Литература Приложение: цветные фотоснимки некоторых «чернокнижных»

Следует учесть, что многие редкие аборигенные виды, включенные в общероссийскую и региональные Красные книги обитают в условиях ослабленной конкуренции, чаще всего в слабо нарушенных при пастьбе скота и рекреации или же естественно эродированых по склонам лесных и луговых сообществах (многие орхидные, молодило, ужовник, гроздовник и т.п.). И именно в этих местах и наблюдается экспансия чужеродных видов! Что касается не редких аборигенных видов, то конкуренция между ними и чужеродными видами, первыми захватившими конкретный участок, в большинстве своем в конце - концов приводит к взаимоприспособлению, к тому, что аборигенные виды сначала проникают в монодоминантные сообщества «чернокнижных» видов в качестве ассектаторов, затем становятся там субдоминантами, субэдификаторами и, в конце – концов, чужеродные виды либо становятся в сообществе ассектаторами, либо исчезают вовсе.

В том же случае, если чужеродные виды проникают в разреженные леса, луга, то постепенно эти виды становятся все более редкими и из субдоминантов и субэдификаторов превращаются в ассектаторы, либо исчезают вовсе. Так, клен американский в сосняках лесопарка Зеленый Город (Кстовский район) и в разреженных дубравах в окрестностях Ботанического сада постепенно теряет способность к семенному возобновлению.

Говоря о взаимоотношениях аборигенных и натурализующихся чужеродных видов следует учесть любопытный факт, на который обратил в свое время внимание А.К. Ибрагимов. В Н. Новгороде и его окрестностях, в деградированных сосновых борах и боровых пустырях, культурах сосны, расположенных на месте сведенных сосновых лесов, часть проникающих сюда чужеродных видов относится к совершенно иным географическим и эколого-ценотическим группам, чем аборигенные; это степные и пустынные виды (верблюдка, солянка, кохия и пр., степные кустарники боярышник кроваво-красный, жимолость татарская, роза бедренцелистная, роза собачья и пр.). В дополнение к более сильной, чем в ненарушенных лесах, остепненностью этих сообществ это дает любопытный эффект: степные и пустынные растения на склонах сочетаются с бореальными видами (ель финская, багульник, голубика и пр.) в западинах. Чужеродные степные и пустынные виды оказываются перенесенными не в соседние зоны лесостепи и широколиственных лесов, а как бы через них прямо в зону подтайги, смешанных лесов. А.К. Ибрагимовым это явление было названо эффектом трансэкстразональности.

Но, разумеется, вначале чужеродные виды препятствуют естественному восстановлению растительного покрова, которое, не будь экспансии чужеродных видов, шло бы быстрее.

Тем не менее, чужеродные виды могут разве что затормозить восстановление естественного растительного покрова, которое идет и в их сообществах.

Прекрасным примером служат наши наблюдения над сообществами клена американского на техногенно эродированных субстратах в Нижнем Новгороде. Вначале это – монодоминантные сообщества, где роль травянистого яруса выполняет возобновление, а роль подлеска – подрост того же дерева. Затем сюда начинают проникать одичалые культивируемые виды (девичий виноград, фиалка душистая и пр.), рудеральные виды или, если заросли клена по соседству с дубравой – эфемероиды, сныть. Затем в сообщества американского клена проникают вяз гладкий, клен платановидный, лещина. Появляется возобновление этих аборигенных видов. Наблюдаются дальнейшие стадии: кленовник американский бурьянно - неморальнотравный, кленовник американский – платановидный – неморальнотравный, вязово-кленовник платановидно-американский снытевый.

Интересно, как под пологом американского клена, поселившегося на склоне оврага, где раньше располагалась дубрава (Советский район Нижнего Новгорода) восстанавливается естественная растительность. Вначале там среди преимущественно рудеральных видов распространились элимус собачий, вяз гладкий, потом куртины сохранившихся неморальных видов: копытня европейского, сныти обыкновенной, деревца клена платановидного и т.п.

