Династия Серия "Элементы"
жүктеу/скачать 2.07 Mb.
|
| Кристаллические хрусталики офиуры Ophiocoma wendtii , расположенные на скелетных пластинках на верхней стороне каждой руки, защищающих ее сочленения.
Ромбоэдрические кристаллы кальцита, выросшие на помещенном в насыщенный раствор карбоната кальция листке бумаги с нанесенными на нее кислыми белками из раковины моллюска. Оптическая с-ось, соответствующая единственному направлению, в котором свет проходит сквозь кристалл, не рассеиваясь, направлена перпендикулярно бумаге. Хотя глаза с кристаллическими хрусталиками обеспечивали трилобитам довольно острое зрение, это был тупиковый путь. Они важны прежде всего в историческом плане, как первые настоящие глаза, а не как один из долговечных шедевров эволюции. Другие животные научились использовать с той же целью другие кристаллы, в частности гуанин (один из “строительных блоков” ДНК), который может образовывать плоские кристаллы, позволяющие фокусировать свет. Кристаллы гуанина придают рыбьей чешуе ее серебристый блеск, и именно поэтому гуанин добавляют во многие косметические средства. Его можно найти и в гуано (от которого гуанин и получил свое название)- засохших экскрементах птиц или летучих мышей. Похожие органические кристаллы работают в живой природе как зеркала: именно они, например, придают кошачьим глазам зеркальный блеск. Такие кристаллы улучшают ночное зрение, отражая свет обратно на сетчатку и тем самым давая рецепторам еще один шанс уловить немногие попадающие в глаза фотоны. Другие зеркала отражают свет на сетчатку, создавая на ней изображение. Именно так устроены многочисленные прекрасные глаза морских гребешков, выглядывающие из-под щупалец у краев створок их раковины. Для фокусировки света в них используется вогнутое зеркальце, расположенное под сетчаткой. В фасеточных глазах многих ракообразных, в том числе раков и креветок, свет также фокусируется за счет зеркал, тоже состоящих из органических кристаллов, аналогичных гуаниновым. Однако в целом эволюция больше полагалась на хрусталики, сделанные из особых белков, и именно они принесли ей больше всего славы. Были ли они тоже изготовлены кустарным способом из попавшихся под руку материалов, которые уже выполняли в организме какие-то другие функции? Хотя про эволюционную биологию иногда говорят, что, будучи исторической наукой, она не знает сослагательного наклонения, на самом деле она позволяет формулировать вполне конкретные и проверяемые предположения. В данном случае теория предполагает, что белки хрусталика должны были первоначально использоваться в организме для чего-то другого: специализированные белки хрусталика никак не могли возникнуть прежде, чем возник сам хрусталик. Хрусталик человеческого глаза явно образован исключительно специализированной тканью: он прозрачен, в нем нет кровеносных сосудов, а его клетки утратили почти все свои нормальные функции. Они занимаются лишь тем, что концентрируют белки в жидкокристаллическую смесь, позволяющую хрусталику преломлять свет и проецировать на сетчатку отчетливое изображение. Хрусталик, кроме того, способен менять форму, меняя глубину резкости. Более того, степень преломления света оказывается разной в разных частях хрусталика. Это позволяет компенсировать такие нежелательные эффекты, как сферическая аберрация (она приводит к тому, что свет, проходящий через центр и через края линзы, фокусируется в разных точках). Учитывая все это, мы могли бы предположить, что белки, требуемые для получения такой замечательной смеси, будут единственными в своем роде и их оптические свойства не будут встречаться ни у каких из обычных белков. И оказались бы совершенно не правы. Белки хрусталика человеческого глаза назвали кристаллинами, ожидая, что они окажутся единственными в своем роде. Кристаллины составляют около 90 % всех белков в хрусталике. Поскольку хрусталики разных видов позвоночных похожи и внешне, и функционально, казалось разумным предположить, что все они сделаны из похожих белков. Однако когда стали широко доступны технологии сравнения последовательностей “строительных блоков” в молекулах белков (с 8о-х годов XX века), ученые с удивлением обнаружили, что кристаллины вовсе не относятся к структурным белкам, причем большинство из них встречаются не только в хрусталике и выполняют в организме и другую работу. Еще большей неожиданностью стало то, что многие из кристаллинов оказались ферментами (биологическими катализаторами), выполняющими “хозяйственные" функции в других частях организма. Например, больше всего в человеческом хрусталике так называемого альфа-кристаллина: он близок к белку теплового шока, впервые найденному у плодовых мушек дрозофил и, как теперь известно, широко распространенному у животных. У людей он играет роль шаперона, то есть оберегает другие белки от повреждений. Его можно найти не только в глазах, но и в мозге, печени, легких, селезенке, коже и тонкой кишке. К настоящему времени описаны одиннадцать разновидностей кристаллинов. Только три имеются в глазах у всех позвоночных, остальные же есть лишь у некоторых групп, а значит, по-видимому, были “призваны на службу” в хрусталик, совершенно независимо, что, опять же, и