Қр білім және ғылым министрлігі
Әдебиеттер Бет. 48-51; 2. 24-44; 6. Бет. 342, 346-350; 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 3 дәріс тақырыбы
жүктеу/скачать 2.18 Mb.
|
Әдебиеттер
№ 3 дәріс тақырыбы – Жыныстық жасушалар. Жалпы сұрақтары: Жыныстық жасушалардың құрылысы, қызметі және дене жасушаларымен салыстырғандағы ұқсастықтары мен негізгі айырмашылықтары. Дәрістің қысқаша жазбасы. Организмдердегі әртүрлі белгілер, қасиеттер ұрпақтан-ұрпаққа қалай берілетінін жақсы меңгеру ұшін жыныстық жасушалар құрылысын, қызметін дене жасушасымен салыстырып, олардың бір-бірінен ұқсастықтары мен айырмашылықтарын білу зор парыз. Жыныстық жасушаларда дене жасушаларындағыдай қабығы, цитоплазмасы, ядросы бар екен. Сөйте тұра оларда мына негізгі айырмашылықтар байқалады: 1) жыныстық жасушаларда хромосомалар саны 2 есе аз екен. Оны сыңар, гаплоидты деп атайды. Мысалы, адамның дене жасушасында 46 қос немесе диплоидты хромосома болса, жетілген жыныстық жасушаларда 23 хромосома болады. 2) дене жасушаларындағы ядро мен цитоплазма ара қатысы 0,3-1/3 болса, бұған ұрық бөлінуінің 5-6, кейде 7 кезеңінде жетсе, онда сперматозоидта ядро, жұмыртқаклеткасында цитоплазма зор екен. Әрі олардағы зат алмасуы тоқырау (депрессия) күйінде болады. Бұл күйді Б.П. Токин тіршілік белгісінің уақытша тоқтауы (анабиоз) деп атады. Сперматозоидтың осы ерекшелігіне байланысты минус 78, 196 градуске дейін тоңазытып, ондағы зат алмасуын тоқтатып, бірнеше жыл бойы сақтайды. Ол екі, үш валентті металдар ионына, қышқылдарға өте сезгіш болғандықтан электрлік қуатын жоғалтып, желімделіп, ұрықтану қабылетін жоғалтады. Хинин, есірткі заттар т.б. сперматозоид қабылетін мүлде жояды, ішімдіктер неше түрлі ауытқуларға, бұрыстарға жеткізеді. 3) жұмыртқаклетка, сперматозоид өте жоғары ерекшеленген жасушалар, себебі олар қосылып, ұрықтана алады. Ұрықтану кезінде тіпті жұқпалы аурулар қоздырғыштарын өткізбейді, зиянды әсерлерден сақтайды. Аналық жасуша құрамында сперматозоидтарды өзіне тартатын амин қышқылдары қалдықтарынан тұратын заттар сақталады. Олардан басқа, ұрықтың дамуына, ондағы зат алмасуына қатысатын заттарда болады деген пікір бар. 4) дене жасушалары бөлінсе, жыныстық жасушалар бөлінбейді. 5) жыныстық жасушалардың басты айырмашылығы, олардың құрылысында байқалады. Сперматозоидты (грек.-тұқым, мал, ұқсас) 1675 жылы нидерланд табиғат зерттеушiсi А. Левенгук ашып, анималькулдер (айуанға тәндер) деп атаған, ерiктi, жылжымалы жасуша, ұзындығы сүтқоректiлерде 40-60 мкм (кесте). Сүтқоректiлер шәуетiнiң сипаттамасы (В.Ф. Вракин бойынша)
Сперматозоидтыңда барлық жасушаларға тән қабығы, цитоплазмасы, ядросы болады. Сперматозоид әртүрлi жануарларда түрлiше болғанымен, төрт бөлiмнен-басынан, мойынынан, денесiнен, құйрығынан тұрады. Бас негiзiн ДНҚ сақтап, бiр жақ шетiне қарай ығысқан, жұқа цитоплазмамен қапталған ядро құрады. Бастың жоғарғы бетiнде ұрық қандауыры (акросома, грек.-ұшы, дене) болады. Акросома өзгертiлген Гольджи аппараты, құрамында көптеген ферменттер сақталады, әсiресе жұмыртқаклеткасының қабығын тесуге қатысатын гиалуронидаза болады. Акросома атауын 1897 жылы Ленгоссек бердi. Оның мойыны электронды микроскопта ғана көрiнiп, тұрақты қосынды-центросоманы сақтайды. Ядроға жақын орналасқан үстiңгi жақ центриоль мойында кесе-көлденең жатып, келешекте жұмыртқаклеткаға өтiп, зиготаның (шағылыстырылған) бөлiнуiне қатысады, шет жағындағы центриоль ұзына бойда орналасып, талшықтың жiпше тәрiздi өзегi (аксонема) бастамасын бередi. Дене бөлiмi жiпше тәрiздi өзектен, тұрақты қосындылардан, шиыршық тәрiздi жiп болып көрiнетiн митохондрийлерден тұрып, қажеттi гликоген, басқа заттарды сақтап, сперматозоидқа қайрат бередi. Сперматозоидтың ең ұзын бөлiмi-құйрығы, ол қос орталық, тоғыз жұп шет микротүтiкшеден тұрып, оның толқын, шыбыртқы тәрiздi қозғалысын қамтамасыз етедi. Сперматозоидтар жұмыртқаклеткаларымен қосылып, даму сезiмдерiн оятып, кейiнгiге аталық тұқым қуалаушылық материалдарды енгiзедi. Жұмыртқаклетканы 1825 ж. К.