Аналогичная ситуация с сообществами золотарника канадского, куда активно проникают аборигенные злаки вейник наземный, пырей ползучий, ежа сборная, клевер ползучий и т.п. Мы наблюдали в окрестностях Ботанического сада, как заброшенное поле вначале заполнилось практически монодоминантным сообществом люпина многолистного. Затем его начал вытеснять проникший вместе с ним золотарник канадский. Теперь же там смешанное сообщество золотарника, люпина, аборигенных злаков и бобовых.

Даже в сообщества борщевика Сосновского проникают аборигенные злаки и бобовые, а сам борщевик, проникший в дубравы по тропам, остается опушечным видом и включает в свои сообщества злаки (Кстовский район).

Проникновение одичалых плодовых и декоративных деревьев, кустарников, деревянистых лиан и травянистых растений часто осуществляется путем разноса их плодов птицами, приспособившимися к питанию плодами чужеродных видов (яблони, груши, арония, кизильник, облепиха и пр.) или муравьями (фиалка душистая, водосбор и пр.). Это также свидетельствует о взаимоприспособляемости чужеродных видов и местной биоты.

О взаимоприспособляемости чужеродных видов и местной биоты свидетельствуют и многочисленные факты нападения дереворазрушающих грибов на американский клен, черемуху Маака, пенсильванскую вишню и вишню обыкновенную, орехолистный ясень, лжекаштан конский и т.д. По нашим наблюдениям численность элодеи канадской в отдельные годы падает; видимо, какие-то местные организмы регулируют ее численность.

О взаимоприспособляемости местных и чужеродных видов свидетельствуют сами факты произрастания в разреженных лесах чужеродных видов - аналогов ( в фитоценотическом смысле) видов аборигенных.

В связи с этими фактами стоит концепция метастабилизации (временной стабилизации) лесов, подвергнувшихся дигрессии из-за выпаса скота, или рекреации, путем проникновения в эти леса чужеродных одичалых культурных видов, которые начинают играть там роль исчезнувших местных видов и, тем самым, в какой-то степени восстанавливают вертикальную структуру лесных сообществ, повышают устойчивость деградированных лесов к дальнейшему антропогенному воздействию (А.К. Ибрагимов). Классический пример – лесопарк Стригинский бор (Автозаводский район, г. Н. Новгород). Это дериваты сосняков – зеленомошников (брусничник, черничник) изреженные под влиянием рекреации и пастьбы скота. В настоящее время туда проникли ирга колосистая, арония Мичурина, вишни, сливы и т.п., которые заняли место исчезнувшего естественного подлеска. В травянистом ярусе заметную роль играют водосбор, гвоздика бородатая и пр. Все это дает «укрытие» сеянцам сосны и, тем самым, снова начали появляться устойчивые возобновление и подрост основной лесообразующей породы.

Аналогичную роль играет в лесопарке Копосовская роща (Сормовский район, г. Н. Новгород) проникшие в разреженную дубраву ясени пенсильванский и орехолистный, в гуще подроста которых находят убежище сеянцы дуба, сосны и даже ели, которые в противном случае были бы вытоптаны людьми, или объедены скотом.

В ряде случаев чужеродные виды заменяют в лесных сообществах близкие им аборигенные и даже аборигенные виды того же рода. Так, одичалые яблоня домашняя, яблоня ягодная, яблоня китайка в разреженных лесах «занимают место» яблони лесной и яблони ранней, жимолость татарская – место жимолости лесной, вишня садовая – вишни степной (по опушкам дубрав юга области). Ясени пенсильванский и орехолистный – место ясеня высокого, клен американский – место клена платановидного, смородина садовая и крыжовник – место смородины колосистой, гвоздика бородатая в деградированных сосновых борах – место гвоздик пышной, песчаной, Борбаша и Фишера, розы морщинистая, собачья и бедренцелистная – розы майской, свидина шелковистая по берегам водоемов – свидины белой и т.д.