следует из предположения, что компоненты хрусталика были подобраны эволюцией оппортунистически. Мы не станем останавливаться на названиях и функциях этих белков. Отметим лишь, что все они, как ни странно, выполняют в клетках метаболические функции, причем разные. “Ополчение” кристаллинов как будто набрано исключительно из ремесленников, к тому же из разных гильдий. Но каковы бы ни были причины этого странного отбора рекрутов, он отнюдь не указывает на то, что эволюции было сколько-нибудь сложно набирать белки для хрусталиков. В целом в белках хрусталика нет ничего особенного: они позаимствованы из каких-то других частей организма и отправлены служить в глазах. Почти все белки прозрачны, поэтому сих цветом проблем не было (лишь некоторые белки, соединенные с пигментами, такие как гемоглобин, отличаются собственной яркой окраской). Изменение оптических свойств, например степени преломления света (рефракции), различающейся в разных частях хрусталика, достигается просто за счет варьирования концентраций разных белков. Это определенно требует тонкой работы, но едва ли сопряжено с принципиальными трудностями. Почему среди белков хрусталика так много ферментов, неизвестно, но с чем бы это ни было связано, ясно, что белки хрусталика не могли появиться сразу в готовом виде, как Афина вышла из головы Зевса. На возникновение всего этого проливает свет одно из морских беспозвоночных, называемых оболочниками, а именно Ciona intestinalis (в буквальном переводе “кишечный столб” - Карл Линней неласково обошелся с этим существом). По взрослым особям этого вида трудно судить об их происхождении: они представляют собой прикрепленные к подводным камням полупрозрачные бочонки с двумя нежесткими желтоватыми сифонами, через которые входит и выходит вода. В прибрежных водах Великобритании их так много, что они считаются вредителями. Но их личинки выдают глубокую тайну, показывающую, что эти животные заслуживают большего, чем звание обыкновенных вредителей. Личинки оболочников немного похожи на головастиков и могут активно плавать, пользуясь при этом слаборазвитой нервной системой и парой примитивных глаз, не имеющих хрусталика. Когда маленький оболочник находит подходящее место, он надежно прикрепляется к субстрату, после чего, больше не нуждаясь в собственных мозгах, частично переваривает их (Стив Джонс шутит, что этот трюк вызывает восхищение у многих университетских профессоров). Хотя во взрослых оболочниках трудно узнать наших родственников, их личинки, похожие на головастиков, выдают тайное родство с нами: эти существа относятся к примитивным хордовым и действительно обладают хордой, на основе которой у позвоночных животных формируется позвоночник. На генеалогическом древе хордовых, в основном представленном позвоночными, оболочники составляют одну из нижних ветвей. Основание этой ветви отделилось от ствола хордовых еще до того, как они обзавелись хрусталиками. А это значит, что оболочники с их примитивными глазами вполне могут пролить свет на происхождение хрусталика позвоночных. И действительно проливают: в 2005 году Себастиан Шимелд и его коллеги из Оксфорда выяснили, что хотя у C. intestinalis нет настоящего хрусталика, у него есть один полноценный белок из числа кристаллинов (только находится он не в глазах, а спрятан в нервной системе). Сложно сказать, что он там делает, но это и не имеет отношения к интересующему нас вопросу. А имеет к нему отношение тот факт, что те же самые гены, которые направляют развитие хрусталика у позвоночных, также управляют активностью этого белка, и у оболочника они работают как в нервной системе, так и в глазах. Так что весь аппарат, необходимый для построения хрусталика, уже имелся у общего предка позвоночных и оболочников. Произошедшее у позвоночных небольшое изменение в регуляции работы генов привело к тому, что этот белок стал синтезироваться в глазах. Подобные браконьерские набеги на другие органы позволяли набирать в армию кристаллинов и другие белки. Некоторые из них были набраны еще у общих предков всех позвоночных, некоторые - позже, у предков отдельных групп. Почему зволюционная линия оболочников так и не смогла осуществить простое перераспределение ресурсов, требуемое для построения хрусталика, остается загадкой: найти подходящий для прикрепления подводный камень нетрудно и без хрусталика. В любом случае оболочники остались в меньшинстве. Большинство хордовых успешно проделало подобный трюк, причем происходило это не менее одиннадцати раз. Так что в последовательности изменений, требуемых для возникновения высокоразвитого глаза, нет ни одного особенно сложного этапа. Белки сетчатки сильно отличаются от разношерстных команд из набранных отовсюду белков и кристаллов, составляющих хрусталики разных видов животных. Значение одного из таких белков особенно велико. Это родопсин - вещество, ответственное за восприятие света. Вспомним живущих у “черных курильщиков” креветок Rimicaris exoculata с их голой сетчаткой. Несмотря на необычность мира “черных курильщиков”, на странность ношения на спине двух участков голой сетчатки, на способность этих креветок улавливать невидимое нашему глазу слабое свечение, на их питание за счет серных