распространения урбанизационных процессов у таких видов, как чёрный дрозд, вяхирь, рябинник или тетеревятник на 1-2 порядка превышает самые высокие темпы расселения, зафиксированные при расширении ареала вида в природных ландшафтах (то же верно для скоростей расселения по лесополосам и лесным микрофрагментам в нелесном ландшафте). Например, скорости, зарегистрированные при расселении овсянки-дубровника (Emberiza aureola), чечевицы (Carpodacus erythrinus), зелёной пеночки (Phylloscopus trochyloides), синехвостки (Tarsiger cyanurus) в ХХ веке. Аналогичные расширения ареалов здесь требуют десятилетий (Зимин, 2001).

В целом, виды-потенциальные урбанисты за годы по антропогенно-фрагментированным местообитаниям расселяются на расстояние, которое другие виды в непрерывных местообитаниях «проходят» за десятилетия. Поэтому они были названы В.В.Леоновичем (1991) «виды-выскочки». Это значит, что потенциальным урбанистам исходно присущ иной тип организации популяционной системы, наиболее приближающийся к «городским» вариантам организации. Благодаря ему именно в «островном ландшафте», созданном и поддерживаемом человеческой деятельностью (неважно, в городе или за его пределами), все эти виды обретают высокую устойчивость популяций и особый динамизм. Им исходно присущ «городской» тип популяционной организации или близкий к нему (табл.3), тогда как прочие виды региональной авифауны лабилизируют популяционную структуру – и жизненные стратегии индивидов – лишь попав «под давление» урболандшафта.

В силу этого виды-выскочки характеризуются лабильной жизненной стратегией даже в негородских местообитаниях и первыми колонизируют урболандшафт. Все остальные виды формируют «городскую» организацию популяционных систем лишь в ответ на трансформацию исходных местообитаний процессом региональной урбанизации, ростом «городского» ядра, причём ответ всегда вынужденный, и в большей или меньшей степени запаздывающий, тогда как у видов-выскочек он носит опережающий характер (Фридман и др., 2008).

6. 
   Факторы жизнеспособности городских популяций: как система сохраняет устойчивость в условиях постоянных средовых изменений?
   

Очевидно, устойчивость городских популяций связана скорее с «эластичностью», чем со «стойкостью» системы, и тем в большей степени, чем дальше зашла урбанизации вида. «Эластичность» проявляется как способность популяции быстро восстанавливать структуру группировок при постоянных нарушениях местообитаний, постоянно перестраивать сеть поселений вида, чтобы обнаружить и использовать все вновь появившиеся «островки» подходящих местообитаний, сохранить устойчивость всей сети при продолжающейся фрагментации последних. Процессуальным механизмом этих перестроек является «проточность» группировок, «дальний порядок» обмена особями в городсой популяции и сортировка особей в ответ на сигналы среды.

Необходимость «сортировочного» механизма устойчивости городских популяций показывает математическая модель, заимствованная из работы Г.С.Розенберга (2000).

Рассмотрим надёжность статистической системы А (городской авифауны или отдельных видовых популяций). В момент времени  она состоит из элементов е_i (i=1, n())-видов. В результате взаимодействия с некими факторами среды каждый вид-элемент системы «фауна» (или особь с определённой стратегией - элемент системы «популяция») независимо от других «погибает» - исчезает из фауны с постоянной вероятностью р_i Система А может пополниться любым числом элементов или воспроизвести их, причём внешняя среда «не мешает» этому (индифферентна по отношению к системе).

Если цель системы R - выжить, т.е. просуществовать как можно дольше, можно считать, что А_R (система А с целью R) «приобретает» у среды время жизни , «оплачивая» его гибелью своих членов n. Для особей в составе популяционной системы «гибель» означает выселение особей за пределы урболандшафта, для видов локальной фауны – прекращение гнездования на отдельном «острове» или на всей территории города.

Тогда можно говорить о существовании обмена (n;) и решать задачу об определении потенциально-эффективного (n;₀)-обмена: до какого минимального числа элементов n() должна пополняться система А_R, компенсируя элементы, погибшие в момент {-1}, чтобы с вероятностью сколь угодно близкой к единице существовать длительное время ₀ .