Рассуждая о роли чужеродных видов в местных экосистемах, необходимо указать, к каким эколого-ценотическим группам они относятся у нас (именно у нас, в условиях нашей области, а не на своей родине !). Как известно, эколого-ценотическая группа, это группа видов, сходных по местообитанию, т.е. они произрастают в сходных растительных сообществах, в сходных почвенно-эдафических условиях. Несомнено, что подавляющее большинство чужеродных видов у нас относятся к опушечной эколого-ценотической группе (распространены в осветленных лесах, по обочинам лесных дорог, по полянам), группе естественных обнажений (стенки срыва оползней, естественно эродированные склоны и т.п., где они произрастают совместно с аборигенными видами этой же группы – вьюнком, мать-и-мачехой и пр.), сорно-рудеральной группе (являются обитателями пустырей, деградированных лугов – выгонов, засорителями посевов). Небольшая часть чужеродных видов принадлежит к прибрежноводной эколого-ценотической группе (череда лучистая и цицании) и элодея – к водной. Единственные виды, принадлежащие к луговой группе – райграс высокий и ястребиночка оранжевая. Первый из них образовал на территории Ботанического сада устойчивое луговое сообщество, а вторая устойчиво произрастает на луговинах Ботанического сада. Следует учесть, что ряд чужеродных видов с широкой экологической амплитудой принадлежит к двум и более эколого-ценотическим группам. Например, череда олиственная, повой вздутый, недотрога железистая, иглистый огурец произрастают и на пустырях, и в прибрежных сообществах; облепихи произрастают на эродированных склонах и на пустырях, клен американский на эродированных склонах, пустырях, в заливаемых частях речных пойм и т.п.

В связи с этим осмеливаемся высказать мнение, что т.н. сорно-рудеральная группа в действительности является провизорной, сборной. Все аборигенные растения, являющиеся у нас обитателями пустырей, или засорителями посевов, произрастают также либо на естественно обнаженных склонах, либо по обочинам лесных троп (лопухи, спорыши и т.п.), либо на лугах (пырей, ежа и т.п.), откуда они и пришли на пустыри и как засорители в посевы.

Любопытно, что некоторые чужеродные виды и у нас частично принадлежат к той же эколого-ценотической группе, как и у себя на родине. Например, облепихи как в своем естественном ареале, так и у нас относятся к опушечной группе, группе естественных обнажений и прибрежно-водной. Роза морщинистая, дальневосточный вид, распространенный у себя на родине по песчаным берега морей, у нас охотно селится по песчаным берегам рек.

Говоря о динамике численности чужеродных видов, следует учесть, что они разделяются на три группы. К первой из них относятся чужеродные виды агрессивные, постоянно расширяющие свой ареал. Это золотарники канадский и поздний, ячмень гривастый, ситник тонкий, арония Мичурина, виды родов роза, ирга, яблоня, боярышник, люпин многолистный, козлятник восточный, клен американский, борщевик Сосновского, виды рода девичий виноград, иглистый огурец, ясени американские, вероника нитевидная, виды родов жимолость, тонколучник, кониза, мелколепестник, ромашка пахучая, телекия красивая, астра иволистная и пр. Противоположную группу образуют виды с пульсирующей и временами сильно сокращающейся численностью: мак самосейка, подорожник ветвистый, острица лежачая, крестовник клейкий и пр.

Наконец, можно выделить группу чужеродных видов, численность и/ или ареал которых в нашей области остаются стабильными, или медленно растущими: виды родов зизания, лапчатка, некоторые виды рода роза, а так - же пузыреплодник калинолистный, овсянница тростниковидная, ожика ожиковидная и др.

Разумеется, динамика численности чужеродных видов сильно зависит от направления деятельности человека. Так, по нашим наблюдениям, в садах такие виды, как ежевика аллеганская, лапчатка индийская, барвинок малый и прочие виды, интенсивно разрастающиеся вегетативно, расширяют свой «ареал» только, если сад поддерживается в порядке: сорняки пропалываются, земля рыхлится, трава скашивается и т.п.; тогда эти виды являются злостными сорняками. Напротив, если сад запускается, культивируемые чужеродные виды почти все постепенно отмирают под натиском вейника наземного, пырея ползучего и прочих аборигенных сорняков.

