Ирсий ўзгарувчанликда гомологик қаторлар қонунини 1920 йилда Н.И.Вавилов яратди. Бу конунга кура келиб чиқиши ўхшаш бўлган орган, белги ва генлар гомологлар дейилади.
Яъни келиб чиқиши жиҳатидан бир-бирига яқин ботаник тур ва туркумларда ўхшаш ирсий ўзгаришлар юз беради.
А1 (а+в+с+……)
А2 (а+в+с+……)
А3 (а+в+с+……)
Бунда: А – экинларни ўхшаш тур ва авлодлари;
а, в, с – ўхшаш белгилар қатори.
Бу конун селекционерларга маълум булмаган кўпгина хилларни топишга, ер юзидаги маданий ўсимликларни бой коллекциясини яратиш имконини беради.
Бундан ташқари, турларинг яқин ўсимликларда содир бўлган ўзгаришлар бошқа ўхшаш ўсимликларда ҳам учраши мумкин ва ундан селекцияда фойдаланиш мумкин.
Популяция ва соф линиялар. В.Иогансен 1903 йилда ловиянинг Принцесса нави ташқи кўриниши бир хил, лекин ирсий жиҳатдан ҳар хил, яъни популяциялардан иборат эканлигини исботлади. Яъни, популяциялар ирсий жиҳатдан ўхшаш бўлган группалардан линиялардан ташкил топган.
Популяция – деб, муайян ареалда тарқалган, бир турга мансуб бўлган ва ўзаро эркин чатишадиган, лекин ирсий жиҳатдан бир-биридан фарқ қиладиган ўсимликлар гуруҳига айтилади.
В.Иогансен популяцияларда танлаш самарали, линияларда эса фойдасиз эканлигини исботлади.
Саволлар:
-
Ўзгарувчанлик нима? Ирсий ва ноирсий ўзгарувчанлик деганда нимани тушунасиз?
-
Ташки омиллар белгиларнинг ўзгаришига таъсир этиши мумкинми? Агар мумкин бўлса қандай?
-
Модификацион ва мутацион ўзгарувчанликнинг фарқи нимада?
-
Мутациянинг қандай хиллари мавжуд?
-
Генотипнинг ўзгаришига қараб қандай мутация турлари бор?
Мавзу: Полиплоидия ва бошқа хил ирсий ўзгарувчанликлар
Режа:
-
Полиплоидиянинг юзага келиш сабаблари.
-
Полиплоидларнинг турлари.
-
Полиплоид қаторлар ва уни ўсимликларнинг эволюциясида аҳамияти.
-
Автополиплоидия, гетерополиплоидия ва уларнинг турлари.
Адабиётлар: 2,3,7,12,15,17
1. Хромосомалар сонининг ўзгариши билан боғлиқ мутациялар гаплоид (полиплоидия, гаплоидия) ва диплоид хромосомалар сонининг ўзгариши (гетероплоидия ёки ануплоидия) натижасидир.
Ҳужайраларда хромосома сонининг ўзгариши сабаблари:
- митознинг анафазасида хромосомаларни қутбларга нотўғри тақсимланиши;
- ядро бўлиниб, ҳужайра цитоплазмасининг бўлинмай қолиши;
- хромосомалар икки марта кўпайиб улар бир-биридан ажралмаслиги.
Бу ўзгаришлар табиий ва сунъий равишда, турли химиявий ва физикавий омиллар таъсирида вужудга келиши мумкин.
Хромосомалар гаплоид йиғиндисини бир неча карра ортиши полиплоидия дейилади, бундай ўзгариш натижасида пайдо бўлган организмлар полиплоид организмлар деб аталади.
Ҳужайра бўлинишида хромосомаларни қутбларга тенг тарқалиши ёки умуман тарқалмаслиги ҳам соматик ҳам жинсий ҳужайраларда учраши мумкин.
Соматик ҳужайраларда митозни бузилиши натижасида ҳосил бўладиган полиплоидия митотик полиплоидия, мейозни бўлинишидан жинсий ҳужайраларда руй берадиган полиплоидия мейотик полиплоидия дейилади.