М. Бэр ашқан. Ол ұрықтануға, дамуға бейiмделген, қабығы, цитоплазмасы, ядросы, организмдегi басқа жасушалардан ерекше, өзiне тән қасиеттерi, құрылымы бар жасуша. Ядро көлемi кiшi, белсендiлiгi нашар, хромосомалар құрамы-гаплоидты. Ядро мен цитоплазма ара қатысында цитоплазма басымды. Ұрық дамуына қажеттi әр түрлi заттар: РНҚ, фермент, белок, қуат қорлары және реттеу қызметiн атқаратын себепшарттар сақталып, ерекше түзiлiс–құрамында белоктары (вителлин), көмiрсулары, майлары бар сарыуызы болады. Сарыуыз мөлшерi, орналасуы әр жануарлардың жұмыртқаклеткасында әртүрлi болады. Сарыуызы жоғы-алецитальдi (грек. а-бiр нәрсенiң жоқтығын бiлдiретiн қосымша, сарыуыз), азы-олиголецитальдi (грек. аз, сүтқоректiлер, ланцетниктер), орташасы-мезолецитальдi (грек. орташа, бақа), көп мөлшерлiсi-полилецитальдi (грек. көп, құстар, рептилий, балықтар) деп аталады. Егер де сарыуыз жұмыртқаклеткасында бiркелкi орналасса, изо-(тең), гомолецитальдi (грек. бiркелкi, ланцетник), бiр полюсте болса-телолецитальдi (грек. соңы, құстар), дәл ортада-центролецитальдi деп атайды. Пiсiп жетiлген жұмыртқаклетканың сыртын қосымша үш: сарыуыз (вителлиндi, даму кезiнде және ұрықтанғанға дейiн жақсы көрiнедi, үш қабаттан тұрады), мөлдiр (қалыңдығы 10-20 мкм, қышқыл мукополисахаридтерден тұратындықтан күштi иммундық тосқауыл, әр жануарларға тән шәуеттердi ғана таңдап, өткiзедi, арнаулы тозаңтесiгi (микропиле) болады, олар шәует, қоректiк заттар өткiзедi, бұл терминдi 1906 жылы Турпин бердi), фолликулалы (қорғаныш, тосқауыл, реттеуiш қызметтер атқарады, құрылысы өте күрделi, құста жұмыртқаклетка жолында түзiлетiн белок, қабыршақ асты, қабыршақ, қабыршақ үстi қабықтарынан тұрады) қабықтар жабады. Ол шәуеттегi ядро белсендiлiгiн арттырып, аналық тұқым қуалаушылық материалдарын еңгiзедi; қорек, қуат, құрылым қорын, ұрықтың алғашқы даму сатыларына қажет реттеу себепшарттарын жинайды. Әдебиеттер 1.Бет. 51-57; 2. 24-44; 6. Бет. 55-58; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 4 дәріс тақырыбы – Көбею биологиясы. Жалпы сұрақтары: Организмнің көбею түрлері, олардың сипаттамасы, оның жетістіктерін практикада қолдану. Сперматогенез және овогенез сатыларын сипаттау. Дәрістің қысқаша жазбасы. Көбеюге байланысты процестер аса көп және әртүрлі. Бірақ, олардың ішінде көбеюдің негізгі екі түрін: жыныстық және жыныссыз немесе вегетативті (жандандыру, жетілу) бөледі. Организмнің тарихи даму процесiнде (филогенез) жынысты (сингамия-екi гаметаның қосылуы), жыныссыз (апогамия-жыныс жасушаларынсыз бөлiну, бүршiктену, бөлшектену, спора түзу) өнiп-өседi. Органикалық дүниенiң бiртiндеп тарихи дамуында организмде түрлi ұлпалар жiктелуiне байланысты көбею үшiн арнайы гаметалар, жыныс жасушалары пайда болды. Бастапқыда ұрықтанбаған жыныс жасушасынан бүкiл организм дамитыны байқалды, ол қазiргi партеногенезде (омыртқасыздар, ара, балық, бауырымен жорғалаушы және құстар) кездеседi. Жануарлар организмінің жыныссыз көбеюі бөліну, бүршіктену (бүршікату), бөлшектену және спора түзу арқылы, басқаша айтқанда жыныс жасушаларының қатысуынсыз іске асқан. Мұнда бірклеткалы организм екіге бөлініп, жаңа организмге айналып отырған. Мысалы бактериялар амитоз жолымен бөлінеді. Бүршіктену бір және көпклеткалы организмдерге (ашытқы саңырауқұлақтары, гидра) тән. Онда аналық организм ұлпасынан жас дарақтар қалыптасып, кейбір жәндіктердің (губка, ішекқуыстылар, құрттар) жыныссыз көбеюі жүреді. Бөлшектенуде аналық организмнің денесі бірнеше бөліктерге немесе бөлшектерге бөлініп, олардың әрқайсысынан жаңа организм дамиды. Оны жайпақ құрттардан көруге болады. Кейбір организмдер (адам, жануарлар эритроциттерінде паразиттік жолмен тіршілік ететін қарапайым жәндік – безгек ауруын тудырушы плазмодий) спора түзу арқылы жыныссыз көбею қызметін