На территории Ботанического сада ННГУ такие натурализующиеся чужеродные виды, как малиноклен, телекия, рейноутрии, борщевик Сосновского, люпин многолистный, золотарники канадский и поздний, барвинок малый интенсивно расширяют территорию своего первичного обитания и только систематическое, по нескольку раз за сезон скашивание останавливает их. Что касается вероник нитевидной и горечавковой, федимусов, то они не выдерживают и двукратного сенокошения за сезон и постепенно отмирают. Сами по себе, под влиянием натиска аборигенных растений в течение около 20 лет исчезли оставленные без ухода ежевика аллеганская и лапчатка индийская. Постепенно снижается и численность клена американского, возобновление которого становится редким даже под пологом разреженных древесно-кустарниковых насаждений, на лугах же его нет вовсе, даже в аллее этих деревьев, расположенных на луговине.

Кроме этого интенсивность вегетативного разрастания чужеродных видов напрямую зависит от почвы; на легких супесчаных почвах садовая земляника, топинамбуры, вишни, сливы, ирга, ежевика аллеганская и пр. разрастаются намного интенсивнее, чем на суглинистой почве, тем более тяжелой. По нашим наблюдениям на легких супечаных почвах легче всходят и семена чужеродных видов. Однако, на легкой супесчаной почве, особенно поблизости от сосновых и сосново-широколиственных лесов, легче происходит и задернение почвы такими злаками, как вейники, полевицы и пр., что негативно влияет на дальнейшее распространение чужеродных видов.

Способствует распространению чужеродных видов и эрозия почвы на склонах, особенно мергелистых по коренным берегам рек, балок. Именно там, в правобережной части Н.Новгорода расположены основные заросли одичалых клена американского, облепихи, розы морщинистой и сизой и пр. Небольшая естественная эрозия почвы, осыпи и пр. способствуют сохранению этих сообществ. Напротив, там где эти процессы затухли, облепиха, розы и пр. отмирают под пологом пионерных сообществ березы, как это можно наблюдать на Сартаковском оползне (Богородский район).

Итак, чернокнижные виды играют в большинстве случаев роль временного растительного покрова в пионерных и антропогенно измененных сообществах и с течением времени занимают все более скромное место в растительном покрове. Лишь немногие из них способны на длительное время стать доминантами и эдификаторами в растительных сообществах (или их ярусах) нашего края. Нет сомнения, что таковой была и судьба большинства видов, в доагрикультурное время проникавших на территорию нашего региона в связи с крупными изменениями климата в голоцене.

На схеме точечным пунктиром обозначены границы административных районов, или границы городов Н.Новгорода и Дзержинска. Штрихами обозначены границы ботанико-географических подрайонов. По техническим причинам названия части районных центров даны в сокращении.

АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЧУЖЕРОДНЫХ ВИДОВ

РАСТЕНИЙ, АКТИВНО НАТУРАЛИЗУЮЩИХСЯ В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ.

1.Typha elatior Boenn. (Рогоз высокий). Родина – южная Россия, юг Украины и юг Западной Европы. У нас как заносное (Автозаводский район Н.Новгорода). Образует монодоминантное сообщество по берегу водоема.

2.T. laxmannii Lepech.- Р. Лаксмана. Степной вид. У нас как заносное (Богородский район). Не цветет, разрастаясь исключительно вегетативно (корневищами) и образуя монодоминантное сообщество по берегу водоема.

Сем. Potamogetonaceae - Рдестовые.

3.Potamogeton nodosus Poir. - Рдест узловатый. Степной вид. У нас как заносное в пруду – охладителе тепловой электростанции в Балахнинском районе и в малых водоемах в Н.Новгороде.