бактерий, голубую кровь и отсутствие позвоночника, а также на то, что наш последний общий с ними предок жил около шестисот миллионов лет назад, задолго до “кембрийского взрыва”, видеть этим креветкам позволяет тот же белок, что и нам. Чем обусловлена эта глубокая связь, проходящая сквозь время и пространство: поразительной случайностью или чем-то более важным? Родопсин креветок немного отличается от нашего, но тот и другой так похожи, что если бы вам пришлось доказывать в суде, что ваша версия этого белка - оригинальное произведение, а не плохо прикрытый плагиат, у вас было бы мало шансов на победу. Более того, вас бы подняли на смех, потому что родопсин свойствен отнюдь не только глубоководным креветкам и людям: в животном мире он присутствует почти повсеместно. Например, хотя мы мало знаем о тонком механизме глаз трилобитов (он, в отличие от их хрусталиков, не сохранился), мы знаем о родственниках этих животных достаточно, чтобы довольно уверенно сказать, что и у них в глазах содержался родопсин. Всем животным, за редкими исключениями, позволяет видеть один и тот же белок. Пытаться убедить суд, что ваш родопсин - не плагиат, было бы все равно что доказывать, что ваш телевизор принципиально отличается от все* остальных только потому, что он больше, или потому, что у него плоский экран. Это поразительное единообразие теоретически могло возникнуть несколькими путями. Оно может означать, что мы все унаследовали от общего предка один и тот же белок. За последние шестьсот миллионов лет наши родопсины, конечно, претерпели немало изменений, но, по сути, они остались тем же белком. Кроме того, это единообразие может означать, что существуют объективные ограничения, требующие, чтобы молекулы, позволяющие воспринимать свет, были принципиально устроены именно так и никак иначе, и в итоге нам всем пришлось прийти именно к такому строению светочувствительного белка. Это было бы похоже на просмотр телепрограмм на экране компьютера - случай, когда разные технологии дают похожие решения. Наконец, единообразие родопсинов может означать, что ген этого белка свободно передавался от одного вида другому и достался многим не по наследству, а в результате бесстыдного воровства. Третью возможность легко отвергнуть. Виды действительно иногда воруют гены друг у друга (например, гены могут передаваться от одного вида другому с вирусами), но эта практика широко распространена только у бактерий, и когда такое воровство происходит, его очень сложно скрыть. Чтобы его выявить, достаточно сопоставить наборы тонких различий между белками разных видов с их известными генеалогическими связями. Например, если бы родопсин креветок был украден у людей, он выделялся бы на фоне других их белков, как нелегальный иммигрант, всем видом выдавая свое происхождение от людей, а не от креветок. Если же родопсин креветок достался им от общего предка с их близкими родственниками, раками, то он должен был накопить гораздо меньше отличий от их родопсинов, чем можно найти между ним и родопсинами более далеких родственников креветок, таких как мы. Это именно так. Если родопсин не был никем украден, то был ли он изобретен неоднократно, в силу чисто технической необходимости? На этот вопрос ответить сложнее, потому что после сравнения разных родопсинов действительно может сложиться впечатление, что они были изобретены независимо, по крайней мере дважды. Родопсин креветок едва ли не так далек от нашего, как только возможно для двух очень похожих друг на друга молекул. Существует целый спектр родопсинов, занимающих промежуточное положение, однако этот ряд не непрерывен. Все родопсины можно разделить на две группы, более или менее соответствующие с одной стороны позвоночным, с другой - и беспозвоночным (в том числе креветкам). Разница между этими группами усугубляется целым рядом различий между контекстами, в которые вписан родопсин. Светочувствительные клетки в обоих случаях представляют собой модифицированные нервные клетки, но этим их сходство и ограничивается. У креветок и других беспозвоночных родопсин вставлен в мембраны выростов (микроворсинок), торчащих на вершине светочувствительной клетки как колючки, в то время как у позвоночных на вершине клетки имеется единственный вырост (ресничка), высящийся там как радиомачта. На этой мачте есть ряд глубоких горизонтальных складок, делающих ее похожей на стопку дисков, лежащую на клетке. Внутри светочувствительных клеток эти различия дополняются другими, биохимическими. У позвоночных при поглощении родопсином света возникает каскад сигналов, увеличивающих электрическое напряжение на мембране клетки. У беспозвоночных же происходит ровно обратное: при поглощении родопсином света запускается совершенно другой каскад, приводящий к тому, что электрическое напряжение на мембране совсем пропадает, и именно это и вызывает передачу по зрительному нерву в мозг сигнала “свет”. Так что довольно похожие друг на друга родопсины позвоночных и беспозвоночных работают в клетках совершенно разного типа. Означает ли все это, что светочувствительные клетки возникли в ходе эволюции дважды: один раз у беспозвоночных и один раз у позвоночных? Это кажется вполне правдоподобным, и такое