Ўсимликларда полиплоид формаларни ҳосил бўлиши ўсимликлар эволюциясида ва селекцияда танлашда катта аҳамиятга эга бўлиб П.М.Жуковскийнинг таърифи бўйича - инсон асосан полиплоид ўсимликларни махсулоти билан кийинади ва озиқланади. Буғдой, жавдар, картошка, тамаки, шакарқамиш, олча, олма, ғўза ва бошқа бир қанча маданий ўсимликлар полиплоид турларидир.
Умуман, ҳозирги урганилган ўсимликларнинг 1/3 қисми полиплоид турларидир.
Систематик жиҳатдан яқин турларда хромосомалар сонининг каррали ошиб боришидан ҳосил бўлган қаторга полиплоид қатор дейилади.
Полиплоид қатор бир қанча ўсимликлардан аниқланган:
Масалан:
- картошкада – 12,24,36,48,60,72,96……144;
- буғдойда – 14,28,42,56;
- сулида – 14,28,42;
- лавлаги – 18,36,54;
- ғўзада – 26,52.
Хромосомалар гаплоид йиғиндисидаги генлар тўплами геном дейилади. Ўхшаш хромосомаларнинг (геномларнинг) бирикиши натижасида ҳосил бўладиган полиплоидияга автополиплоидия дейилади. Яъни хромосомалар асосий гаплоид сони – Х бўлса, диплоид сони - ХХ, триплоид сони – ХХХ ва ҳ.к.
Автополиплоидия табиий шароитда мутация туфайли содир бўлиб, ўзидан чангланувчи ва вегетатив кўпайтириладиган ўсимликларда сақланади.
Ҳар хил геномларнинг қўшилиб, сўнгра бир неча марта ошишишдан ҳосил бўлган полиплоидия аллополиплоидия ёки амфидиплоидия дейилади.
Аллополиплоидиялар ҳар хил турларни бир-бири билан чатиштирилганда уларни қўшилиши натижасида ҳосил бўлади. Масалан: турлараро дурагайларда А ва В генотиплар қўшилишидан ҳосил бўлган амфигаплоид АВ, дурагайининг геномлари икки ҳисса ортганда амфидиплоид ААВВ ҳосил бўлади.
Аллополиплоидия биологик жиҳатдан бир-биридан узоқ турларни дурагайлашда ҳосил бўлади.
Полиплоидия ҳодисасини яна бир тури гетероплоидия (полисомия) бўлиб, бундай организмларда хромосомалар диплоид сонига нисбатан 1-2 та ортиши ёки камайиши мумкин (2n-1, 2n-2, 2n+1, 2n+2).
Гетероплоидия ҳужайрани бўлинишида баъзи бир хромосомалар йўқолиши, қутбларга нотўғри тақсимланиши ёки умуман тарқалмаслиги туфайли содир бўлади.
Бу ҳодиса ҳам соматик ҳам жинсий ҳужайраларда руй бериши мумкин.
Хромосомаларнинг йиғинидиси 2n+1 бўлса, бундай организм – трисомик, 2n-1 – моносомик, 2n+2 – тетрасомик, 2n-1 – нуллисомик дейилади.
Организмларда жуфт хромосомалардан биттасининг йўқо-лиши ёки уларга битта хромосоманинг қўшилиш организмларни фенотипининг ўзгаришига сабаб бўлади.
Гетероплоидиядан фойдаланиб ғалла экинларини чатиштириш билан бир ўсимликни хромосомасини иккинчи ўсимликни хромосомаси билан алмаштириш мумкин бўлди.
1972 йил В.Е.Писарев томонидан буғдойни етишмайдиган хромосомалари ўрнига жавдарни ҳар хил хромосомаларини киритиш йўли билан буғдойнинг янги биологик белгиларга эга бўлган хиллари яратилди.
юмшоқ буғдой жавдар
2n=42 X 2n=14
n=21 n=7
n=28
колхицин
2n=56
тритикале
Саволлар:
-
Полиплоидия деб нимага айтилади?
-
Автополиплоидия ва аллополиплоидиянинг бир-биридан фарқи нимада?
