И. П. Павлов основоположник учения о высшей нервной деятельности 19

2.10. Генетика поведения

Как известно, в экспериментах И. П. Павлова и его сотрудников довольно быстро стало ясно, что у разных собак условные рефлексы вырабатывались с разной быстротой и в дальнейшем обнаруживали разную стойкость. Анализ этих различий привел Павлова к мысли о существовании разных типов высшей нервной деятельности, а также о генетически детерминированных различиях в свойствах поведения. Результатом этого было создание в Колтушах специальной лаборатории «Генетики высшей нервной деятельности». Целью ее работы был анализ наследования «типов высшей нервной деятельности» собак.

В течение многих месяцев у собак, предположительно различавшихся между собой, по определенной программе (так называемые «большой» и «малый» стандарты) вырабатывали множество условных реакций и на этой основе определяли силу, подвижность и уравновешенность основных нервных процессов (возбуждения и торможения). Животных, контрастных по этим свойствам, предполагали скрещивать между собой и по той же схеме анализировать их потомство. Однако этот путь оказался очень громоздким и трудновыполнимым. Такие исследования требовали слишком много времени (и средств на содержание животных). Так, «большой» стандарт определения типа высшей нервной деятельности собаки занимал около двух лет (!), а «малый» — несколько месяцев.

Принципиально новый подход к исследованию генетических основ поведения предложил Л. В. Крушинский, работы которого в этой области по своему содержанию и методологии практически не имеют себе равных и по сей день (Полетаева, 1999). Ему удалось показать, что некоторые генетически детерминированные особенности поведения животных (в частности, трусость — предрасположенность к пассивно-оборонительным реакциям) обнаруживаются в поведении собаки совсем не всегда, а только при достаточно высоком общем уровне ее возбудимости. Изучение наследования особенностей поведения собак было также материалом большой монографии П. Скотта и Дж. Фуллера «Genetics and Social Behavior of the Dog» (Scott, Fuller, 1965), которая часто цитируется в литературе.

В 1960 году увидела свет первая обобщающая монография под названием «Генетика поведения» (Fuller, Thompson, 1960). Она быстро стала очень популярной среди биологов, поскольку авторы, будучи не генетиками, а экспериментальными психологами, смогли достаточно просто, понятным языком, не злоупотребляя специальными генетическими терминами, показать, как важна роль генотипа в формировании поведения, и привести экспериментальные свидетельства этого.

Значительную роль в формировании генетического подхода к анализу поведения сыграли работы сотрудников так называемой Джексоновской лаборатории в штате Мэн (Jackson Laboratory, Maine, USA). Это учреждение — всемирно известный центр, основанный в 1929 году генетиком К. Литтлом. В нем поддерживаются инбредные и селектированные линии мышей, число которых в настоящее время очень велико. В этой коллекции имеются десятки линий с мутациями, затрагивающими строение мозга и поведение. Джексоновская лаборатория может предоставить любое число животных, имеющих нужный исследователям генотип. Такая возможность позволила ученым разных стран подробно исследовать множество линий и выявить межлинейные различия поведения и нейрохимических признаков. Это послужило основой для разработки новых подходов к изучению генетики количественных признаков (рекомбинантные инбредные линии, метод картирования локусов количественных признаков, а также для получения и исследования искусственных мутантов мыши (см. гл. 9).

В нашей стране генетические исследования поведения животных проводились в нескольких лабораториях, созданных крупными учеными-биологами. В Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР М. Е. Лобашев (1907-1971) и В. К. Федоров (1914-1972) в развитие идей Павлова изучали генетическую детерминированность свойств нервной системы и вопросы сравнительной генетики поведения. Эти два научных коллектива—лаборатории сравнительной генетики поведения и генетики высшей нервной деятельности — плодотворно работают и сейчас. В Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д. К. Беляева (1917-1985) в 60-е годы была начата селекционная работа по созданию «одомашненной» линии серебристо-черных лисиц. Эта работа увенчалась успехом, и линия лисиц, не имеющих страха перед человеком и обнаруживающих в своем поведении целый ряд черт, сходных с собаками, продолжает быть предметом исследований (Трут, 2000). На биологическом факультете МГУ, в лаборатории, созданной и возглавленной Л. В. Крушинским, была выведена чувствительная к звуку линия крыс (Крушинского— Молодкиной, КМ), которая в настоящее время переведена в инбредное состояние. Аудиогенная эпилепсия, которая свойственна этим животным, является общепринятой и ценной лабораторной моделью судорожных состояний человека (Романова, Калмыкова, 1981). Под руководством Л. В. Крушинского были проведены исследования роли генотипа в формировании способности животных к экстраполяции направления движения стимула (см. гл. 9). В настоящее время в лаборатории генетическими методами исследуется роль размеров мозга в формировании поведения мышей и, в частности (совместно с Университетом Цюрих-Ирхель, Швейцария), влияние естественного отбора на поведение, физиологические характеристики и нейроанатомические особенности лабораторных мышей. Нейрогенетические исследования проводятся также в Институте биологии гена РАН, в Медико-генетическом центре РАМН, в Институте нормальной физиологии им. П. К. Анохина РАМН (Москва), ИЦиГ СО РАН (Институт цитологии и генетики, Новосибирск) и др.

Применение генетических методов необходимо в исследованиях физиологических механизмов обучения и когнитивных процессов.