Потенциально эффективный (n;)-обмен имеет место при ₀ = (n) = exp [C_R*n(t)], где С_R=C_R({p_i}) - фундаментальная константа, зависящая от вероятности гибели элементов системы А. В нашем анализе С_R определяется вероятностью выпадения вида из городской авифауны и вероятностью включения новых видов в состав городской авифауны. Фактически это показатель того уровня стрессирующих воздействий среды на систему, который должен быть преодолён за счёт трансформации популяционной структуры вида, чтобы обеспечить ему устойчивость существования в «архипелаге» городских биотопов.

Та же модель применима к обоснованию устойчивости конкретных фаун – орнитокомплексов, складывающихся на «островах» природных территорий. Аналогом устойчивости популяционной системы будет постоянство ежегодного гнездования N разных видов, составляющих фауну данного «острова» или «архипелага».

Анализ Г.С.Розенберга (2000) показывает, что неограниченно долгое существование городской популяции (или постоянное присутствие N видов в «архипелаге» местообитаний, когда .>₀) можно обеспечить только постоянным ростом популяционной устойчивости и, в меру последнего, - направленной колонизацией видом всё более урбанизированных районов города, где нестабильность среды особенно велика. Или (переходя от популяционной устойчивости к устойчивому существованию разных видов на городской территории) успешным освоением города новыми и новыми видами региональной фауны за время , и их включением в существующие орнитокомплексы.

Поэтому надёжность системы «популяция» прямо зависит от темпов колонизации более урбанизированных районов города, системы «фауна» - от темпов урбанизации «диких» видов. Обе зависимости усиливаются пропорционально величине p_i (чувствительность элементов системы А к средовому стрессу), меняющейся на градиенте от периферии к центру города.

Условие жизнеспособности популяции на урбанизированной территории и в других типах ландшафта с высокой вероятностью «выпадения» элементов системы аналогично. Необходимы

1) постоянный подток особей из периферийных районов города с меньшими значениями p_i, то есть с меньшим уровнем средового стресса, включая подток птиц из пригородов,

2) обратный отток на участки с меньшим p_i особей, «выпадающих» из состава группировок «более высоких» участков городского градиента в силу «недостаточно урбанистичной» стратегии,

3) немедленное включение особей, переселяющихся в процессе сортировки, в состав поселений «принимающей» территории, эффективное участие «пришлых» особей в размножении и занятии участков (не менее эффективное, чем у «местных»),

4) лабильность организации популяционной системы вида на территории города должна расти пропорционально степени урбанизации, но быстрее, чем сам городской градиент. В этом случае «конструкция» популяционной системы будет достаточно лабильна, чтобы обеспечить эффективность и точность двусторонней сортировки особей в городской популяции, но недостаточной, чтобы исказить видовой «тип» социальных, территориально-пространственных и биотопических отношений между особями.

Очевидно, городская популяция устойчива и будет расти, если «выигрыш» от заселения новых территорий и успешного гнездования на вновь занятых «островах» превышает «потери» от уничтожения части местообитаний, уменьшения репродуктивного выхода популяции под действием «экологических ловушек» и пр. Для успешного освоения «диким» видом урбосреды необходимо, чтобы на городской территории баланс «выигрышей» и «плат» урбанизации был устойчиво положительным на протяжении тех 20…30 лет, необходимых для необратимости процесса (Фридман и др., 2005, 2008).

Очевидно, что баланс «плат» и «выигрышей» воспроизводства городской популяции положителен тем в большей степени, чем большее развитие получил «городской» тип организации популяционной систем, обеспечивающий устойчивость существования вида при наиболее высоком уровне средового стресса (табл.3, рис.2). Присущая ему "конструкция" популяционной системы достаточно лабильна, чтобы обеспечить эффективность и точность двусторонней сортировки особей в городской популяции, но недостаточной, чтобы исказить видовой "тип" социальных, территориально-пространственных и биотопических отношений между особями.


