Модель остановленного экспоненциального роста

Очевидно, что модель неограниченного экспоненциального роста, описываемая системой (10), нереалистична при больших численностях популяций X и Y в силу ограниченности ресурсов окружающей среды. Поэтому имеет смысл ее модифицировать. Обычно возможности среды таковы, что суммарная численность популяций X и Y не может превышать некоторой константы K, называемой емкостью среды. Будем считать, что при выполнении условия x_ + y_ < K, численности популяций растут экспоненциально в соответствии с уравнениями динамики системы (10), но как только наступает насыщение среды, то есть достигается равенство x_ + y_ = K, вступает в силу некоторый механизм, который не позволяет суммарной численности превышать емкость среды K. В данной ситуации появляется уже реальная конкуренция между двумя популяциями: поскольку ограничение наложено на сумму их численностей, то увеличение численности одной популяции автоматически уменьшает возможности увеличения численности другой. Будем по-прежнему для наглядности считать, что популяция X является резидентом и ее численность близка к K, а популяция Y порождена мутантом, появившимся позже, поэтому численность популяции мутанта мала. Задача снова будет состоять в сравнительном анализе динамики двух популяций в зависимости от их фенотипических характеристик и, в частности, в выяснении условий, при которых популяция мутанта может вытеснить популяцию резидента (в данном случае уже в смысле абсолютной, а не относительной численности).

во-первых, можно в одинаковой пропорции снизить численности и взрослых, и молоди обеих популяций;

во-вторых, можно снизить только численности молоди;

в-третьих, можно снизить численности только взрослых особей.

Рассмотрим первый случай:

механизм пропорционального снижения численностей взрослых и молоди можно представить как умножение правых частей обоих уравнений системы (10) на некоторый коэффициент (этот процесс можно представить как прореживание популяции в раз, применяемое с равной интенсивностью как к взрослым особям, так и молоди). После преобразований это

явление эквивалентно следующей системе дифференциальных уравнений:

(11)

Система (11) описывает динамику численностей популяций X и Y при их однородном, сохраняющем суммарную численность, прореживании. Из этой системы очевидно, что при r_y > r_x, то есть при r_y - r_x > 0 (и, соответственно, r_x - r_y < 0) численность популяции Y постоянно возрастает, а численность популяции X постоянно убывает. Из системы (11) можно также видеть, что при приближении любой из численностей х или y к нулю, скорость роста обеих популяций стремится к нулю, так как стремится к нулю произведение xy. Все это должно в конечном итоге привести к вытеснению резидента мутантом при сохранении исходной суммарной численности. Таким образом, популяции, характеризующиеся большим значением удельной скорости роста r, будут иметь селективное преимущество и будут вытеснять в процессе эволюции популяции с меньшими удельными скоростями роста. Соответственно, как и в случае неограниченного экспоненциального роста, можно рассматривать эволюцию как процесс максимизации приспособленности r.

Точную динамику численностей, описываемую системой (11) при конкретных значениях параметров модели, можно найти путем численного интегрирования этой системы методом Гаусса. Для компьютерного моделирования можно воспользоваться соответствующей программой на языке STATISTICA BASIC.

RandomAccess;

rx:=0.01; ry:=0.02; (1):=0; x(1):=20; y(1):=1; d:=1; K:=100;

for i:=2 to 1001 do

begin

(i):=i-1; i1:=i+1;

y(i):= y(i-1) + ry * y(i-1) *d;

if x(i)+y(i)>K then goto Change;

end;

x(i):=K-y(i);

for i:=i1 to 1001 do

begin

x(i):= x(i-1) + (rx-ry) * (x(i-1)*y(i-1) / (x(i-1)+y(i-1))) *d;

y(i):= y(i-1) + (ry-rx) * (x(i-1)*y(i-1) / (x(i-1)+y(i-1))) *d;

end;

До сих пор для наглядного представления динамики численностей мы строили графики зависимости численностей популяций X и Y от времени  (рис. 7, 8) в системе координат " численность - время ". Другой способ графического изображения динамики численностей, часто позволяющий получить более полное представление о ее закономерностях, основан на построении зависимости численностей от времени в системе координат "x - y".

Рис. 17. Динамика численностей x и y популяций резидента X и мутанта Y, при равномерном прореживании для случая r_x =0.01, r_y = 0.02, x₀ = 20, y₀ = 1 и K=100.

Совместная динамика численностей популяций X и Y в этом случае будет представляться не двумя, а одной кривой на плоскости "x - y". Время в этом случае можно задать путем нанесения на траекторию изменения численностей меток, соответствующих равным временным промежуткам (расстояние между этими метками вдоль кривой будет тем больше, чем быстрее изменяются численности).

В терминологии математической теории динамических систем переменные (в нашем случае - x и y), динамика которых описывается системой дифференциальных уравнений (динамической системой), называются фазовыми переменными (или переменными состояния), а пространство этих переменных - фазовым пространством (или пространством состояний). Траектории фазовых переменных в фазовом пространстве называются фазовыми траекториями, а семейство таких траекторий, порожденных различными начальными точками -фазовым портретом динамической системы.

Для построения фазового аналога графику, представленному на рис. 17, воспользуемся опцией "Graphs" пакета STATISTICA в режиме "Stats 2D Graphs - Scatterplots - Graph Type Multiple - Fit Off", взяв массив данных, полученный в 5.2, и указав в качестве оси абсцисс переменную x, а в качестве оси ординат - переменную y. Для получения временных отметок можно построить вспомогательную переменную z, равную для моментов времени, кратным 100, и указать ее в качестве второй ординаты. Это можно сделать с помощью следующей простой программы, использующей функцию trunc усечения числа до целой части:

Sequential;

Рис. 18. Фазовая траектория численностей x и y популяций резидента X и мутанта при равномерном прореживании для случая r_x = 0.01, r_y = 0.02, x₀ = 20, y₀ = 1 и K=100.