мнение разделяло большинство работавших в данной области ученых до середины 90-х годов XX века, когда все неожиданно изменилось. Все, что было известно тогда, соответствовало действительности, однако оказалось, что это далеко не вся история. Теперь складывается впечатление, что все животные используют родопсин именно потому, что унаследовали его от общего предка. Похоже, что первоначальный прототип глаза возник входе эволюции лишь однажды. Пересмотром господствующих представлений мы во многом обязаны революционным достижениям швейцарского специалиста по биологии развития Вальтера Геринга из Базельского университета. Геринг был в числе первооткрывателей так называемых гомеозисных генов (ответственных за реализацию планов строения), а в 1995 году сделал еще одно эпохальное открытие, поставив один из самых поразительных экспериментов в истории биологии. Исследователи из команды Геринга взяли один из генов мыши и встроили его в геном плодовой мушки дрозофилы. Это был необычный ген: он обладал комплексным действием, и под его вредным влиянием на ногах, на крыльях и даже на усиках мушек начали расти глаза. Эти неуместные крошечные глаза были устроены не по принципу фотоаппарата, как знакомые нам глаза мышей и людей, а примерно так же, как нормальные фасеточные глаза, состоящие из множества фасеток, характерные для насекомых и ракообразных. Пугающие результаты эксперимента красноречиво свидетельствовали о том, что у мышей и мух для формирования глаз требуются одни и те же гены, сохранившиеся за шестьсот миллионов лет эволюции - со времен последнего общего предка позвоночных и беспозвоночных, - и столь мало изменившиеся за это время, что они по-прежнему в состоянии подменять друг друга. Стоило поместить мышиный ген в геном дрозофилы, и он подчинял себе ее механизмы развития, и в местах, где он работал, гены дрозофилы по его команде тут же начинали формировать глаза. Голова плодовой мушки дрозофилы под сканирующим электронным микроскопом. На конце усика виден крошечный дополнительный глаз, сформировавшийся под влиянием внедренного в геном дрозофилы гена Pax 6. Тот же самый ген управляет развитием глаз и у позвоночных, и у беспозвоночных и, должно быть, выполнял эту же функцию у их общего предка, жившего около шестисот миллионов лет назад. В Базеле когда-то преподавал Ницше. Геринг - быть может, в память о его “морали господ” - обозначил этот мышиный ген термином “ген-господин” (master gene). По-моему, здесь подошел бы другой термин - “ген-маэстро” (maestro gene). По крайней мере, он звучит менее напыщенно и, быть может, оказался бы уместнее и в ряде других случаев. Подобно дирижеру, по мановению палочки которого возникает прекраснейшая музыка, хотя сам он не издает ни звука, этот ген вызывает формирование структур глаза, управляя игрой других генов, каждый из которых отвечает за собственную партию. Различные варианты этого гена были уже известны по мутациям в нем, происходящим у дрозофил, мышей и людей. У мышей и дрозофил его называли соответственно “маленький глаз” (Small eye) и “безглазый” (Eyeless), указывая (генетики питают ужасную склонность к выворачиванию слов наизнанку) на различные результаты прекращения его нормальной работы. У нас мутации в этом гене вызывают болезнь аниридию, при которой у человека не развивается радужная оболочка. Хотя симптомы этой болезни малоприятны и она нередко приводит к слепоте, это на удивление умеренные последствия для выключения “гена-господина”, который, как предполагается, руководит развитием всего глаза. Но так бывает только в случаях, когда повреждена лишь одна из двух его копий. Если повреждены или утрачены обе, у зародыша вообще не формируется голова. С тех пор, как Геринг провел свой революционный эксперимент, нам открылась более сложная картина, чем казалось поначалу. Его “ген-господин” теперь известен под названием Pax6, и выяснилось, что он, с одной стороны, еще влиятельнее, чем представлялось, а с другой стороны, не так одинок в своем величии. Pax6 удалось обнаружить почти у всех позвоночных и беспозвоночных, в том числе у креветок, а близкородственный ему ген имеется даже у медуз. Причем оказалось, что Pax6 стоит за формированием не только глаз, но и значительной части мозга, поэтому если у зародышей не работают обе копии этого гена, у них не развивается голова. В то же время Pax6 - не единственный подобный ген. Есть и другие гены, под действием которых у дрозофил могут формироваться целые глаза - судя по всему, это на удивление простой трюк. Все эти гены явно родственны друг другу и существуют очень давно. По большей части они имеются и у беспозвоночных, и у позвоночных, хотя и играют немного разные роли и вписаны в разные контексты. Как это ни грустно, прекрасной музыкой жизни управляет не дирижер, а небольшой комитет. Итак, формированием глаз и у позвоночных, и у беспозвоночных управляет один и тот же “комитет” генов. В отличие от родопсина, этот комитет не обязан быть именно таким по “техническим” причинам. Все входящие в него гены - безликие бюрократы, место которых с тем же успехом могла бы занимать кучка других безликих бюрократов. Тот факт, что формированием глаз (в отличие, например, от синтеза