Рисунок 2. Динамика стрессирующих воздействий городской среды в процессе урбанизации территории, рост устойчивости городской популяции в процессе урбанизации вида. 1-3 – разные варианты взаимодействия популяционных систем с растущим урбанизированным ареалом: 1 – немедленная урбанизация (урбофилы), 2 – необратимое вытеснение из города и зоны влияния урбанизированного «ядра» (урбофобы), 3 – «возвратная урбанизация» после определённого периода существования в зоне влияния «ядра» (виды, переходящие от вытеснения к урбанизации через трансформацию популяционной системы вида в зоне влияния города и в самом городе). Абсцисса – городской градиент (I-III рис.1), ордината – уровень воздействия средового стресса на популяцию, если речь идёт о самой урбосреде, и устойчивость воспроизводящейся в ней популяционной системы, когда речь идёт о видах, осваивающих урбанизированный ареал.

Примечание. Уровень средового стресса определяется общей «плотностью нарушений» местообитаний вида вдоль городского градиента (суммируется из воздействий 1-4 рис.1). Σ – изменения «плотности нарушений» местообитаний вида вдоль городского градиента на фоне таких же изменений плотности городского населения (А, Лаппо, 1997).

Когда устойчивость популяционной системы ниже уровня стрессирующих воздействий среды, вид вытесняется на «более низкие» участки городского градиента, характеризующиеся меньшим воздействием средового стресса (процесс вытеснения 2). Когда устойчивость популяций растёт в результате эндогенной трансформации структуры системы, вид осваивает всё более «высокие» участки городского градиента, и в конце концов заселяет весь город (процессы урбанизации 1, 3).

Это даёт нам новое определение урбанизации вида, взаимно-дополнительное к определению Б.Клауснитцера (1990). Урбанизация вида - это быстрая и направленная трансформация структуры отношений в «освоившей» популяции в сторону состояний (вариантов организации), оптимально поддерживающих долговременную устойчивость системы в условиях современного города. Наше определение описывает урбанизацию как специфический отклик популяционных систем, стремящихся к устойчивости в условиях нестабильности, созданной направленной эволюцией урболандшафтов.

Следовательно, синантропизация и урбанизация «диких» видов - не только разные процессы, но успешно урбанизировавшийся вид может не проявлять синантропии и наоборот. Так, синантропизация восточной чёрной вороны (Corvus corone orientalis) в г.Иркутске началась лишь по завершении урбанизации, уже после появления в городе жизнеспособной популяции ворон. В 1950-е годы окрестности Иркутска бесконтрольно использовались как охотничьии угодий. Вороны строго выдерживали дистанцию выстрела и слыли крайне осторожными птицами. Хотя они и гнездились в пригородах Иркутска, но чётко тяготели к окрестным сёлам. Большое количество ворон ежегодно зимовало вокруг Иркутска. Они кормились на городской свалке, но на ночёвку улетали в пойменные ельники в 5-10 км вверх по р.Иркут. В центре города птицы не останавливались и преодолевали её только по воздуху. Весной в предгнездовое время летящие вороны даже окрикивали прохожих на городских улицах.

Только в 1967-1979 гг. вид заселил Иркутск. Даже поселившись в городе, вороны освоили лишь крыши многоэтажных домов и в днём не рисковали спускаться вниз. Птицы добывали корм в ранние утренние часы, успевая за столь ограниченное время даже запасти его впрок на крышах. Лишь в 1979 году, когда популяция превысила 100 гнездящихся пар, некоторые вороны стали спускаться вниз и днём.

Буквально через год вороны появились в скверах, на пешеходных дорожках парков, во дворах и т.п. Дистанция вспугивания упала до 5-10 м. К началу 1980-х гг. в поисках корма вороны уже совершали патрульные полёты в скоплениях людей, и стали хватать добычу среди публики. Тогда же вороны перестали демонстрировать осторожность на гнёздах и гнездовых участках. Они в открытую таскают строительный материал, демонстрируют брачное поведение, окрикивают хищников, изгоняют территориальных конкурентов, не обращая внимания на людей и машины (Липин и др., 1983).

За последние 30-40 лет урбанизированные ареалы повсюду в мире (Европа, США, Япония, Южная и Восточная Азия, б.СССР) из внемасштабных образований превратились в пространства, отображаемые в масштабе карты. Урбанизированное «ядро» региона и его «форпосты» в населённых пунктах периферии уже превосходят по площади лесные, луговые, водно-болотные массивы и т.п. природные фреймы местообитаний различных видов (Towards to urban atlas, 2002). Поэтому для неопределённо-долгого существования вида в городе устойчивость популяционной системы оказывается важней, чем любые изменения на уровне особей – в экологии, поведения, морфофизиологии etc.