-
Полиплоид формалардан қишлоқ хўжалигида фойдаланишнинг қандай аҳамияти бор?
Мавзу: Узоқ формаларни дурагайлаш
Режа:
-
Узоқ формаларни дурагайлаш тўғрисида
-
Ҳар хил тур ва туркумга мансуб ўсимликларни чатиштиришдаги қийинчиликлар.
-
Узоқ формаларни чатишмаслигини енгиш усуллари.
-
Дурагай уруғларининг унувчанлигининг булмаслиги ва пуштсизлигини бартараф қилиш усуллари тўғрисида.
-
Узоқ формаларни дурагайлашдан қишлоқ хўжалик амалиётида фойдаланиш.
Адабиётлар: 1,2,3,7,11,14,19
1. Ҳар хил тур ва туркумларга мансуб ўсимликларни чатиштириш узоқ формаларни дурагайлаш деб аталади. Улардан қайси қўлланилишига қараб турлараро ва авлодлараро дурагайлаш бўлиши мумкин. Масалан, юмшоқ буғдой билан қаттиқ буғдойни, ўрта толали ғўза билан ингичка толали ғўзани, кунгабоқар билан топинамбурни, маданий картошка билан ёввойи турларини чатиштириш эса туркумлараро (ёки авлодлараро) чатиштиришлар дейилади.
Узоқ формаларни дурагайлашнинг илмий асосчиси бўлиб И.Кельрейтер ҳисобланади. У 1760 йилда нос тамаки (махорка) билан тамакини чатиштириб биринчи дурагайни олган.
Узоқ формаларни дурагайлаш катта назарий ва амалий аҳамиятга эга. Кўпгина маданий ўсимликларнинг туркум ва турларини эволюциясида бунинг аҳамияти катта. Бундан ташқари селекцияда янги навларда ҳар хил тур ва туркумга мансуб ўсимликларнинг белги – хусусиятларини мужассамлаштириш имконияти туғилади. Чунки тадқиқотлар шуни курсатадики, тур ичида дурагайлашда селекцияда кўпгина масалаларни ҳал этишда имконияти чегараланган.
Ҳозирги даврда ер юзида ёпик уруғли ўсимликларнинг 200 мингдан ортиқ тури бўлиб, шундан 250 тури ёки 0,12% маданий ҳолда кишилар томонидан фойдаланиб келинади. Ёввойи турларда маданий турларда булмаган кўпгина хусусиятлари мавжуд. Масалан, буғдойни буғдойиқ билан чатиштириш катта қизиқиш уйғотади. Чунки буғдойиқда (Agropyrum glaucum) кўпгина хусусиятлар мавжуд. Унда қишга чидамлилик (-40, -45 ҳароратда ҳам яхши кишлайди), замбуруғ касалликларига чидамлилик, донда оқсилнинг кўплиги (20-22 %), маҳсулдор пояларнинг кўплиги, бошоқда доннинг ҳосил қилиши (бир ўсимликда 5 мингтагача дон) кабилардир. Буғдойнинг бу ёввойи «қариндоши» ер шарида кенг тарқалганлиги унинг кўпгина шароитлар учун мослашганлиги билдиради.
Кўпгина картошка навлари (S. tuberosum) касалликлар (фитофтора, вирус касалликлари, рак) ва зараркунандалари (нематодалар) билан кучли зарарланиши натижасида ҳосилдорлик кескин пасайиб кетган эди. Тур ичида дурагайлаш билан чидамли навларни яратиш қийин эди. Шунинг учун S.demissum, S.andigenum.H., S.acaule B., турларида чидамли формаларини маданий навлар билан чатиштириш асосида кўпгина чидамли навлар яратилган.
2. Бир турга мансуб ўсимликлар осон чатишади ва авлод беради. Лекин узоқ формаларни дурагайлашда баъзи қийинчиликлар мавжуд. Булар қуйидагилар:
1). турлар ва туркумларнинг ўзаро чатишмаслиги;
2). дурагай уруғларнинг унувчанлигининг йўқлиги;
3). олинган дурагайларнинг пуштсиз бўлиши.