белков хрусталика) всегда руководит одна и та же кучка генов, свидетельствует о том, что история действовала по прихоти случая, а не в силу необходимости. И история эта заставляет нас предположить, что светочувствительные клетки животных возникли входе эволюции лишь однажды, у общего предка позвоночных и беспозвоночных, под управлением одного и того же небольшого “комитета” генов. Для предположения, что светочувствительные клетки животных возникли лишь однажды, есть и еще одно основание - непосредственное свидетельство живого ископаемого. Это крошечный многощетинковый червь Platynereis из семейства нереид. Черви этого рода, достигающие в длину несколько сантиметров, живут в заиленных лагунах, и рыболовы охотно используют их как наживку. Интересно, многие ли из этих рыболовов знают, что форма тела и морфология этих червей почти не изменилась с кембрийского периода? Похожий на них червь, живший еще раньше, был общим предком и позвоночных, и беспозвоночных. Как и все позвоночные и многие беспозвоночные, Platynereis обладает билатеральной симметрией, то есть его правая сторона выглядит как зеркальное отражение левой. Некоторым беспозвоночным, например морским звездам, свойствен другой тип симметрии. Билатерально симметричных животных, от насекомых до нас с вами, объединяют в группу билатерий. Принципиально, что эволюционная линия нашего червя возникла до того, как этот тип строения начал реализовывать свой огромный потенциал, породив все свои удивительные воплощения, которые мы наблюдаем повсюду. Так что Platynereis может считаться живым ископаемым, представляющим первоначальных билатерий, протобилатерий, и именно поэтому Детлев Арендт и его коллеги из Европейской молекулярно-биологической лаборатории в Гейдельберге заинтересовались его светочувствительными клетками. Они знали, что глаза этого червя похожи по устройству на глаза других беспозвоночных, а не на глаза позвоночных (в частности, используют соответствующую разновидность родопсина). Но в 2004 году исследователи из Гейдельберга обнаружили у этого червя еще одну группу светочувствительных клеток, спрятанных в глубине нервной системы. Эти клетки вообще не идут на нужды зрения, а задействованы в работе внутренних часов, определяющих суточный ритм, который управляет сном и бодрствованием и помогает отличать день от ночи - даже у бактерий. Оказалось, что клетки внутренних часов червя Platynereis не только используют родопсин, но и представляют собой вполне узнаваемые (по крайней мере, для таких специалистов, как Арендт) светочувствительные клетки позвоночных. Этот вывод впоследствии подтвердился в ходе более подробных биохимических и генетических исследований. Арендт заключил, что у протобилатерий имелись оба типа светочувствительных клеток, а значит, клетки каждого типа не возникли независимо друг от друга в двух совершенно разных эволюционных линиях, а были когда-то “сестринскими” клетками, эволюционировавшими вместе у одних и тех же организмов - предков протобилатерий. Разумеется, если у этого общего предка позвоночных и беспозвоночных были оба типа светочувствительных клеток, то мы тоже вполне могли унаследовать клетки обоих типов, у нас тоже можно найти и клетки другого типа (конечно, если знать, где искать). Похоже, что так и есть. В том же году, когда живые ископаемые открыли ученым свою тайну, Сатчин Панда и его коллеги из Института Солка в Сан-Диего попытались проверить свои подозрения относительно некоторых клеток человеческого глаза - ганглионарных клеток сетчатки, влияющих на наш суточный ритм. Хотя эти клетки и не специализируются на регистрации света, в них тоже содержится родопсин. Он представлен необычной формой - так называемым меланопсином, которая, как выяснилось, характерна для светочувствительных клеток беспозвоночных. Весьма примечательно, что этот связанный с суточным ритмом родопсин наших глаз по структуре ближе к родопсину участков голой сетчатки креветок, живущих у “черных курильщиков”, чем к другому типу родопсина, работающему вместе с ним в человеческой сетчатке. Это означает, что светочувствительные клетки позвоночных и беспозвоночных появились из одного и того же источника. Это не два разных изобретения, а сестринские клетки, у которых была общая праматерь. И эта праматерь, первичная светочувствительная клетка, прародительница глаз всех животных, возникла в ходе эволюции лишь однажды. Складывается следующая картина. У общих предков позвоночных и беспозвоночных развились светочувствительные клетки одного типа, содержащие зрительный пигмент родопсин и формирующиеся под управлением небольшого комитета из генов. Впоследствии эти светочувствительные клетки разделились на два типа, которые стали специализироваться либо на зрении, либо на суточном ритме. По неизвестным причинам (может быть, случайно) клетки этих двух типов у позвоночных и у беспозвоночных выбрали для специализации противоположные функции, так что глаза у тех и у других развивались на основе разных тканей. Это обусловило принципиальные различия в эмбриональном развитии глаз между такими представителями позвоночных и беспозвоночных, как человек и осьминог. Первой остановкой на пути к высокоразвитому глазу стала