Поэтому лучше понятие «урбанизация» применять исключительно к формированию жизнеспособных популяций «диких» видов на территории города, понятия «синантропия» и «синурбанизация» - к развитию приспособлений на уровне особей, связанных с освоением индивидами разных элементов городской среды. Отсюда урбанизация – это один из модусов поведения популяционных систем разных видов в ответ на повышение уровня средового стресса и т.п. давление «урболандшафта», альтернативный отступлению вида на малонарушенную периферию региона в процессе развития «урбанизированного ядра».

Сравнительное изучение урбанизированных ареалов показывает, что в каждом регионе темпы роста «урбанизированного ядра» и, соответственно, увеличение «давления» всех воздействий урбосреды на пригородные популяции «диких» видов в среднем постоянны во времени и в пространстве в течение как минимум последних 100-150 лет (Родоман, 1999; Полян и др., 2001). Это делает городской градиент исключительно устойчивым во времени и в пространстве, он лишь перемещается, закономерно увеличивая «наклон», в процессе территориального роста «ядра» (рис.1). Долговременная стабильность городских градиентов на протяжении периода, сравнимого со сроком урбанизации вида, урбанизацию потенциально возможной (рис.1).

Возможен и противоположный модус поведения популяционной системы– падение численности, редукция сети поселений на городской территории, с сохранением вида лишь на тех участках «городского градиента», где средовой стресс не превышает фона (рис.1-2). Поэтому реакцию региональных популяции вида на урбанизацию территории можно описать в терминах выбора между урбанизацией вида и его вытеснением с территории города или ближних пригородов (которым предстоит урбанизация в обозримом будущем).

Направление выбора во многом предопределено способностью популяционной системы вида к направленному переходу в состояние «большей лабильности отношений в системе и большего динамизма в поведении особей», «не отставая» от темпов региональной урбанизации и даже опережая её (Фридман и др., 2005). Как это происходит и к каким изменениям на уровне особей ведёт, заслуживает отдельного рассмотрения, также как соотношение внешних (экологических) и внутренних (социальных, популяционных) факторов, влияющих на способность «диких» видов трансформировать популяционную систему и начинать урбанизацию под «давлением» растущих городов.

7. 
   Устойчивость в нестабильных и быстро эволюционирующих урболандшафтах как главное приспособление городских популяций, их адаптация широкого значения
   

Быстрая эволюция мозаики городских ландшафтов и связанные с ней направленные преобразования «кружева» местообитаний того или иного вида в городе резко контрастирует со стабильностью внегородских местообитаний вида в «точке старта» процесса урбанизации. Этот контраст создаёт главную проблему приспособления «диких» видов к урболандшафту, преодолеваемую в процессе урбанизации (Фридман и др., 2008).

Именно приспособление к жизни в условиях постоянных изменений, неизменно сочетающих направленную компоненту со стохастической, представляет собой наибольшую сложность для «диких» видов, осваивающих урболандшафт. Чтобы сохранять жизнеспособность популяции в этих условиях, недостаточно сиюминутной приспособленности отдельных особей к конкретным мозаикам городских местообитаний и конкретным факторам урбосреды - должна измениться самоё популяционная структура вида, причём в направлении, позволяющем системе в целом

а) адекватно реагировать на сигналы среды и

б) поддерживать устойчивое воспроизводство структуры системы в условиях нестабильности и изменчивости урбосреды «здесь и сейчас», сочетающейся с направленной эволюцией мозаичной структуры урболандшафтов на временных интервалах порядка 5…10…20 лет (Geier, Kontuly, 1993). То есть от системы–субъекта приспособления требуется эффективное отделение устойчивых трендов долговременных трансформаций среды от массы разнородных средовых флюктуаций, при опережающем реагировании индивидов-элементов системы на соответствующий тренд при резистентности к «шуму» средовых флюктуаций.