атқарып, ересек дараққа айналатын бірклеткалы түзіліс. Спора бактериялар мен кейбір басқа организмдерді қолайсыз жағдайлардан сақтап қалады. Биологиялық механизмі жағынан жыныссыз көбеюге жақын тұратын полиэмбриония. Полиэмбриония – ұрықтанған бір жұмыртқаклеткадан бірнеше ұрық түзілу құбылысы. Мысалы, шаншар, басқа бунақденелерден, кейде жоғары сатылы сүтқоректілер мен адамнан бір жұмыртқадан егіздің дамуы байқалады. Өсімдіктің бір тұқымында бірнеше ұрықтардың болуы. Оның ерекшелігі сол, онда жаңа организм жыныс жасушаларынан емес, дене жасушаларынан дамиды. Барлық жануарлар жынысты жолмен көбейеді, өнiп-өседi. Онда жыныс жасушаларының қосылуы жүреді. Кейбір организмдерде жыныстық көбеюмен бірге жыныссыз көбеюде байқалады (ішекқуыстылар). Кейбір бірклеткалыларда өзара қосылу (копуляция), басқаларында екі жасушаның уақытша өзара іс-қимыл жасауы – қосылуы (конъюгация) жүреді. Ерекше жыныстық процесс қызтекелікте байқалады. Ол көптеген омыртқасыздарға (ішекқуыстылар, көптеген құрттар, ұлулар), әрі омыртқалыларға (кейбір балықтар) тән. Онда бір дарақта аталық және аналық жыныс ағзалары сақталып, олар аталық және аналық жыныс жасушаларын түзуге қабылетті болады. Табиғи қызтекелікте көбею, мысалы, таспа құрттарда өздігінен ұрықтану арқылы, ал жауынқұртта бір қызтекелікті екіншісі ұрықтандырғанда немесе жеуге болатын ұлулардың бір түрі – устрицада кезекпен ұрықтануда немесе бір организм әр мезгілде еркек, не ұрғашы болғанда, іске асады. Жыныстық көбеюдің ерекше түріне бір ғана ұрықтанбаған жұмыртқпдпн организмнің дамуы – партеногенез жатады, оны келер дәрісті сипаттаймыз. Жынысты жолмен көбею арнайы жiктелiнген сперматозоидтар, жұмыртқаклеткалары арқылы жүзеге асырылады. Бұл жасушалар жыныс бездерiнде дамып, жетiлгенше күрделi өзгерiстерден өтедi. Жыныстық гаметалардың дамуы - гаметогенез деп аталып, ұрық жынысына орай, ол – сперматогенез, овогенез болып бөлiнедi. Аналық жасушаның ұрықтанғанынан организмнiң өлгенiне дейiнгi даму жолын, организмнiң жеке дамуы - онтогенез деп атайды. Алғашқысы, аналық жасуша ұрықтанғанынан туғанға дейiнгi мерзiмi - ұрықтық даму (эмбриогенез), екiншiсi - ұрықтың туғанынан өлгенiне дейiнгi дамуы - ұрықтық даму соңы (эмбриогенез соңы) деп аталады. Эмбриогенезде бес негiзгi кезең: ұрықтану мен зиготаның түзiлуi, бөлшектену, гаструла түзу, бiлiктi ағзалардың қалыптасуы, ұлпалар мен ағзалардың дамуы болады. Қазiр көптеген жағдайда жынысты көбею қос гаметаның қосылуынан барып, iске асады. Егер гаметалар аталық, аналық организмде бiр-бiрiнен өзгеше болмаса-изогамды (төменгi сатыдағы өсiмдiктер), құрылым, қызмет белгiлерiнде айырмашылық болса-анизогамды (көптеген өсiмдiктер мен жануарлар) деп аталады. Жыныстық көбеюдiң ең көне түрiне гаметалардың қосжыныстылығы (гермафродитизм) жатады. Онда организмде, аналық, әрi аталық гаметалар дамып, олар қосылып, жаңа дараққа бастама бередi. Бұл құбылыс көптеген өсiмдiктер, омыртқасыз, кейбiр омыртқалы (кейбiр балықтар) жануарларға тән. Қазiргi ең жетiлген жыныстық көбеюге-гонохоризм жатады. Онда организмде аталық, не аналық гаметалар дамиды. Жаңа организм пайда болу үшiн ата-ана дарақтары айтарлықтай өзара iс-қимыл жасауы қажет. Сонда ғана аталық, аналық гаметалардың қосылуы - ұрықтану жүредi. Жыныстық гаметалар дамуы - гаметогенез деп аталып, ұрық жынысына орай, ол-сперматогенез және овогенез болып, екiге бөлiнедi. Сперматогенез аталық жасушалардың дамуы. Ол енде, ұрықтың иректi өзекшелерiнде өтедi. Оның даму кезеңiнде алғашқы жыныс жасушалары ен ұрық иректi өзекшелер салымында пайда болып, бiрнеше рет бөлiнiп, бастапқы ұрық -сперматогонийлерге (1886 ж. Георге бердi) ауысады. Кейiнгiлер ұрықтың иректi өзекшелер қабырғасының құрамына кiретiн зат алмасуы төмендеген, еркек малдарда өмiр бойы жүретiн, бағаналық жасушалар. Кейбiр малдарда маусымдық ырғақ кездеседi. Бұл дамудың түрi малдардың күйiне, сыртқы ортаға өте