Программа вступительного экзамена в аспирантуру по «физиологии и биохимии растений» по профилю

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н.Толстого»

УТВЕРЖДЕНО

на заседании Ученого совета

факультета естественных наук

____________ Шахкельдян И.В.

«___»____________201__ г.

Тула – 2014 г.

Онтогенетические и филогенетические аспекты. Фенотип, как основной объект классической физиологии растений. Генотип – центральная составляющая биологических исследований двух последних десятилетий. Главная задача любых научных исследований – определение возможностей управления процессами в живых организмах через познание механизмов изменений в свете проблем физиологии растений.

Основные методы физиологии растений и смежных дисциплин: выделение, осаждение реагентами, центрифугирование, спектрофотометрия, меченых атомов, хроматография, электрофорез, микроскопия ( в т.ч. электронная) и др.

Практические приложения знаний о физиологии растений: в сельском хозяйстве (в т.ч. частной физиологии растений), экологии, фармакологии, медицине и др.

Растительная клетка – сложная физиологическая система. Основные компартменты клетки.

Принципиальные отличия растительных организмов – слабая дифференцировка тела растения, возможность вегетативного размножения (в т.ч. почти в любом возрасте), замкнутый на себя цикл обмена веществ, открытый тип роста. Концепции организменной и надклеточной (эволюционно продвинутой экосистемы) организации тела растения. Экспериментальные доказательства надклеточной концепции: наличие цитоскелета в цитоплазме, невозможность лизиса органелл, независимость размножения, «двойная» мембрана, биохимия мембран.

Клеточная стенка: первичная и вторичная. Состав стенки – основной каркас, вторая и третья сети. Виды моносахаров основного каркаса клеточных стенок. Полисахариды клеточных стенок – целлюлоза и гликаны. Вторая клеточная сеть – пектины и полисахариды, включающие галактуроновую кислоту. Третья сеть – белки (в т.ч. экстенсин) и фенилпропаноиды. Их физиологическая роль. Формирование и рост клеточной стенки.

Вторичная клеточная стенка. Появление кутина, суберина, кутикулярного воска. Появление лигнина, его роль.

Понятие симпласта и апопласта. Плазмодесмы.

Цитоплазма и ее компоненты. Плазматическая мембрана: структурные особенности и основные функции (поглощение и секреция веществ, запасание и использование энергии, регуляция работы ферментов, рецепторные функции, сигнальные функции, связь между клеточными образованиями – плазмодесмы).

Цитоплазма. Гиалоплазма. Цитоскелет, его функциональная роль. Микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты.

Рибосомы цитоплазмы.

Мембранные структуры: эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы, микротельца, пластиды (пропластиды, амилопласты, лейкопласты, этиопласты, хлоропласты, хромопласты), ядро. Строение и биологические функции.

Основные органические вещества растений. Функции метаболизма. Ана- и катаболизм. Понятие амфиболизма. Примеры.

Нуклеиновые кислоты. ДНК и РНК. Виды и функции РНК. Особенности ДНК и РНК митохондрий и хлоропластов. Особенности синтеза белка в этих органеллах.

Белки – важные компоненты растительной клетки. Простые и сложные белки. Деление белков на группы (альбумины, глобулины и др.). Запасные белки. Ферменты – ключевая группа веществ белковой природы. Особенности состава, строения и функций. Сезонные и суточные ритмы. Влияние иных условий на их функции.

Углеводы – основной компонент растительных объектов. Моно-, олиго- и полисахара. Глюкоза, фруктоза, пентоды и триозы. Крахмал (амилоза и амилопектин). Строение и свойства. Инулин и другие полифруктозаны. Клетчатка. Особенности строения и функций. Одревеснение и опробковение клетчатки.

Липиды растений. Биологическая роль и функциональное значение. Липиды семян.

Органические кислоты, присутствие и основные свойства. Биологическая роль. Алкалоиды, эфирные масла.

