Флора и фитогеография печеночников (marchantiophyta, anthocerotophyta) камчатки и прилегающих островов 03. 00. 05 ботаника

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2008

Работа выполнена в лаборатории низших растений Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения Российской академии наук
Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Крестов Павел Витальевич

доктор биологических наук, академик РАН Горовой Петр Григорьевич

доктор биологических наук Игнатов Михаил Станиславович

Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН

Автореферат разослан ___ августа 2008 года

Ученый секретарь диссертационного совета
доктор биологических наук В.Ю. Баркалов

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Печеночники - сборное название представителей отделов Anthocerotophyta и Marchantiophyta - небольшая группа высших растений, близких в морфологическом и эволюционном плане ко мхам.

Печеночники распространены повсеместно, но наибольшего таксономического разнообразия достигают в горных районах и влажных тропических и субтропических лесах. Степень изученности их флоры в большинстве регионов земного шара, в том числе и на российском Дальнем Востоке, значительно отстает от таковой сосудистых растений. Наблюдается также явное несоответствие между исследованностью таксономического разнообразия печеночников материковой части российской Азии и островных и полуостровных флор ее притихоокеанских районов, что затрудняет понимание механизмов распространения и сохранения видов на ограниченных участках земной поверхности.

До наших исследований по флоре печеночников Камчатки и прилегающих островов имелись лишь немногочисленные работы, написанные, в подавляющем большинстве случаев, по результатам случайных сборов, выполненных неспециалистами. Имевшаяся информация не отражала действительное разнообразие растений и приводила к созданию ложных представлений о таксономической бедности гепатикофлоры региона.

Проведенная работа была направлена на решение фундаментальной проблемы флористической ботаники, связанной с изучением биоразнообразия и закономерностей распределения растительного покрова в пространстве, а также его зависимости от климатических (в том числе палеоклиматических), географических и прочих факторов.

Актуальность темы определяется необходимостью: 1) получения адекватной информации о таксономическом разнообразии флоры печеночников на Камчатке, для составления "Флоры России"; 2) тщательного ареалогического изучения и исследования таксономической структуры современной флоры печеночников для уточнения реконструкции флорогенеза в регионе; 3) учета всех компонентов растительного покрова, в том числе печеночников, при построении исчерпывающих фитогеографических классификаций.

Целью работы являлось проведение разностороннего изучения флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов (Командоры, Северные Курилы) и выявление ее особенностей и связей с другими циркумбореальными и восточноазиатскими флорами.

Для достижения цели необходимо было решение следующих задач:

1) изучить таксономическое разнообразие печеночников Камчатки и прилегающих островов, а также ряда горных областей азиатской части России для обеспечения наличия адекватных данных для сравнения;

2) изучить внутрирегиональное распространение и экологию всех видов печеночников, выявить сопутствующие таксоны;

3) провести таксономический и географический сравнительные анализы на интра- и экстрарегиональном уровнях, для чего следует: а) таксономически ревизовать ряд спорных групп, б) составить базу данных по распространению печеночников на Камчатке и прилегающих островах и в других регионах взятых для сравнения, в) определить, использовав единый концептуальный подход, типы распространения всех видов, включенных в базу данных, г) оценить полученные данные на описательном и статистическом уровнях;

4) на основе проведенного анализа выявить специфические черты, как региональной флоры, так и входящих в состав региона районных флор и попытаться дать объяснение обнаруженным особенностям.

Проведена таксономическая ревизия родов Lophozia (Dumort.) Dumort. и Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue, монографически обработан ряд групп для азиатской части России. Описаны 3 новых для науки вида, 1 секция и 2 разновидности, предложено 18 номенклатурных комбинаций, 3 из которых с изменением статуса таксона.

1. Высокое относительное количество представителей семейства Jungermanniaceae является маркером, отражающим наличие в региональных восточноазиатских флорах значительных приокеанических тенденций.

2. Флора печеночников Камчатки и прилегающих островов является целостным образованием, все части которого, при наличии специфических черт, тесно связаны между собой, а сам регион четко отграничен от сопредельных территорий.

3. Основным источником видов для формирования современной флоры Камчатки и прилегающих островов явилась континентальная северо-восточная Азия, но своеобразие изученной флоры определяется трансокеанскими связями с Японским архипелагом и Аляской, осуществляемыми через Курильскую и Алеутскую островные дуги.

Коллеги оказывали помощь в обработке материала и подготовке статей; особо отмечу с.н.с. лаборатории низших растений БПИ ДВО РАН к.б.н. Валентину Яковлевну Черданцеву и ст. лаборанта отдела флоры ПАБСИ Кольского НЦ РАН Татьяну Николаевну Сеничеву. Неоднократно обсуждалась фитогеография российской Пацифики, в том числе и положения, изложенные в настоящей работе с докторами биологических наук Вячеславом Юрьевичем Баркаловым, Павлом Витальевичем Крестовым, Михаилом Станиславовичем Игнатовым, Ларисой Николаевной Васильевой и заслуженным деятелем науки РФ, проф. Зинаидой Максимовной Азбукиной. Выражаю признательность своему брату, инженеру-программисту Бакалину Данилу за помощь при статистической обработке результатов и своей жене, Бакалиной Елене, освободившей меня от решения большинства бытовых проблем.