байланысты болады. Көптеген омыртқасыздарда жыныс бездері қапшық тәрізді, тек бір шетінен ашылады. Көптеген омыртқалыларда сперматозоидтың дамуы күйіт келу мерзіміне тәуелді болады. Адамда, иттерде, теңіз шошқасында, егеуқұйрықтарда және басқа кейбір омыртқалыларда сперматозоидтар жыныс безінде үздіксіз дамып отырады. Сперматогенез негiзгi төрт-көбею, өсу, пiсу, қалыптасу сатыларынан тұрып, толқын тәрiздi өтедi. Аталық жасушаның толық даму циклi бұқада 63 күн, қошқарда-48, қабанда-40 күн. Бiр өзекше бойынан барлық кезеңдер байқалады, ал өзекше қабырғасынан жасалған кесiктен барлық жасуша түрлерiн көру мүмкiн емес. Көбеюде сперматогонийлер митозбен бөлiнедi. Жартысы бағаналық (ирек өзекше қабығына жақын, негiздiк жарғақшада орналасады, сопақша түстi жасуша цитоплазмасы ақшыл, домалақ, ядросы сопақша, хроматинi басында ұсақ дисперстi бөлiнгенде жақсы байқалады) болып қалады да, сперматогонийлердiң толықтыру көзiне айналады. Екiншi жартысы жетiлу жолына түседi. Ондағы сперматогонийлер цитотомиясы жартылай өткен, сондықтан олар бiр-бiрiмен цитоплазмалық көпiршелермен байланысып, синцитий құрады. Көпiршелер ұзындығының арқасында жас жасушалар 25 мкм қашықтыққа бiр-бiрiнен ажырап, кете алады. Мұндай жасушалар вегетативтiк өскiн (клон) түзедi. Бiр клондағы жасушалар бiр мезгiлде сперматогенездiң барлық сатыларынан өтедi. Сперматогонийлер арасында iрi, биiктiгi өзекше қабырғасы қалыңдығындай, цитоплазмасы ақшыл, негiзгi полюсте жататын ядросы қисық түстi, тарам-тарам өсiндiлi Сертоли жасушалары (қолдаушы, фолликулярлы, қоректендiрушi, төселушi, қорғаныш) жатады. Сертоли жасушалары тiректiк, қоректiк, қорғаныш, шектiк, реттеу, фагоциттiк, секрет бөлу, басқа қызметтерді атқарып, құрылысы жыныс жасушаларының даму сатысына байланысты цикл өзгерiстерiне бейiм келедi. Сперма тогонийлер толық бөлiнiп бiткеннен кейiн, клондағы жасушалар өсу сатысына көшедi. Өсу сатысындағы жасуша -бiрiншi реттiк сперматоцит деп аталады. Мұнда қарқынды бойға сiңiру (ассимиляция) процестерi, тұрақты қосындылар жетiлуi, ДНҚ-ның үзiлуi, митохондрийлердiң бөлiнiп, көбеюi, ядрошықтың ұлғаюы жүрiп, домалақтанып, жарғақшадан тықсырылып, өзекше кеңiстiгiне бағыт алып барып, ұлғаяды. Хромосомалар саны - диплоидты, ДНҚ–тетраплоидты, сондықтан хромосома екi хроматидтен тұрады. Сперматоциттегi iрi домалақ ядрода мейоздың 1-профазасына тән хромосомалардың жүйелi өзгерiстерi жүредi. Сертоли жасушаларымен тығыз байланысады. Жыныстық дамуы маусымды жануарларда өсу мен пiсу сатыларының арасында демалыс кезеңi болады. Басқа жануарларда бұл саты соңынан пiсу сатысына келiп отырады. Пiсу сатысында жыныс жасушалары жылдам бiрiнен соң бiрi екi рет өтетiн мейоз жолымен бөлiнедi. 1-редукциялық бөлiнуде әр бiрiншi реттiк сперматоциттен екi екiншi реттiк сперматоциттер пайда болады. Олар алғашқылардан ұсақ, хромосомаларының жиынтығы гаплоидты, аз тiршiлiк ететiндiктен жылдам екiншi эквациялық бөлiнуге көшедi. Екi бөлiну арасында қысқа аралық болып, түзiлу кезеңi болмайды, ДНҚ деконденсациясы жүрмейдi. Хромосомалар құрылысы биваленттi болғандықтан 2-профаза жылдам өтедi. Екiншi бөлiнуден кейiн әр екiншi реттiк сперматоциттерден екi сперматидтер құрылады. Сперматидтерде хромосомалар жиынтығы, ДНҚ саны екi есе аз болады. Басты айырмашылық сол, онда (сперматидтерде) Х және У жыныс хромосомалары байқалады. Сонымен алғашқы бiр сперматогонийден төрт сперматид пайда болады. 