Витамины – важнейшие компоненты биохимической машины. Биологическая роль. Классификация витаминов: жиро- и водорастворимые. Основные свойства и нахождение в растительных объектах.
АССИМИЛЯЦИЯ СО₂ И ПРЕВРАЩЕНИЯ УГЛЕВОДОВ –

КЛЮЧЕВОЕ ЗВЕНО МЕТАБОЛИЗМА РАСТЕНИЯ

Фотосинтез. Отличие бактериального фотосинтеза. Особенности фотосинтеза в сравнении с хемосинтезом.

Лист – специализированный орган ассимиляции СО₂. Понятие мезоструктуры листа. Газообмен мезофилла с окружающей средой.

Хлоропласты. Число в клетке, размеры, строение. Оболочка, строма, внутренние мембранные структуры. Тилакоиды, граны, люмен. Биогенез хлоропластов.

Световые и темновые реакции фотосинтеза.

Световая фаза: независимость выделения кислорода, синтеза НАДФН и АТФ от ассимиляции углерода.

Пигменты фотосинтеза. Хлорофиллы (его разновидности, особенности строения, локализации, функций). Другие пигменты – каротиноиды и фикобилины. Особенности строения и функций.

Способы разделения и выделения пигментов.

Оптические свойства хлорофилла. Организация пигментных систем. Понятие хлорофилл-белкового комплекса, фотосинтетической единицы, реакционного центра. Представления о двух фотосистемах.

Работа пигментных систем: возбуждённые состояния электронов в молекулах хлорофилла и механизмы снятия возбуждений.

Фотолиз воды, как результат действия возбуждённой молекулы хлорофилла хлорофилл-белкового комплекса. Участие ионов марганца в этом процессе. Работа Виноградова и Тэйс. Пероксид водорода, как потенциальный объект для разложения и выделения кислорода (Г.Комиссаров).

Цепь переноса электронов при фотосинтезе. Z-схема. Основные переносчики. Понятие о циклическом и нециклическом переносе электронов. Фотосинтетические продукты таких переносов. Отношение Р / 2 е, как показатель эффективности процесса.

Механизм синтеза АТФ. Теория Митчела. Электрический и химический градиенты. Ключевая роль мембраны в процессе запасания энергии света. Строение и роль протонной АТФ-азы в синтезе АТФ.

Темновая фаза фотосинтеза. Использование изотопов в раскрытии механизма ассимиляции СО₂. Первая (минимальная) схема цикла. Полная схема восстановительного пентозофосфатного цикла (цикла Кальвина). Реакции и ферменты цикла.

Рубиско, его субстраты и реакции, катализируемые ферментом. Особенности структуры, генетики и механизмы активации (в т.ч. – рубиско-активаза). Представления о комплексе ферментов фотосинтеза и «туннелировании» рибозо-5-фосфата. Световая активация ферментов «темновой» фазы фотосинтеза.

Суммарная реакция фотосинтеза с учётом использования продуктов световой фазы. Возможные пути регуляции фотосинтетической ассимиляции СО₂.

Понятие об индукции фотосинтеза, как методическом приёме при исследовании механизмов регуляции в растениях. Учет индукционных процессов при изучении физиологических и биохимических процессов.
ДРУГИЕ ПУТИ ПРЕВРАЩЕНИЙ В СВЯЗИ С ФОТОСИНТЕЗОМ
Синтез и разрушение крахмала в хлоропластах. Основной биохимический путь накопления. Выведение крахмала за пределы хлоропласта.

Пластиды и внутриклеточный транспорт. Проникновение СО₂ в клетку и хлоропласт. Роль карбоангидразы. Изозимы карбоангидразы. Субстрат Рубиско.

Проницаемость оболочки хлоропласта для триозофосфатов, пентозофосфатов, неорганического фосфата и дикарбоновых кислот. Перенос восстановительных эквивалентов через мембрану хлоропласта.

Перенос углеводов по растению. Сахароза – важнейший транспортный углевод растений. Синтез сахарозы и ее биологические функции.

Физиологические особенности растений, обладающих таким типом метаболизма.