голая сетчатка - слой светочувствительных клеток одного или другого типа, в зависимости от эволюционной линии. У некоторых организмов сохранились простые, плоские участки голой сетчатки, в то время как у других эти участки прогнулись, и сетчатка погрузилась в ямки, так что на нее теперь могла падать тень, позволяя определять, откуда идет свет. Когда эти ямки стали достаточно глубокими, на их работе начала сказываться обратная зависимость между чувствительностью и разрешением, означавшая, что любой хрусталик лучше, чем никакого, и для выполнения функций хрусталика были собраны подвернувшиеся материалы, от минералов до ферментов. Сходные процессы имели место в различных эволюционных линиях, породив неразбериху. Но оптические законы позволяют построить лишь несколько принципиальных разновидностей функциональных глаз, что накладывало ограничения на пути их развития. Поэтому все сложившееся на молекулярном уровне разнообразие на макроскопическом уровне свелось к немногим принципиальным структурам: от наших собственных глаз, устроенных по типу фотоаппарата, до фасеточных глаз насекомых. Разумеется, многие подробности здесь опущены, но в общих чертах эволюция глаза именно такова. Неудивительно, что у нас и у креветок, живущих на “черных курильщиках”, один итотже родопсин: мы все унаследовали его от одного и того же древнего предка. Но у нас по-прежнему остается еще один вопрос: кем был этот предок? Ответ нам дают тоже гены. Когда Синди Ван Довер спускалась к “черным курильщикам”, ее неотступно преследовала мысль о свете. Креветки, которых она изучала, судя по всему, отлично улавливали зеленый свет с помощью родопсина, похожего на человеческий. При этом имевшиеся тогда измерения показывали, что “черные курильщики” не светятся зеленым. В чем же дело? Один выдающийся исследователь в выступлении, посвященном своему уходу на пенсию, дал молодым ученым шуточный совет: ни в коем случае не пытаться повторить успешный эксперимент, потому что результаты таких попыток неизменно приносят горькое разочарование8. Не так уж очевидно, что может быть верно и обратное (всегда без колебаний повторять неудавшиеся эксперименты), но у Синди Ван Довер были все основания попробовать. Родопсины, как и покойники, не лгут. Синди Ван Довер рассуждала так: если родопсин креветок поглощает зеленый свет, значит, там должен быть зеленый свет. Оставалось предположить, что примитивное оборудование, использованное для первых измерений, было не так чувствительно, как голая сетчатка креветок. Был заказан новый, намного более совершенный фотометр, спроектированный учеными из НАСА, знавшими все о регистрации излучений в черноте космического пространства. Этот прибор назывался ALIS5 (Ambient Light Imaging and Spectral System - “система визуализации и спектрометрии окружающего света”), и он действительно позволил зарегистрировать свет с другими длинами волн. С помощью ALISS в стране чудес “черных курильщиков” удалось выявить небольшой пик в зеленой части спектра, где интенсивность света была на несколько порядков выше, чем предсказывала теория. Результаты новых измерений вскоре подтвердились и на других полях “черных курильщиков”. Хотя источник этого мистического света по-прежнему остается загадкой, нет недостатка в остроумных гипотезах. Одна из них предполагает, что видимый свет могут испускать выходящие из гидротермальных источников пузырьки газа, сжимаемые высоким давлением воды, подобно тому, как это может происходить при образовании и разрушении кристаллов под высоким давлением при высокой температуре. Синди Ван Довер не зря верила в родопсин: она знала, что что-то тут не так. У родопсинов есть удивительная способность соответствовать условиям окружающей среды. Море не зря называют синим: этот свет проходит сквозь воду дальше, чем свет с другими длинами волн. Море быстро поглощает красный свет, и он не может проникать глубоко под воду. Желтый заходит немного глубже, оранжевый - еще глубже. Но начиная с глубины около двадцати метров под водой остается в основном зеленый, голубой и синий свет, и чем глубже, тем больше доля синего. Этот свет рассеивается в воде, на больших глубинах окрашивая все в разные опенки синего. Родопсины рыб прекрасно отслеживают этот сдвиг в синюю часть спектра, пользуясь так называемой спектральной настройкой. В итоге на глубине восьмидесяти метров мы находим рыб, родопсины которых лучше всего поглощают зеленый цвет (с длиной волны около 520 нанометров), но на глубине двухсот метров, куда проникают в основном лишь тусклые лучи синего цвета, у рыб имеются родопсины, поглощающие синий цвет (с длиной волны около 450 нанометров). Интересно, что уже знакомый нам краб В. thermydron, живущий у “черных курильщиков”, спускаясь на дно, совершает обратный переход. Личинки этого краба живут на синих глубинах и пользуются родопсином, лучше всего поглощающим синий цвет (длина волны около 450 нанометров). А голая сетчатка взрослых крабов содержит родопсин, поглощающий свет с длиной волны 490 нанометров: он ближе к зеленой части спектра. Учитывая, что родопсин креветок, живущих у “черных курильщиков”, тоже поглощает зеленый свет, длина волны которого около 500 нанометров, Синди Ван Довер