Исследование в рамках настоящей работы проводилось при поддержке РФФИ (проекты 00-04-48874а, 03-04-49304а, 06-05-64137а и др.), Фонда содействия отечественной науке, Swedish Polar Research и National Geographic Society.

Глава 1. Материалы и методы

В основе работы лежит коллекция, собранная автором на Камчатке и прилегающих островах в 2001-2006 гг. (Рис. 1), всего более 4000 образцов. Все сборы 2001-2004 гг. внесены в специально разработанную в ПАБСИ Кольского НЦ РАН базу данных по мохообразным России. Результаты обработки коллекций последующих лет занесены в таблицу в формате Excel. При архивации данных учтены многие характеристики, включающие обилие, субстратную приуроченность, высотно-поясное и широтно-долготное распространение, генеративное состояние, виды-спутники и др. Во время полевых работ составлялись краткие флористические описания мест сбора. Кроме собственных коллекций, изучены образцы, переданные мне специалистами смежных специальностей (около 500).

При определении материала использован традиционный анатомо-морфологический подход. Во время полевых работ проводилось изучение прижизненных внутриклеточных образований печеночников – масляных телец, разрушающихся вскоре после сбора.

В связи с тем, что данные о флоре печеночников ряда регионов азиатской России, сравнение с которыми представлялось особенно ценным, к началу проведенных исследований почти полностью отсутствовали, мной были лично изучены флоры печеночников следующих районов (перечисляются те, таксономическое разнообразие которых было существенно дополнено): республика Карелия (Бакалин, 1999), Тоджинская котловина, Южная Сибирь (Бакалин и др., 2001), Лапландский заповедник, Мурманская область (Бакалин, 2004а), Становое Нагорье (Бакалин, 2004б), Южные Курилы (Bakalin, 2007a, 2007c; материалы 2006, 2007 гг., неопубл.), Южный Сахалин (Bakalin et al., 2005; 2006 г., неопубл.), Приморский край (Bakalin, 2007b; 2005-2007 гг., неопубл.), Хабаровский край (2007 г., неопубл.).

При определении материала и составлении списков часто приходилось сталкиваться с разнообразными, противоречивыми трактовками категориального статуса отдельных таксонов, неясностью границ морфологической вариабельности. Пренебрежительное отношение к проблемам подобного характера как бы закладывает ошибку в самое основание возводимого здания, а потому кроме знакомства с флорами регионов северной Евразии, было предпринято таксономическое исследование ряда родов. Особенно важной является мировая монографическая обработка рода Lophozia (Dumort.) Dumort. (Бакалин, 2005; Bakalin, 2000, 2001, 2003a, 2003b, 2004 и др.), представители которого постоянно и массово встречаются в сообществах северной Голарктики, а сам род является, в таксономическом отношении, одним из самых сложных родов печеночников Циркумбореальной области. Из других работ в этой области назову мировую обработку Hattoriella (H. Inoue) H. Inoue (Bakalin, 2003c), Riccia L. для Сибири и Восточного Казахстана (Бакалин, Таран, 2004), Cololejeunea (Spruce) Schiffn. для азиатской России (Бакалин, 2007), Nardia sect. Subclavatae Amakawa для азиатской России (Бакалин, 2008).

Рис 1. Места сбора печеночников, посещенные автором

Параллельно были пересмотрены и частично переопределены образцы из различных регионов Голарктики в коллекциях, предоставленных частными коллекторами, а также хранящиеся в гербариях H, UPS, MHA, MW, NY, LE, SYKO, VLA, KPABG, KYO и др. Наряду с изучением гербарного материала, была проанализирована обширная литература по региональным флорам печеночников разных секторов и зон Голарктики. Проведение вышеуказанных работ позволило уточнить распространение большого числа видов, критически пересмотреть опубликованные данные.

В работе я придерживаюсь узкой трактовки родов, следуя в этом тенденции заложенной скандинавскими исследователями (Buch, 1936; Arnell, 1956), развитой в России Р.Н. Шляковым (1976, 1979, 1980, 1981, 1982 и др.) и принятой при составлении списка печеночников территории бывшего СССР (Konstantinova et al., 1992), с некоторыми изменениями, предложенными в работах N.A. Konstantinova and A.N. Vasiljev (1994), Бакалина (2005), Бакалина и др. (2001), А.А. Вильнет (2008).