2-реттi сперматоциттер, әсiресе сперматидалар Сертоли жасушаларымен тығыз байланыста болады. Қалыптасу сатысында бiр клондағы барлық сперматидтер бiрдей аталық жасушаға айналып, мына процестерден өтедi: сперматид ядролары, хроматиндер күштi тығыздалып, ядро селқостығы байқалады; тұрақты қосындылардың ауысуы жүредi; Гольджи аппараты тығыздалып, ядроға қарай жанасып, кейiн аталық жасушаның жоғарғы бетiне ауысатын қандауырды құрады; центриолилер қарама-қарсы полюстерге ажырап, бiреуi оған жақын, екiншiсi қашық орналасады; қашық орналасқан центриоль аталық жасушаның жiпше тәрiздi өзегiн құра бастайды, өзек айналасында митохондрий орналасып, шиыршық тәрiздi жiпше түзедi; цитоплазманың басым бөлiгi жасушадан бiржола жойылып кетедi. Овогенез (жұмыртқа, грек. даму) аналықбезде өтедi, жұмыртқаклетка жолында аяқталады. Онда үш: көбею, өсу және пiсу сатылары болады. Көбею сатысы сүтқоректiлердiң құрсақ кезеңiнде жүредi. Алғашқы жыныс жасушалары аналықбездiң бастамасына келiп, оогонийлерге ауысады, қатары бiрнеше рет митоз жолымен бөлiнiп, жыныс жасушалары қорын түзедi. Оогонийлер (грек. жұмыртқа, дүниеге келу) түрi домалақ, сопақ, цитоплазмасы қышқыл бояғыштарды сүйедi, ядросы iрi, 1-2 ядрошық, ұсақ дисперстi хроматин сақтайды. Аналықбез iшiндегi дене жасушаларынан iрi мөлшерлерiмен ерекшеленедi. Көптеген сүтқоректiлердің ұрық кезеңi соңында оогонийлердiң митоз жолымен бөлiну қарқындылығы өшедi. Сондықтан жаңа туған төлдiң аналықбезiнде бiрiншi, екiншi реттiк овоциттердi көрiп, қанша ұрпақ беретiнiн анықтауға болады. Кейбiр зерттеушiлер қоян мен шошқада оогонийлер көбеюi туғаннан кейiн бiр ай бойы жалғасатынын дәлелдедi. Бөлiнуi өшкен оогонийлер өсу сатысына көшедi. Өсу сатысы аналықбезде өте ұзақ, күрделi өзгерiстерден өтедi. Жыныс жасуша 1 реттiк ооцит деп аталып, ядросында мейоздың 1-профазасына тән, диплонемасына дейiнгi өзгерiстер жүредi. Осы кезде ооциттер бiр қабатты жасушалар - эпителиймен қоршалып, көп жасушадан тұратын құрылым - фолликула құрады. Қабырғасы бiр қабатты жайпақ жасушалардан тұратын, ооциттерге тығыз жанасқан фолликуланы - примордиальдi деп, фолликула жасушаларының мөлшерi ұлғаятындықтан - бiрiншi фолликула деп атайды. Туғаннан кейiнгi алғашқы күндерде ооциттер диплонема сатысынан ұзақ кезеңаралықтың диктиотена сатысына (диакинез алдында болады) көшедi. Бұл саты жыныстық пiсуге дейiн созылып, аналық жасушаның жетiлуi алдында аяқталады. Хромосома байқалмайды, ДНҚ конденсацияланбайды, барлық РНҚ, белок түрлерiнде қарқынды түзiлу жүредi, тұрақты қосындылар саны ұлғаяды, көпшiлiгi ядроны қоршап, орналасады. Бұлардың бәрi 1-реттiк ооциттердiң өсуiне жеткiзедi. Өсу баяу жүрiп, ай, жылға созылатындықтан кезеңдi - шағын немесе цитоплазманың өсуi деп атайды. Кейiн фолликула жасушаларының мөлшерi ұлғаяды, атқаратын қызмет қарқындығы күшейедi. Оны өсудегi (екiншi) фолликула деп атайды. Фолликула жасушалары 1-реттiк ооциттер әрекеттерiнен жыныс жасушалары айналасында-мөлдiр, жыныс жасушасының екiншi қабығын түзедi. Оның тесiгi арқасында жыныс және фолликула жасушалары арасында тығыз байланыс пайда болады. Сарыуыз қоры жинала басталысымен, вителлогенез кезеңiнде фолликула жасушалары көбейiп, 1-реттiк ооциттi қабаттармен жабады. Фолликула эпителийi ооциттерге аналықбезден тыс, қан әкелiп, бауырда түзiлген белок, басқа заттардың жылдам жиналуына көмектеседi. Вителлогенез кезеңiн ұлғая өсу, трофоплазмалық кезең деп атайды. Бiртiндеп ооцит цитоплазмасының үлкен бөлiгi сарыуызбен толып, вителлогенез өшедi. Ооцит өсуi тоқталып, фолликула өсуi жалғаса бередi. Фолликула жасушалары арасында қуыс пайда болып, оған жыныс гормондары (эстрогендер), басқа осы жасушалар өнiмдерi бар сұйықтық жиналады. Фолликула көпiршiк тәрiздi болғандықтан-Граафов көпiршiгi немесе үшiншi фолликула деп аталады. Оның қабырғасындағы 1-реттiк ооцит орналасқан жердi жұмыртқа берушi төмпешiк деп атайды. Мұнда ооцит фолликула жасушаларымен, сәулелi тәжбен жабылады. Төмпешiк ауыл шаруашылық жануарларында 8-12 жасушалар қатарын түзедi. Басқа фолликула жасушалары Граафов көпiршiгiнiң түйiршiктi қабатын–гранулезаларды түзедi. Гранулезалардың сыртын дәнекер ұлпадан тұратын қабық - фолликул қаптамасы жауып тұрады. Ол тiректiк, қоректiк қызметтер атқарады, онда тамырлар, жүйкелер, жыныс гормондарын бөлетiн жасушалар көп болады. Өсу сатысы аяқталарында ооциттердiң