Сем. Hydrocharitaceae – Водокрасовые.

4.Elodea canadensis Michx. – Элодея канадская. Родина – Северная Америка. Произрастает во всех водоемах области с не быстрым течением. В Н.Новгороде замечена даже в малых реках, перегруженных сточными водами. Цветет крайне редко. Мы наблюдали цветение лишь в Богородском районе в 1972 и 2005 гг. и в Н.Новгороде в 1984 г. Плодов не образует, размножается исключительно вегетативно, притом весьма интенсивно, заполоняя в отдельные годы всю водную толщу неглубоких водоемов со стоячей водой. По нашим наблюдениям в Н.Новгороде ее численность в водоемах в различные годы сильно колеблется. Интересно, что развитие элодеи не мешает развитию такого вида Красной книги Нижегородской области, как сальвиния плавающая.

Сем. Poaceae – Мятликовые.

5.Agropyron cristatum (L.) Beauv. – Житняк гребенчатый и близкий к нему A. desertorum (Fisch. ex Link) Schult. – Ж. пустынный. Степные виды. Найдены на пустырях, газонах и насыпях железных дорог в Н.Новгороде, Дзержинске и Борском районе, где удерживаются свыше десяти лет и откуда распространяются на соседние пустыри.

6.Alopecurus arundinaceus Poir. – Лисохвост тростниковидный. Степной вид. У нас заносное по берегам водоемов в южной половине области.

7.Anisantha tectorum (L.) Nevski – Неравноцветник кровельный. Степной вид. У нас как заносное в южной половине области и в левобережной части Н.Новгорода. На песчаных пустырях и насыпях железных дорог образует эфемерные сообщества. У нас вполне натурализовался и распространяется самосевом.

8.Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. – Райграс высокий. Западноевропейский вид. Разводился как декоративное. В Н.Новгороде, Починковском, Кстовском районах одичал и образовал луговые сообщества с включением аборигенных травянистых растений (в т.ч. манжеток!), впоследствии стал играть там роль субдоминанта, а позднее ассектатора; проникает под полог разреженных лесов, но долго там не удерживается.

9.Bromus japonicus Thunb. – Костер японский, дальневосточный вид и B. squarrosus L. – К. растопыренный, степной вид. У нас заносные (южная половина области и левобережная часть Н.Новгорода) на пустырях, где иногда образуют эфемерные сообщества, или играют в них роли субдоминантов и ассектаторов.

10.Festuca arundinacea Schreb. – Овсянница тростниковидная. Среднеевропейский вид. Разводится как декоративное. В Н.Новгороде, Богородском, Кстовском, Вадском, Лысковском, Володарском, Городецком районах замечена как одичалая, или заносная на пустырях, по обочинам дорог, на газонах, деградированных лугах, песчаных отмелях рек, где образует куртинки.

11.Hordeum jubatum L. – Ячмень гривастый. Североамериканский вид. Разводится как декоративное. В Н.Новгороде, Дзержинске, Богородском, Балахнинском, Кстовском, Борском районах замечен одичалым на пустырях, на деградированных лугах в качестве летнего эфемероида (там он играет роль субдоминанта, или ассектатора); зачастую образует сообщества на песчаных пустырях.

12.Leymus racemosus (Lam.) Tzvel. – Волоснец кистистый. Родина – юг Западной Европы. Культивируется для закрепления насыпей железных дорог. Интенсивно разрастается вегетативно. В Н.Новгороде и Борском районе расселяется с насыпей на соседние пустыри.

13.Lolium multiflorum Lam. – Плевел многоцветковый. Родина – Западная Европа. Разводится как декоративное и замечен в Н.Новгороде, Богородском районе одичалым на газонах, пустырях, обочинах дорог, иногда играя роль субдоминанта, или ассектатора.

14.L. perenne L. - П. многолетний. Родина – Западная Европа. Разводится как газонное и встречается по всей области одичалым на пустырях, по обочинам дорог, на деградированных лугах, где изредка образует сообщества, или же выступая субдоминантом и ассектатором.