В качестве основного метода статистического анализа числовых рядов (географические и таксономические спектры) был использован корреляционный анализ, применяющийся в прикладной статистике при сравнении двух и более массивов данных, для определения степени взаимосвязи.

Для отображения полученных в ходе корреляционного анализа результатов был избран метод построения графов, для чего в среде визуального языка программирования Borland Delphi 7 была разработана программа позволяющая рассчитать степени корреляции для каждой пары до 200 исследуемых объектов, любой из которых может быть характеризован по 2000 параметров.

При проведении анализа сравнивались таксономические и географические спектры флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов в целом, с другими регионами, так и флористических районов в составе изученной флоры с другими небольшими флорами. Для каждого таксона (виды, некоторые разновидности и подвиды), входящего в состав региональных и районных флор, был определен тип распространения. Вся информация была занесена в матричную таблицу в формате Excel. Для всех из сравниваемых флор были определены таксономические семейственные и родовые, а также географические спектры.

 Глава 2. Физико-географические условия Камчатки и прилегающих островов

Особенности климата Камчатки, относительно других регионов, расположенных на той же широте, определяются, главным образом, океаническим, практически островным положением региона, чертами региональной орографии, циклонической деятельностью в мегарегионе и прочими особенностями переноса тепла в северной Пацифике. Основные орографические структуры Камчатки – Срединный и Восточный хребты, вытянутые в меридиональном направлении, служат естественными барьерами на пути воздушных масс и обуславливают различие отдельных климатических областей ориентированных вдоль орографических районов (Кондратюк, 1974).

Элементы макрорельефа способствуют образованию так называемых местных ветров - фёнов, бора и бризов, существенно изменяющих температуру и влажность в небольшом по площади районе. Следствием особенностей микроструктуры рельефа являются еще более сильные колебания температуры, скорости ветра и влажности в разного рода распадках, ущельях и т.п. Для небольших по размеру печеночников, кроме перечисленных элементов мозаики, существенное значение имеют микрониши с климатом, нередко радикально отличающимся от усредненных показателей территории, измеренных на метеорологической станции.

Почвы. Особенности почвообразования на Камчатке определяются вулканической деятельностью. В результате мощных вулканических извержений поверхность почвы засыпается пеплом слоем от долей сантиметров до нескольких десятков сантиметров. Происходит «омоложение» почв, погребение образовавшихся ранее генетических горизонтов, формируется сложный, слоистый, полигенетический профиль, состоящий из нескольких, наложенных друг на друга элементарных почвенных профилей.

Глава 3. История исследования флоры печеночников Камчатки и прилегающих островов

Начало изучения печеночников Камчатки было положено доктором Горфратом Тилезиусом (H. Tilesius) – участником кругосветной экспедиции под руководством И.Ф. Крузенштерна. Им было собрано 8 видов, определенных и опубликованных G. Wahlenberg (1811). К сожалению, ни в статье, ни в этикетках, прилагаемых к материалу, не отражены условия произрастания и места сбора. Остается только предполагать, что коллекция была собрана в окрестностях Авачинской бухты, посещенной экспедицией Крузенштерна. Это обстоятельство тем более печально, что с тех пор не были найдены два вида из списка Wahlenberg Asterella saccata и Targionia hypophylla.

После упомянутой работы публикации были немногочисленны и базировались, в основном, на сборах неспециалистов (в лучшем случае, ботаников, занимающихся сосудистыми растениями). К 1970 году, за 170-летнюю историю исследования, для Камчатки указывалось около 50 таксонов печеночников. Последнее привело к исключительной по своей неверности фразе в работе H. Persson, о том, что «число известных с Камчатки мохообразных впоследствии увеличится на 30-40%» (Persson, 1970: 209). Исследования последних 10 лет увеличили это число не на 30-40%, а на 340%. Чрезвычайная активность проведения исследований в последние годы объясняется целым рядом причин.

В 2003 году мной была предпринята попытка синтеза уже накопленных к тому времени данных и опубликован "Предварительный список печеночников полуострова Камчатка" (Bakalin, 2003d). К тому времени для Камчатки указывалось 80 видов печеночников. После обработки собственных сборов 2001 и 2002 гг. мне удалось пополнить этот список еще 78 видами. Высокая интенсивность проведения исследований в последующие годы (Потемкин, 2003 и др.) вызвала необходимость издания значительного списка дополнений к флоре Камчатки, а также обзора новейших публикаций, содержащих сведения по флоре печеночников Камчатки. Были опубликованы данные о распространении 150 видов печеночников по территории полуострова, в том числе 33 указано для Камчатки впервые (Bakalin, 2005a). С учетом этих новых данных, а также на основании определения недавних коллекций количество видов на п-ове Камчатка и прилегающих островах достигло 227. Число это, по-видимому, не является окончательным и еще не менее 10 таксонов (5%) может быть обнаружено в регионе.