В плане этих приспособительных требований город как динамично эволюционирующая среда обитания должен быть противопоставлен всем «естественным» = внегородским биотопам. Последние характеризуются статичностью и наличием в силу статичности некого специфического паттерна структуры ландшафта, по которому тот может быть опознан как таковой. Единственное что устойчиво - не паттерны структуры ландшафта, реализованные здесь и сейчас, сложившиеся тенденции преобразования этих паттерном в пространстве – времени существования урбанизированных ареалов. Поэтому конкретная структура городских местообитаний, с которой приходится «иметь дело» животному (характер мозаичности, доступность ресурсов в каждой отдельной «мозаике» среды, уровень риска существования особей), постоянно меняется, но закономерным образом – как в волшебном фонаре.

Следовательно, устойчивость городских популяций это динамическая устойчивость, в противоположность устойчивости внегородских популяций тех же видов. Она подобна движениям серфингиста, который постоянно перегруппировывается, меняет позиции, чтобы не потерять равновесия на каждом следующем гребне волны и, более того, использовать энергию волн для собственного устойчивого продвижения вперёд (отсюда «серфинг» в названии раздела).

Эта специфическая устойчивость популяционной системы как целого достигается за счёт постоянных перестроек локальной структуры, персонального состава и пространственных/биотопических связей местных поселений вида соответственно происходящим наиболее устойчивым и долговременным трендам динамики мозаичности урбосреды. Для перехода «диких» видов в это новое устойчивое состояние и, соответственно, успешного освоения урболандшафтов и «островных ландшафтов» вообще необходимо направленное изменение организации популяционных систем в сторону всё большего «динамизма» (Москвитин, 2001) и лабильности организации (Фридман и др., 2005), открытости и «проточности» группировок.

Иными словами, динамическая устойчивость популяционной системы вида в урболандшафте достигается увеличением лабильности организации системы до уровня, значимо превышающего уровень нестабильности, изменчивости и гетерогенности осваиваемой урбосреды. Это соответствует принципу необходимого разнообразия Эшби: чтобы устойчиво воспроизводить специфический паттерн структуры в условиях средовых возмущений, разнообразие вариантов организации системы должно превосходить (значимо, но не сильно) средовое разнообразие, пространственно-временные флюктуации которого становятся источником экологического стресса.

8. 
   Заключение-2: механизмы успешной урбанизации «диких» видов
   

В периоды роста численности и расширения ареала практически все виды пробуют гнездиться на территории города. Поселение в Москве дубоноса (Coccothraustes coccothraustes), зелёной пеночки (Phylloscopus trochiloides), ястребиной славки (Sylvia nisoria), бормотушки (Hippolais caligata), дроздовидной (Acrocephalus arundinaceus) и тростниковой (A.scirpaceus) камышёвок, зелёного и седого дятлов (Picus viridis) и (P.canus), вертишейки (Yunx torquilla) приходится на годы подъёма их численности в области (Благосклонов, 1991).

Однако переход количества (отдельные случаи гнездования в городе) в новое качество (урбанизация вида) предполагает специфическую трансформацию популяционной системы (=системы отношений между особями на территории города) в сторону «городских» вариантов организации (табл.3). Без этого возникающие поселения неустойчивы к постоянным изменениям мозаики местообитаний вокруг них или устойчивы, но не растут десятилетиями, даже если все попытки гнездования по отдельности вполне удачны. Таковы изолированные поселения бормотушки (Hippolais calligata), садовой овсянки (Emberiza hortulana), соловьиного сверчка (Locustella luscinioides) и желтоголовой трясогузки (Motacilla citreola), существующие в Москве с 1960-1970-х гг. (Морозов, 2000).

Будет ли «дан старт» урбанизации или нет в каждом конкретном случае, насколько быстрым будет урбанизационный процесс, дойдёт ли он до конца в виде образования специализированных городских популяций, демографически обособленных от популяций региона, определяется способностью популяционной системы вида к опережающей лабилизации структуры «под давлением» растущего урболандшафта на самой территории города и в зоне его влияния.

Здесь существенное значение имеет скорость процесса – перестройки системной структуры в сторону большего «динамизма» и лабильности отношений должны соответствовать скорости региональной урбанизации, не опережать, но и не отставать от неё. Общая схема процессов направленной трансформации популяционных систем «диких» видов в сторону состояний, устойчивых в урболандшафте (причина и условие успешной урбанизации) оказывается универсальной для экологически и таксономически разных видов птиц, осваивающих разные урбанизированные ареалы в разных природных зонах.