Растения, обладающие метаболизмом САМ-типа (МОКТ-растения).
ИНЫЕ ПУТИ ПРЕВРАЩЕНИЯ УГЛЕВОДОВ
ФОТОДЫХАНИЕ. Субстрат фотодыхания. Соотношение О₂/СО₂ – как фактор соотношения скоростей фотодыхания и фотосинтеза. Гликолатный путь (путь Толберта). Участие различных органелл в процессе. Физиологическое значение фотодыхания.

ОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ. Иные названия этого пути метаболизма. Глюкозо-6-фосфат, как исходный субстрат. Его происхождение в растениях. Начальные реакции и их значение. Остальные реакции и ферменты пути. Баланс цикла. Физиологическое значение цикла в растении.

ГЛИКОЛИЗ. Глюкозо-6-фосфат, как исходный субстрат. Его происхождение в растениях. Реакции и ферменты этого пути метаболизма. Три завершающие реакции и их значение. Баланс пути и физиологическая роль в растении. Гликолиз, как основа молочнокислого, уксуснокислого и спиртового брожений. Баланс брожений.

ДЫХАНИЕ. Энергетическая роль дыхания. Физиологическое значение дыхания у растений. Интенсивность дыхания. Дыхательный коэффициент, как показатель субстрата дыхания. Влияние внешних факторов на процесс дыхания. Снижение дыхания и нарушения других процессов в растении. Физиолого-биохимические основы хранения урожая.

Химизм дыхания. Органеллы и субстрат дыхания. Проникновение ПВК в митохондрии и его декарбоксилирование там. Дальнейшее превращение двууглеродного остатка в цикле Кребса. Другие названия цикла. Реакции и ферменты цикла. Продукты цикла Кребса.

Окислительное фосфорилирование. Цепь переноса электронов и её участники флавопротеины, цитохромы и железосерные белки. Кофермент-Q (убихинон) – центральное звено цепи. Перенос протонов и электронов с НАД.Н и ФАД.Н₂ на кислород воздуха.

Переносчики, как компоненты мембраны. Электрохимический градиент, возникающий при работе цепи. Ключевая роль протонной АТФ-азы в синтезе АТФ. Строение и свойства АТФ-азы.

Суммарное уравнение образования АТФ из НАДН. Скорость транспорта электронов. Дыхательный контроль. Разобщение процессов переноса и фосфорилирования.

Обмен метаболитами ЦТК между митохондриями и цитозолем. Физиологическое значение дыхания у растений.

ГЛИОКСИЛАТНЫЙ ЦИКЛ. Реакции и ферменты цикла. Физиологическое значение цикла.

Понятие об осмотическом давлении. Тургор. Определение осмотического давления и его величины у растений. Поступление воды в клетку и его механизмы. Роль капиллярных, электроосмотических сил, транспирации, когезии и корневого давления в поступлении воды в растение.

Водный режим. Поглощение воды как результат корневого давления. Гуттация (плач) растений. Транспирация: устьичная и кутикулярная. Возможности их регуляции. Единицы измерения транспирации: интенсивность, транспирационный коэффициент, продуктивность, относительная транспирация.

Передвижение воды в растении. Роль проводящих сосудов в переносе воды. «Верхний концевой двигатель». Теория сцепления. Скорость движения воды в растении. Понятие о ксероморфизме и его значении.

Водообеспеченность растений. Формы воды в почве и ее доступность для растений. Коэффициент завядания. Засухоустойчивость растений. Запал и захват. Физиолого-биохимические нарушения при дефиците воды в растении. Критические периоды водообеспеченности.

Классификация растений в связи с регуляцией водного обмена: пойкилогидрические и гомойогидрические (гигрофиты, мезофиты, ксерофиты).

Роль корневой системы в поглощении веществ. Связь минерального питания с формообразовательными процессами. Минеральное голодание и фенотипические изменения растений. Роль минеральных удобрений.

Поступление азота в растение. Биохимия превращений форм азота. Энергетические потребности для использования и превращения форм азота.

Иные пути поступления веществ в растение: лист, стебель, корень (микориза).