ядросындағы хромосомалары конденсацияланады, түрi 1-профазадағы диакинезге тән болады. Осыдан кейiн мейоз тоқтаусыз жүредi. Жыныстық цикл кезiнде нейро-эндокриндi реттеу әсерiнен фолликул қаптамасының қан тамырлары ұлғайғандықтан фолликула iшiндегi сұйық қысымы күрт артады да, қабырғасы жарылып, одан жыныс жасушасы сәулелi тәжбен бiрге аналықклетка жолына түседi. Аналық жыныс жасушасының аналық безден дене қуысына шығу процесi овуляция деп аталады. Пiсу сатысы сүтқоректiлердiң аналықбезiнде басталып, аналықклетка жолында (2-метафазада) аяқталады. Осы сатыда өтетiн мейоздың бiрiншi бөлiну нәтижесiнде бiр 1-реттiк ооциттен екi бiркелкi емес жасушалар пайда болады. Бiреуi iрi, цитоплазмасы мол, хромосомаларының жартысы сақталады. Бұларды 2-реттiк ооциттер деп атайды. Екiншi жасуша ұсақ, хромосомалардың жартысын сақтағанымен цитоплазмасы аз болады. Бұл алғашқы жойылғыш, полюстiк денешiк деп аталады. Одан кейiн қолма-қол мейоздың екiншi бөлiнуi басталып, екi бiркелкi емес: бiрi - жетiлген аналық жасуша, екiншi жойылғыш, полюстiк денешiк пайда болады. Овогенезде 1-реттiк ооциттен жалғыз, өте iрi, хромосомалар жиынтығы - гаплоидты, ұрық дамуына қажет толық себепшарттылы аналық жасуша пiсiп, жетiледi және қорек ретiнде жұмсалатын үш жойылғыш, полюстiк денешiктер түзiледi. Әдебиеттер 1.Бет. 45-48; 2. 24-44; 6. Бет. 58-64; 6. Бет. 60-96., 7. Бет. 27-78. 11. Бет 23-96. № 5 дәріс тақырыбы – Жыныстық цикл. Ұрықтану, ұрықтанбай өрбу. Жалпы сұрақтары: Жыныстық цикл сатылары. Ұрықтану морфологиясы және биологиясы. Ұрықтанбай өрбу түрлері. Дәрістің қысқаша жазбасы. Жыныстық цикл – жыныс өнімдерінің мезгіл-мезгіл пісіп жетілуіне байланысты организмдегі ырғақты өзгеріс. Онда 3 саты: жыныстық қозу, тежелу, біркелкілікті ажыратады. Цикл сиырда, шошқада, биеде 21-24 күнде, қойда әр 17 күннен кейін, адамда және адамтәрізді маймыл тұқымдастарында тұрақты қан ағумен ерекшеленеді де, әр 28 күнде, даму шегі (климакс) кезеңіне дейін қайталап отырады. Адам циклында 3 кезең: эндометрийдің қабыршақтануы; эндометрийдің жаңадан жасуша түзе ұлғайып, өсуі (пролиферация) және бөлінуі (ұрықтануға дайын болуы) болады. Ұрықтану - аталық, аналық гаметалар (енуыз, сперматозоид, жұмыртқаклетка) қосылып, жаңа қос нәсiлдi организм (зигота) құруы. Бұл құбылысқа ұрықтандыру және таза ұрықтану қатысады. Аталық, аналық жыныс жасушалары организмде жетілгенімен өз бетінше дамып, қабылетті болмайды. Егер сперматозоид жұмыртқамен қосылмаса, белсенділігін тез жойып, өледі. Сол сияқты цитоплазмаға бай аналық жасушада ядроның кішілігінен туатын теңсіздіктің нәтижесінен көп ұзамай өледі. Сондықтан ұрықтану жүруі және дұрыс дамуы үшін жыныс жасушалары тез кездесуі керек. Қазiр табиғидан гөрi қолдан ұрықтандыру кең қолданылуда. Бұл биологиялық процесте гаметалардың жанасуы қамтамасыз етiледi. Ұрықтану, оның өтетін жеріне байланысты 2 бөлінеді. Алғашқысы – іште, екіншісі – сыртқы ортада деп аталады. Іштегі iрi, ұсақ малдар қынабында, жылқы, шошқа жатырында, жұмыртқаклетка жолында, ал сырттай ұрықтану кезiнде гаметалардың қосылуы теңiздерде, тұшы суларда жүредi. Кейінгінің дамуы суда өтеді. Бұл ұрықтану жыныс жасушаларының қабылетіне ғана емес, табиғи орта жағдайларына да тәуелді. Оны балық, бақа, кейбір басқа жануарлар ұрықтануынан байқауға болады. Екіншіден, сұйық ортадағы гидроксиль иондары мен NaCl, KCl6 CaCl2, MgCl2 тұздары белгілі қоюлықта болуы керек. Қышқыл ортада жыныс жасушалары ұрықтанбайды. Күшті сілтілік ортада олар қосылғанымен, зигота дамымайды. Ұрықтану үшін ортаның реакциясы әлсіз сілтілі болуы шарт. Аналық жасушаның сперматозоидпен қосылуы жойылғыш денешіктің шығуына байланысты болады. Мысалы, теңіз кірпісінде сперматозоид жұмыртқаға екінші жойылғыш денешік бөлінген соң енеді. Ол адамда жыныс жасушалары жанасқанда ғана бөлінеді. Сүтқоректілерде сперматозоид пісу кезеңінің бірінші, ланцетниктерде екінші бөлінуінде