15.Phragmites australis ssp. altissimus (Benth.) W. Clayt - Тростник южный, подвид высочайший. У нас заносное из южной России. Найден в Н.Новгороде, Кстовском, Перевозском районе на сырых лугах, по берегам водоемов и на насыпях железных дорог; образует сообщества.

16.Puccinellia distans (Jacq.) Parl. – Бескильница расставленная. У нас заносное из Средней Азии и Кавказа. В южной половине области и в заречной части Н.Новгорода на пустырях, всюду как ассектатор, или субдоминант.

17.Zizania aquatica L. – Цицания (Зизания) водяная, североамериканский вид и Z. latifolia (Griseb.) Stapf – Ц. широколистная, дальневосточный вид. В нашей области разводились как кормовое для водоплавающих птиц в охотничьих хозяйствах и распространяются по другим водоемам, в т.ч. вегетативно, образуя сообщества. Отмечены в Городецком, Арзамасском и Володарском районах.

Сем. Araceae – Аронниковые.

18.Acorus calamus L. – Аир тростниковидный. Родина – юго-восточная Азия. Найден в Богородском районе у д. Лазарево, где образовал монодоминантные сообщества по днищам пересохших прудов. А.А.Шестакова и А.И.Широков наблюдали это растение в пойме Волги у Бора, а по данным С.П.Урбанавичюте, аир распространен еще у некоторых селений Богородского района (к сожалению, эти наблюдения не подкреплены гербарным материалом). У нас семена не образуются; размножается исключительно вегетативно (корневищами). Предложен к внесению в Красную книгу Нижегородской области.

Сем. Juncaceae – Ситниковые.

19.Juncus tenuis Willd. – Ситник тонкий. Североамериканский вид. Найден в Н.Новгороде, Дзержинске, Арзамасском, Богородском, Борском, Балахнинском, Навашинском, Шатковском, Кстовском, Семеновском, Городецком районах, где распространяется по обочинам троп, в т.ч. лесных, деградированным лугам, пляжам. В Городецком районе найден и как засоряющий сеяный луг (злаково-клеверная смесь). Образует и небольшие монодоминантные сообщества - куртинки, и сообщества с мятликом годичным, и с ситником сплюснутым.

Сем. Amarillidaceae – Нарциссовые.

20.Narcissus x hybridus hort. – Нарцисс, гибридные садовые формы. Родина – Средиземноморье. Разводится как декоративное и разрастается вегетативно. Будучи выброшен с корневищами, укореняется и разрастается вегетативно, образуя куртинки. В Н.Новгороде, Богородском, Кстовском районах найден произрастающим на опушках лесов и на деградированных лугах, как явно одичалый.

Сем. Salicaceae – Ивовые.

21.Populus balsamifera L. – Тополь бальзамический. Родина – Северная Америка. Разводится как декоративное и в лесных культурах, но там возобновляется плохо; гораздо лучше на соседних пустырях с обнажившейся почвой. В Н.Новгороде повсеместно на пустырях; образовал на гривах в пойме, островах и полуостровах Оки и Волги лесоподобные сообщества совместно с кленом американским, сосной лесной, тополем черным, вязом гладким и ивами. В Дзержинске, Арзамасском, Богородском, Балахнинском, Кстовском, Городецком, Большеболдинском, Лукояновском, Сергачском, Семеновском, Перевозском, Чкаловском районах как одичалое на пустырях.

22.Salix purpurea L. – Ива пурпурная. Степной вид. Разводится как декоративное. В Н.Новгороде, Дзержинске, Балахнинском, Володарском, Сергачском районах замечена одичалой на пустырях.

Сем. Fagaceae – Буковые.

23.Quercus rubra L. – Дуб красный. Родина – Северная Америка. Разводится как декоративное. В Н.Новгороде, Кстовском районе дает самосев, в Дзержинске, Арзамасе, Сергаче в парках дает обильный и самосев, и подрост.