Механизмы транспорта минеральных веществ. Движущая сила. Пассивный и активный транспорт. Симпорт, антипорт. Ионные каналы.
ФИЗИОЛОГИЯ СЕМЯН
Прорастание семян: энергия прорастания и всхожесть семян. Полевая всхожесть. Скарификация и стратификация семян и их значение для процесса прорастания.

Рост корня, как начальный этап прорастания. Биохимические процессы, обеспечивающие прорастание семян в зависимости от запасных веществ. Значение аэрации корневой системы для роста и развития растения. Влияние фотосинтеза на рост корневой системы.

Рост стебля, его полярность. Рост и развитие листа. Понятие ярусности и стадии развития листа.
РОСТ РАСТЕНИЯ. ФИТОГОРМОНЫ
S-образная кривая роста растения. Эмбриональная и дифференцирующаяся клетки. Тотипотентность клеток растений. Периоды развития растений: эмбриональный, ювенильный, генеративный этапы.

Фитогормоны и общие принципы гормональной регуляции. Действующие концентрации. Ауксины, гиббереллины, цитокинины – активаторы процессов. Особенности строения и функций. Абсцизовая кислота и этилен, как ингибиторы процессов. Особенности структуры, метаболизма и функций. Иные группы гормонов растений: брассиностероиды, жасминовая кислота, салициловая кислота, олигосахариды, пептиды.

Ингибиторы роста и развития растений. Морфактины, гербициды, дефолианты, ретарданты.

Фоторецепция – фитохромная система, криптохром и фототропин.

Аллелопатия и её биологическое значение. Практическое использование аллелопатии.
СТРЕСС И РАСТЕНИЯ
ВОДНЫЙ ДЕФИЦИТ. Снижение водного потенциала. Осмолиты и их физиологическая роль. Внутренние защитные реакции растения на водный дефицит. Засухоустойчивость: физиология и биохимия процессов.

ВОДОУСТОЙЧИВОСТЬ. Вымокание: изменения метаболизма растения. Устойчивость к затоплению и её физиолого-биохимическая основа.

СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ. Виды засоления почвы. Повреждающее действие солей. Адаптивные механизмы устойчивости растений к засолению.

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ. Холодоустойчивость и её механизмы. Влияние высоких температур и механизмы терморегуляции.

ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКИ И ИЗБЫТКА КИСЛОРОДА. Аноксия и способы акклимации растений. Повреждающее действие кислорода и механизмы детоксикации.

ТЕХНОГЕННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ. Виды техногенных загрязнений. Тяжёлые металлы. Понятие о ПДК. Физиологические и биохимические механизмы устойчивости к тяжёлым металлам.

при сдаче вступительного экзамена в аспирантуру по специальностям:

03.01.05 – Физиология и биохимия растений

1. 
   Оценка «отлично» ставится за конкретное, полное и последовательное изложение материала по вопросу. Она предполагает свободное ориентирование в разделах дисциплины программы вступительного экзамена.
   
2. 
   Оценка «хорошо» ставится за конкретное изложение материала по вопросу, без существенных неточностей, или исправлении ответа на правильный при дополнительных уточняющих вопросах экзаменаторов.
   
3. 
   Оценка «удовлетворительно» - ставится за ответ, включающий общие положения излагаемого материала, в ответе допускаются неточности, не вполне правильные формулировки, или при нарушении последовательности в изложении материала. На дополнительные вопросы не всегда даются точные ответы.
   
4. 
   Оценку «не удовлетворительно» («два») - ставят за незнание значительной части материала, в ответе допускаются существенные ошибки, при неуверенных ответах или их отсутствии на уточняющие вопросы.
   
5. 
   Оценка «не удовлетворительно» («единица») – ставится за незнание основной части материала программы вступительного экзамена, отсутствие ответов на дополнительные или уточняющие вопросы.
   

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. 
   Физиология растений / Под ред проф. И.П.Ермакова.- М: Академия, 2005.
   
2. 
   Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. чл.-корр. РАСХН, проф. Н.Н.Третьякова.- М.: КолосС, 2005
   
3. 
   Кузнецов В.В., Дмитриева М.Н. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005.
   
4. 
   Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. В 2 т. М.: Мир, 1986.
   
5. 
   Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989.