енеді. Таза ұрықтануда төрт саты: гаметалардың жанасуы; енуыздың мөлдiр қабыққа енуi; жұмыртқаклеткасының цитоплазмасына енуi; гаметалар ядроларының қосылуы жүредi. Ол үшiн қынапқа (сиыр, қой, ешкi), жатыр мойнына (бие, шошқа) млрд-таған енуыз келiп жетедi. Ұрық жолында енуыздар сұйықтық ағынына қарсы қозғалады (реотаксис), оған жатыр, жұмыртқаклетка жолы бұлшық еттерiнiң жиырылғанынан пайда болатын сору әсер етедi. Енуыздар бiрнеше сағаттан кейiн (қойда-6-7, сиырда-5-9) ұрық жолының жоғарғы үштен бiрiнде болады. Оған шәуеттердiң тек бiр пайызға жуығы ғана жетедi. Олардың көбi жолда: жыныс жолдарындағы кiлегей қабықтарына енiп, лейкоциттердiң жұтып қоюынан, жұмыртқаклетка бөлетiн арнайы заттарға (фертилизиндер) жабысуынан, өледi. Бұл құбылыс енуыздардың сұрыпталуға түсiп, қалыпты емес, тiршiлiгi қысқа түрлерiнен тазаратынын көрсетедi. Ұрықтанудың алғашқы сатысында - гаметалар қосылысымен, ұрық қандауыры (акросома) реакциясы жүредi: цитолемма мен акросоманың сыртқы қабығы жартылай бұзылып, енуыз акросомасындағы гиалуронидаза төгiлiп, сәулелi тәж қалдығын бұзады. Ол шашылғандықтан, жұмыртқа клеткасының мөлдiр қабығы қопсиды. Мысалы, жәндік, жайын (акула) жұмыртқалары тығыз қабықпен қаптаулы болғандықтан, сперматозоид енетін арнаулы тозаңтесік (микропиле) түзіледі. Бақаларда жыныс жасушалары кездескен жерінде ұйытқы қабықпен қапталады, әрі жанасқан кезде аналық жасушаның цитоплазмасы сперматозоид енуін жеңілдететін қабылдаушы төмпешік түзеді. Мұндай төмпешіктер қабығы жоқ жұмыртқа бетінде де түзіледі. Сперматозоид төмпешікпен жанасқан соң белсенді қозғалысын жойып, аналық цитоплазмасына тартылады. Сперматозоидтың аналыққа қарай қозғалысын таксис (жылжу) деп атайды. Көптеген жануарлар жұмыртқалары сперматозоидқа оң хеможылжу әсер ететін зат алмасу өнімін бөледі. Сонымен тозаңтесік, қабылдаушы төмпешік сперматозоидтың жұмыртқаға енуін немесе жыныс жасушаларының қосылуын жеңілдетеді. Ұрықтанудың екiншi сатысында түр ерекшелiгi сақталады. Онда тек бiр түрдiң ғана енуызы қатысады. Олар акросоманың iшкi жарғақшасымен байланыстағы ферменттер көмегiмен мөлдiр қабықтан өтедi. Кейiн тек жалғыз енуыз бүйiр жақ бетiмен жұмыртқаклеткасы бетiне жақындап, цитолеммасымен бiрлесiп, ұрықтанудың үшiншi сатысына бастама бередi. Гаметалар байланысқан жарғақшалар, цитоплазмалары жартылай балқып, қосылады. Бұл құбылыс жұмыртқа клеткасының жандану түрткiсi қызметiн атқарады. Онда зат алмасу белсендiлiгi күрт артып, қыртысты (кортикальдi) реакция дами бастайды. Қыртыс түйiршiктерi цитолеммаға, жетiп, құрамындағыларды мөлдiр қабық жағына қарай төгiп, перивителлиндi кеңiстiк құрады. Осының арқасында жұмыртқаклетка мөлдiр қабығынан қыртыстанады. Түйiршiктердiң бiраз бөлiгi сарыуыз қабығы құрамына енгендiктен, ол қалыңдап, ұрықтану қабығына ауысады. Қыртысты түйiршiктер материалдары жұмыртқаклеткасы цитолеммасын өзгертедi. Цитолемма қалыңдап, гиалиндi қабатпен жабылып, басқа, енуыздарды өткiзбейдi. Кортикальдi реакциядан кейiн жұмыртқаклеткасының бетiне таралады. Олиголецитальдiде ол жылдам өтiп, оған тек жалғыз енуыз түсiп, дара шәуеттiктi (моноспермия) қамтамасыз етедi. Ол омыртқасыздарға (кейбір ішекқуыстыларға, жұмыр құрттарға, тікентерілілерге), кейбір омыртқалыларға (сүйекті балықтарға, қосмекенділерге, адамға) тән. Полилетитальдi жануарларда (құстар, рептилилер) физиологиялық көп шәуеттiлiк (полиспермия) байқалады. Онда бiрнеше енуыз кортикальдi реакция баяу дамитындығын пайдаланып, жұмыртқаклеткасының iшiне өтiп кетедi. Моно және полиспермияда гаметалар ядроларының қосылуы бiрдей жүредi. Енуыз ядросы аталық пронуклеуске ауысып, цитоплазмаға, терең батып, 20-30 минут iшiнде хроматиндер қайта құрылып, реакция туғызу белсендiлiгi артып, көлемi 50 есе ұлғаяды. Бірақ ұрықтану үдерісі бұнымен аяқталмайды. Өйткені жұмыртқаға сперматозоид өткенімен, оның ядросы жұмыртқадағы мейоз бөлінуі аяқталғанша немесе жойылғыш денешікпен хромосомалар бөлінбей, өзгермейді. Мейоз бөлінуі аяқталысымен сперматозоид ядросы ісінеді де, аталық пронуклеус түзеді. Мұндай өзгеріс аналық ядрода да жүріп, аналық пронуклеус пайда болады.