Филогенез систем органов у животных
жүктеу/скачать 233.5 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ
| селектогенех
Наименьшая эволюционирующая единица - это популяция, а не особь, как допускалось Ч. Дарвином. Отсюда особое внимание к изучению популяции как структурной единицы сообществ: вида, стада, стаи. Эволюция носит постепенный (градационный) и длительный характер. Видообразование мыслится как поэтапная смена одной временной популяции чередой последующих временных популяций. Вид состоит из множества соподчиненных, в то же время морфологически, физиологически и генетически отличимых, но репродуктивно не изолированных, единиц - подвидов, популяций (концепция широкого политипического вида). Эволюция носит дивергентный характер (расхождение признаков), т.е. один таксон (систематическая группировка) может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет один единственный предковый вид, единственную предковую популяцию. Обмен аллелями (поток генов) возможен лишь внутри вида. Отсюда вид является генетически замкнутой и целостной системой. Критерии вида не применимы к формам, размножающимся бесполым путем и партеногенетически. Таковыми могут быть огромное множество прокариот, низших эукариот без полового процесса, а также некоторые специализированные формы высших эукариот, вторично утратившие половой процесс (размножаются партеногенетически) Макроэволюция (т.е. эволюция выше вида) идет путем микро эволюции. 10. Реальный таксон имеет монофилитическое происхождение (берет начало от одного предкового вида); Монофилитическое происхождение - само право таксона на существование. 11. Эволюция непредсказуема, т.е., имеет ненаправленный к конечной цели характер. В конце 50-х начале 60-х годов XX века появляются дополнительные сведения, указывающие на необходимость пересмотра некоторых положений синтетической теории. Назревает необходимость в коррекции ее некоторых положений. . В настоящее время к 2.и 3-й тезисы теории остаются в силе: 4-й тезис считается необязательным, т.к. эволюция иногда может идти очень быстро скачками. В 1982 году в г. Дижоне (Франция) состоялся симпозиум, посвященный вопросам темпов и формам видообразования. Было показано, что в случае полиплоидиии хромосомных перестроек, когда практически сразу формируется репродуктивная изоляция, видообразование идет, скачкообразно. Тем не менее, в природе без сомнения существует и постепенное видообразование путем отбора мелких мутаций. 5-й постулат оспаривается, поскольку известно немало видов с ограниченным ареалом, в пределах которого не удается их расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды вообще могут состоять из одной популяции, и судьба таких видов, как правило, недолговечна. 7-й тезис в основном остается в силе. Однако, известны случаи просачивания генов через барьеры изолирующих механизмов между особями разных видов. Существует, так называемый, горизонтальный перенос генов, например, трансдукция - перенос бактериальных генов от одного вида бактерий к другим через инфицирование их бактериофагами. Вокруг. вопроса о горизонтальном переносе генов идут дискуссии. Число публикаций по этому вопросу растет. Новейшая сводка представлена в монографии Р.Б. Хасина "Непостоянство генома" (1984). Подлежат также рассмотрению с эволюционных позиций транспозоны, которые, мигрируя внутри генома, приводят к перераспределению-последовательности включения тех или иных генов. 8-й тезис требует доработки, так как непонятно, куда включать организмы, размножающиеся неполовым путем, которые по этому критерию не •могут, быть отнесены к определенным видам. 9-й тезис в настоящее время пересматривается, поскольку имеются сведения о том» что макроэволюция может идти как через микроэволюцию, так и минуя традиционные микроэволюционные пути. 10-й тезис - возможность дивергентного происхождения таксонов от одной предковой популяции (или вида) ныне никем не отрицается. Но эволюция не всегда носит дивергентный характер. В природе распространена также форма происхождения новых таксонов путем слияния разных, ранее независимых, т.е. репродуктивно изолированных, ветвей. Объединение разных геномов и создание нового сбалансированного генома идет на фоне действия естественного отбора, отбрасывающего нежизнеспособные комбинации геномов. В 30-х годах учеником Н.И. Вавилова В.И. Рыбиным был осуществлен ресинтез (обратный синтез) культурной сливы, происхождение которой не было выяснено. В.А. Рыбин создал ее копию путем гибридизации терна и алычи. Ресинтезом было доказано гибридогенное происхождение некоторых других видов дикорастущих растений. Ботаники считают гибридизацию одним из важных путей эволюции растений. 11-й тезис также пересматривается. Особое внимание эта проблема начала привлекать в начале 20-х годов нашего столетия, когда появились работы Н.И. Вавилова о гомологических рядах наследственной изменчивости. Он обратил внимание на существование некоторой направленности в изменчивости организмов и высказал мысль о возможности прогнозирования ее на основании анализа рядов гомологичной изменчивости у родственных форм организмов. В 20-х годах появились работы отечественного ученого Л.А. Берга, который высказал мысль о том, что эволюция носит в некоторой степени предопределенный, канализированный характер, что существуют некие запретные пути эволюции, поскольку число оптимальных решений в ходе этого процесса, видимо, бывает ограниченным (теория номогенеза). Исходя из современных представлений, можно сказать, что в эволюции существует определенная векторизованность путей преобразования признаков, и мы можем в какой-то степени предсказать направленность эволюции. Итак, современная теория эволюции накопила огромный арсенал новых фактов и идей, однако целостной теории, могущей заменить синтетическую теорию эволюции, пока нет и это дело будущего. После выхода в свет основного труда Ч. Дарвина "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) современная биология далеко отошла не только от классического дарвинизма второй половины ХIX века, но и от ряда положений синтетической теории эволюции. Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех направлений, которые были заложены Дарвином. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ Под генетическим полиморфизмом понимается состояние длительного разнообразия генотипов, когда частота даже наиболее редко встречающихся генотипов в популяциях превышают 1%. Генетический полиморфизм поддерживается за счет мутаций и рекомбинаций генетического материала. Как показывают многочисленные исследования, генетический полиморфизм широко распространен. Так, по теоретическим расчетам в потомстве от скрещивания двух особей, различающихся лишь по десяти локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд. особей с различными генотипами. Чем больше запас генетического полиморфизма в данной популяции, тем легче ей адаптироваться к новой среде и тем быстрее протекает эволюция. Однако, оценить количество полиморфных аллелей посредством традиционных генетических методов практически не возможно, поскольку сам факт присутствия какого-либо гена в генотипе устанавливается путем скрещивания особей, обладающих раз личными формами фенотипа, определяемого этим геном. Зная, какую долю в популяции составляют особи с различными фенотипами, можно выяснить, сколько аллелей участвуют в формировании данного признака. Начиная с 60-х годов XX столетия для определения генетического полиморфизма стал широко применяться метод электрофореза белков (в том числе и ферментов) в геле. С помощью этого метода можно вызвать перемещение белков в электрическом поле в зависимости от их размера, конфигурации и суммарного заряда в разные, участки геля, а затем по расположению и числу проявляющихся при этом пятен проводить идентификацию исследуемого вещества. Для оценки степени полиморфизма тех или иных белков в популяциях обычно исследуют около 20 и более локусов. а потом математическим путем определяют количество аллельных генов, соотношение гомо - и гетерозигот. Как показывают исследования, одни гены, как правило, бывают мономорфными, а другие - чрезвычайно полиморфными. Различают переходный и сбалансированный полиморфизм, что зависит от селективной ценности генов и давления естественного отбора. жүктеу/скачать 233.5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|