имела все основания подозревать, что это неслучайно. Наше цветовое зрение тоже зависит от способности родопсинов поглощать свет с разными длинами волн. В нашей сетчатке имеются светочувствительные клетки двух типов: палочки и колбочки. Строго говоря, только палочки содержат родопсин, а колбочки содержат один из трех собственных, колбочковых опсинов. Но эта классификация ничего нам не дает, поэтому что все зтизрительные пигменты обладают примерно одинаковой принципиальной структурой: все они состоят из того или иного белка (опсина), встроенного в клеточную мембрану, где он образует семикратный зигзаг, и связанного с ним производного витамина А - так называемого ретиналя. Ретиналь - пигмент, отвечающий за поглощение света. Поглотив фотон, молекула ретиналя меняет свою форму с изогнутой на прямую, и этого оказывается достаточно, чтобы запустить работу всего биохимического каскада, в итоге посылающего в мозг сигнал “свет”. Хотя свет поглощает именно ретиналь, важнейшим фактором спектральной настройки оказывается как раз структура белка опсина. Небольшие изменения в ней могут менять цвет поглощаемого ретиналем света с ультрафиолетового (около 350 нанометров), как бывает у насекомых и птиц, до красного около 625 нанометров), как у хамелеонов. В итоге, используя несколько разных опсинов, поглощающих свет с разными длинами волн, можно получить цветовое зрение. Наши собственные колбочковые опсины поглощают преимущественно свет синей (433 нанометра), зеленой (535 нанометров) и красной (564 нанометра) частей спектра, вместе обеспечивая привычный диапазон видимого света. Хотя общая структура опсинов похожа, по различиям между ними можно восстановить интереснейшую историю эволюции их обладателей. Все они возникли за счет удвоения и последующего эволюционного расхождения генов, и у истоков их всех стоял один и тот же ген опсина. Ясно, что одни удвоения происходили раньше, другие - позже. Например, наши “красный” и “зеленый” опсины состоят в довольно близком родстве: породивший их ген удвоился лишь у общего предка приматов. Это удвоение дало приматам три типа колбочковых опсинов (по крайней мере, впоследствии, когда полученные два гена немного разошлись) вместо двух, благодаря чему и большинство людей обладают трехцветным (трихроматическим) зрением. У тех немногих, которые, к несчастью, родились дальтониками, не способными различать красный и зеленый цвета, один из этих генов вновь утрачен, что делает их зрение дихроматическим, как почти у всех остальных млекопитающих. Слабость цветового зрения большинства млекопитающих, возможно, связана с ночным образом жизни их сравнительно недавних предков, который помогал им прятаться от господствовавших в те времена динозавров. Почему приматы вернули себе трехцветное зрение - вопрос спорный. Самая популярная теория предполагает, что оно помогало им замечать красные плоды на фоне зеленой листвы. Согласно другой теории, придающей большее значение социальным факторам, трехцветное зрение возникло у приматов потому, что помогало им различать эмоции, признаки угрозы и сигналы потенциальных половых партнеров - от краски стыда до неприкрытого вранья (интересно, что у всех приматов, обладающих трихроматическим зрением, лица не прикрыты шерстью). Я сказал, что приматы “вернули себе” трехцветное зрение, но на самом деле в том, что касается зрения, мы по-прежнему остаемся бедными родственниками многих других позвоночных. У рептилий, птиц, амфибий и акул зрение четырехцветное, и вполне вероятно, что общий предок всех позвоночных тоже обладал тетрахроматическим зрением и способностью видеть ультрафиолетовый свет10. Эту возможность подтвердили результаты одного очаровательного эксперимента: сравнив ДНК-последовательности генов современных позвоночных, Ши Юншэн и Седзо Екояма из Сиракузского университета в штате Нью-Йорк реконструировали последовательность одного из генов, которым обладал общий предок всех позвоночных. По одной последовательности мы пока не можем судить, какой была длина волны света, поглощаемого соответствующим опсином. Но это не остановило Ши и Екояму: они воспользовались методами генной инженерии, чтобы синтезировать кодируемый данным геном белок, а затем непосредственно измерили спектр поглощаемого света. Как и ожидалось, пик поглощения пришелся на ультрафиолетовую часть спектра (360 нанометров). Ствол генеалогического древа опсинов, как мы убедились, восходит к общим предкам позвоночных и беспозвоночных. Но даже у такого живого ископаемого, как близкий к протобилатериям многощетинковый червь Platynereis, имеются уже два разных опсина, соответствующих опсинам позвоночных и беспозвоночных. На что же был похож самый древний предок опсинов всех животных, и откуда он взялся? На этот счет существует несколько гипотез. Но нашими главными проводниками в прошлое до сих пор были сами гены, и с их помощью мы смогли преодолеть промежуток в 600 миллионов лет. Не укажут ли они нам дорогу в еще более далекое прошлое? Петер Хегеманн и его коллеги из Регенсбургского университета в Германии утверждают, что гены действительно позволяют ответить на интересующий нас вопрос, и ответ этот оказывается совершенно неожиданным. Если верить