В каждом из них вид успешно урбанизируется, формирует специализированные городские популяции, если этот процесс направленной лабилизации популяционных систем в какой-то момент был индуцирован под «давлением» урболандшафта и дошёл до конца, даже если в самом начале процесса соответствующий вид представлялся вполне урбофобом. Верно и обратное – если популяционная вида неспособна к соответствующим изменениям или у уже существующей городской популяции вдруг оказывается недостаточно лабильной в современных условиях быстрой эволюции урболандшафтов, резкого увеличения гетерогенности городской среды, вид не формирует городских популяций. Уже существующие популяции в этом случае сокращают численность и исчезают из города, даже если давно и успешно существовали в нём: таковы почти все «традиционные синантропы».

Отсюда вывод, что именно этот процесс направленной трансформации структуры системы, представляющий собой отклик системной организации в целом на «давление» урболандшафта (=определённый уровень экологического стресса) представляет собой существо урбанизации «диких» видов позвоночных по Б.Клауснитцеру (1990). За успешное освоение видом городских экологических ниш ответственен именно он, а не накопление и распространение отбором «полезных изменений» на уровне особей (в морфологии, поведении, биотопических предпочтениях, выбор мест гнездования и пр.). Вторые происходят позже и явным образом причинно обусловлены тем изменением популяционной структуры вида в целом, которое происходит в при складывании городских популяций и их обособлении от региональной популяции вида.

Наш анализ показывает, что после успешной урбанизации «дикий» вид сохраняется в урболандшафте до тех пор, пока в структуре средовых влияний на популяцию не появится принципиально новых факторов, способных подорвать её устойчивое существование.

Во всяком случае, для персистентности видовых популяций в урболандшафте совершенно недостаточно урбофилии или синантропности особей, то есть давнего проникновения вида в города, способности сосуществовать с человеком и техникой, активно использовать человека и технику для своих нужд. Необходима устойчивость на популяционном уровне, поэтому при исследовании урбанизации «диких» видов необходимо показать, какие популяционные механизмы обеспечивают точность соответствия структуры системы постоянным изменениям урбосреды, и как этот механизм динамической устойчивости системы возникает по ходу процесса.

Во всех специально исследованных случаях урбанизации направленное преобразование популяционной системы вида в сторону большей лабильности опережает во времени и ведёт за собой (по характеру изменений) приспособительные изменения на уровне особей. Только это и может объяснить аномально быстрый срок формирования специализированных популяций самых разных видов, полностью обособленных от исходных внегородских популяций (в том числе крупных и долгоживущих видов).

Суть процесса урбанизации «диких» видов состоит именно в прогрессирующем обособлении дочернего городского населения вида от структуры исходных популяций вида во внегородских биотопах, включая местообитания «старта урбанизации» (независимо от того, рекреационные ли это леса ближних пригородов, сельхозландшафт, или «острова» городских лесов, «захваченные» в процессе территориального роста «урбанизированного ядра» региона).

Первые направленно изменяют организацию популяционной системы в процессе освоения урболандшафта, вторые сохраняют её в неизменности. Данная дивергенция популяционных систем в сторону альтернативных типов организации сперва интенсифицирует обмен особями между городом и поселениями ближних пригородов («сортировка» особей вдоль городского градиента, описанная в статье), но затем полностью обосабливает городские популяции от исходных региональных, в первую очередь в демографическом отношении.

Реконструированные механизмы популяционного уровня (табл.3) сохраняют устойчивость системной организации (=реализованного паттерна популяционной структуры и устойчивость процесса воспроизводства структуры в череде поколений) от стрессирующего воздействия нестабильности и изменчивости урбосреды, обеспечивают расширенное воспроизводство популяции в условиях постоянных и быстрых изменений среды по всей территории города.

Урбанизация вида завершена в момент появления у городских популяций собственной устойчивости в урболандшафте, что возможно даже при первоначальном отсутствии демографической и тем более генетической обособленности от «материнской» системы. Внутренние механизмы пространственной и социальной самоорганизации системы здесь играют «творческую», структурирующую и организующую роль (поэтому популяционная система сохраняет характерный «тип» отношений даже в полностью однородной среде). Внешние, экологические механизмы играют роль предписаний и запретов, канализирующих в определённую сторону процесс самоорганизации системы (Розенберг и др., 1999).