Жұмыртқаклетка ядросында пiсудiң екiншi бөлiнуi аяқталып, екiншi жойылғыш денешiк, ядро пайда болады. Бұл ядро аналық пронуклеуске айналады. Екi пронуклеус бiр-бiрiне жанасып, ДНҚ екi еселенедi. Ол бiткеннен кейiн митоз профазасы жүрiп, центриолилер негiзiнде ұрық ұршығы құрылады. Жанасқан екi пронуклеус қосылады. Бұл ұрықтанудың соңғы сатысы, оны синкарион деп атайды. Сөйтiп сапалы айырмашылығы бар, қос нәсiлдi - зигота түзiледi. Пронуклеустегі хромосомалар экваторда жайғасуымен жұмыртқаның алғашқы бөлінуі басталады. Егер ұрықтануда сперматозоид жұмыртқаға Х- хромосомасын әкелсе, онда келешек организмнің жынысы – аналық, ал У – хромосома келсе, онда жыныс – аталық болады. Ұрықтануға қатыспаған, оған жете алмаған сперматозоидтар жыныс жолында немесе жатында өледі де, оларды лейкоциттер қармап, сіңіріледі. Жұмыртқалардың көбеюі сперматозоидсызда өте алады. Кейбір жануарлардың аналық жасушасының дамуы ұрықтанусызда қатаң заңдылықта өтеді. Оны табиғи немесе табиғаттағы ұрықтанбай өрбу немесе партеногенез деп атайды. Партеногенез жәндіктер, төменгі сатыдағы шаян тәрізділер, өзгергіштіктер арасында кең тараған. Жұмсақ денелі омыртқасыз жәндіктерде (моллюск), басқа жануарларда кездеседі. Өзгергіштіктерде жаз бойы бөлінген жұмыртқалардан тек аналықтар ғана дамиды да, олар бірнеше рет ұрықтанбайтын жазғы жұмыртқаларды бөледі. Кейінгілерден әрі аталық, әрі аналықтар пайда болады да, олар ұрықтанған қысқы жұмыртқаларды бөледі. Мұндағы аталық жұмыртқа жасушалары жылына бір рет қана, әдетте күзде дамып шығады. Ұрықтанған жұмыртқалар қыстап шығады да, бұлардан көктемде тағы да тек партеногенез жолымен ғана көбею қабылеті бар аналықтар дамиды. Бейімделген партеногенез бал араларында, соналарда, құмырсқаларда орын алады. Бал араларының ұрық қабылдағышында өте көп сперматозоидтар болады. Онда ұрықтанған, әрі ұрықтанбаған жұмыртқалар орналасады. Ұрықтанбағаннан тек аталық ара ғана, ал ұрықтанғаннан – аналықтар және жұмысшы ара дамиды. Табиғи партеногенез кейбір жануарларда, мысалы, сарғыш құрттарда көрінеді. Олардың көбеюі балапанқұрт сатысындағы дамуда кездеседі. Мұндай партеногенезді балалық көбею немесе педогенез деп атайды. Партеногенез жолымен дамитын жануарлардың дене жасушаларында хромосома жиынтығы, табиғи партеногенездің механизмі қандай? Оларды кәдімгі ұрықтанудағы өзгерістермен салыстыруға бола ма? - деген сұрақтар тууы мүмкін. Қазір бұл сұрақтарға жауап беру өте қиын. Себебі, оның әлі айтарлықтай зерттеулері жоқ. Бірақ, өткен ғасырда партеногенезге қолдан тәжірибе жасау басталды. 1886 ж. москвалық зоолог А.А. Тихомиров тұңғыш рет тұт ағашы жібек көбелегінің ұрықтанбаған жұмыртқасына қойылтылған күкірт қышқылын тамызып, қызуды (температура) өзгертіп немесе жұмыртқаны әдетті шөткемен жарақаттағанда, оның дами бастайтынын тапты. Б.Л. Астауров (1940-1960) осы жібек көбелегінің ұрықтанбаған жұмыртқасының дамуына әсер ететін өнеркәсіп әдісін қолданды. Партеногенез жолымен көбеймейтін жануарлардың ұрықтанбаған жұмыртқаларын аз мерзімде жоғары қызуда ұстап, рН ортаны өзгертіп, химиялық немесе механикалық әсер ету арқылы қолдан дамытуға болады. Егер бақаның ұрықтанбаған жұмыртқасын жіңішке инемен түйресе, онда оны дамытуға себепші болады. Мұндай партеногенезді жасанды немесе қолдан ұрықтанбай өрбу деп атайды. Осы әдісті немесе жасанды партеногенезді қолдану арқылы ұрықтанбаған жұмыртқалардан бақалар мен құйрықты бақаларды (тритон) алуға мүмкіндік туды. Сүтқоректілердің де жұмыртқа жасушаларын партеногенез жолымен дамытуға болады. Мысалы, үйқоянының жұмыртқа жасушасын дамытуға жағдай жасалды. жүктеу/скачать 2.18 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|