выводам исследователей, самый первый прототип глаза возник даже не у животных, а у водорослей! Водоросли, как и растения, - мастера фотосинтеза, осуществлять который им помогают самые разные светочувствительные пигменты. У многих водорослей есть пигменты, содержащиеся в простом глазном пятне и используемые, чтобы отслеживать интенсивность света и при необходимости как-то на нее реагировать. Например, удивительно красивая микроскопическая водоросль вольвокс образует состоящие из сотен клеток полые сферы до миллиметра в диаметре. У каждой клетки имеются два жгутика, торчащие наружу, как весла. Они работают в темноте, но останавливаются на свету, благодаря чему вся сфера перемещается в сторону Солнца и может находить наилучшие условия для фотосинтеза. Команда остановить работу жгутиков поступает от глазных пятен. Самое же удивительное то, что работающий в глазных пятнах вольвокса пигмент оказался родопсином. Еще большей неожиданностью оказалось то, что родопсин вольвокса производит впечатление предкового по отношению к опсинам всех животных. Место молекулы этого родопсина, где ретиналь связывается с белком, содержит участки, точно совпадающие с соответствующими участками опсинов позвоночных и беспозвоночных, и производит впечатление промежуточного между теми и другими. Общая структура гена этого родопсина, представляющего собой пеструю смесь кодирующих и некодирующих последовательностей (известных в науке как интроны и экзоны), также выдает его древнюю связь с опсинами как позвоночных, так и беспозвоночных. Это еще ничего не доказывает, но именно такими особенностями должен был обладать белок, от которого произошли оба семейства опсинов. А значит, вполне вероятно, что прародительницей глаз всех животных была, как ни странно, фотосинтезирующая водоросль. Но здесь, разумеется, возникает вопрос, как родопсин водорослей мог достаться животным? Вольвокс никак не может быть предком животных. Но если взглянуть на устройство его глазного пятна, можно сразу увидеть возможный ключ к разгадке: родопсин у вольвокса встроен в мембрану хлоропласта - одной из крошечных структур, отвечающих в клетках водорослей и растений за фотосинтез. Предки хлоропластов, жившие миллиард лет назад, были свободноживущими фотосинтетическими бактериями - цианобактериями, которых впоследствии поглотила более крупная сложная клетка (см. главу 3). А это значит, что глазное пятно не должно быть уникальной особенностью клеток вольвокса и вполне может быть свойственно и другим хлоропластам, а может быть, и их предкам - цианобактериям11. А хлоропласты можно найти и во многих других клетках, в том числе у некоторых простейших, к которым действительно принадлежали предки животных. Простейшие - это группа одноклеточных организмов, среди которых особенно известны амебы. Голландец Антони ван Левенгук, один из первых исследователей микромира, первым увидел простейших (и свои собственные сперматозоиды) и назвал их ярким термином “анималькули” (“крошечные животные"), противопоставив их микроскопическим водорослям, которые он относил к растениям, зеленым и неподвижным. Но это радикальное подразделение на животных и растений глубоко несовершенно: если мы увеличим некоторых из “крошечных животных” до наших собственных размеров, то с ужасом убедимся, что на самом деле эти монстры представляют полуживотных-полурастения, напоминающие фантастических существ Арчимбольдо. Строго говоря, некоторые подвижные простейшие, активно плавающие в погоне за жертвами, обладают хлоропластами, что сближает их с водорослями. И действительно, они обзавелись хлоропластами, как водоросли - поглотив другие клетки. Иногда проглоченные хлоропласты остаются в рабочем состоянии, помогая своим хозяевам удовлетворять их потребность в пище. В других случаях хлоропласты дегенерируют, и тогда об их славном прошлом напоминают только характерные мембраны и гены, или же, как это бывает с разнообразным хламом в руках кустаря, могут лечь в основу нового изобретения, например глаза. Одна из таких микроскопических химер, а не собственно вольвокс, по мнению некоторых ученых (в том числе такого авторитетного, как Вальтер Геринг), могла быть прародительницей всех животных, от которой они унаследовали свои глаза. Какой была эта крошечная химера? Это неизвестно, однако у нас, возможно, есть ключи к разгадке тайны, и еще многое предстоит выяснить. У некоторых простейших (динофлагеллят) имеются поразительно сложные миниглаза, имеющие аналоги сетчатки, хрусталика и роговицы - все это у одной-единственной клетки. Судя по всему, эти глаза развились из дегенерировавших хлоропластов, и в них тоже используется родопсин. Вопрос, развились ли глаза животных в этом кишащем жизнью и недостаточно изученном микромире напрямую из таких структур или опосредованно (через симбиоз), остается открытым. Было ли это эволюционное событие закономерным, или же оно произошло по прихоти судьбы, трудно сказать. Но такого рода вопросы, одновременно общие и конкретные, и составляют существо науки. Я надеюсь, что поисками ответов на них займутся новые поколения ученых, вдохновляемые мерцающими глазами звезд. жүктеу/скачать 2.07 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|