Узоқ турлараро ва туркумлараро формаларнинг чатишмаслиги ёки қийин чатишишининг сабаби генетик жиҳатдан узоқ бўлган гаметаларнинг генетик, физиологик ва структуравий мос келмаслиги билан боғлиқ.
Узоқ формаларни дурагайлашда қуйидаги ҳоллардан бири кузатилади:
1). чанг донаси бошқа турнинг уруғчи тумшуқчасида уса олмайди;
2). чанг найчаси жуда секин усгани сабабли муртак ҳалтасига етиб келолмайди;
3). чанг найчаси етиб келса ҳам уруғланиш содир бўлмайди;
4). уруғланиш содир бўлади, лекин муртак ривожланишининг дастлабки босқичларида (ҳужайралар бўлина бошлаганда) нобуд бўлади.
5). муртак дастлаб яхши ривожаланади, лекин кейинчалик ривожланишидан қолади ва шунинг учун унувчанлиги йўқ дурагай уруғлар ҳосил бўлади.
3. Узоқ формаларни дурагайлашда турлар ва туркумларнинг чатишмаслигининг бартараф қилишнинг И.В.Мичурин ишлаб чиққан 3 та усули қўлланилади:
1). чанглар аралашмаси билан чанглаш усули;
2). воситачи усул;
3). бошланғич вегетатив яқинлаштириш усули.
Чанглар аралашмаси билан чанглаш усули она ўсимлик уруғчиси маълум тур ва туркумнинг чанги билан чангланганда уруғ ҳосил булмаган холларда қўлланилади. Бундай ҳолда она ўсимлик ота ўсимликларнинг бир канча турларнинг чанги билан аралаштириб чанглатилади. Бу усул билан И.В.Мичурин олма билан нокни, олча билан гилосни, урик билан олхўрини чатиштирган. Бу усул ҳозир ҳам буғдой, ғўза, картошка ва бошқа ўсимликлар селекциясида фойдаланилади. Бундай усулнинг камчилиги шундаки, олинган авлодни генотипи бўйича тулиқ бахолаб булмайди.
Воситачи усул ҳам И.В.Мичурин томонидан ишлаб чиқилган бўлиб, ёввойи бодом билан маданий шафтолини, чатиштиришда фойдаланилган. Улар тўғридан-тўғри чатишмаганлиги учун ёввойи бодом аввал Давид шафтолиси билан чатиштириб, уни кейин маданий шафтоли билан чатиштириб 20% атрофида дурагай уруғлар олган.
Бошланғич вегетатив яқинлаштириш усули вояга етган дарахт турига бошқа ўсимликнинг бир йиллик новдаси пайванд қилинган. Бунда пайвандуст пайвантагнинг илдиз системаси ҳисобига 5-6 йил яшаганлиги сабабли бир-бирига биологик мослашган. Пайвандуст гуллагач, пайвантаг гули билан чанглатилган. Бу усул ҳозир бошқа дала экинларида ҳам қўлланилмоқда. Масалан, В.Е.Писарев буғдой донининг муртагини олиб ташлаб, унинг ўрнига жавдар муртагини ўтқазган. Бундай дондан униб чиққан ўсимликни буғдой билан чатиштириб, янги ўсимлик хилини яратган.
4. Узоқ формаларни чатиштириб олинган дурагайлар унувчанлигининг булмаслиги уруғларда эндоспермнинг етарли ривожланмаслиги билан боғлиқ.
Турлараро ва туркумлараро дурагайлари уруғлари унувчанлигининг булмаслиги ёки паст бўлишини бартараф қилиш муртак экини усулининг қўлланилиши билан амалга оширилиши мумкин. Муртак эксплантацияси усули ёрдамида ғўзанинг тетраплоид тури Gossypium hirsitum h.нинг диплоид турлари билан чатиштиришни мисол қилиш мумкин.
Дурагай уруғларнинг узоқ вақт тиним ҳолатида бўлиши ва уларнинг секин ўсишини ҳам муртакни сунъий озуқа муҳитида ўстириб тезлаштириш мумкин. Баъзи холларда эса дурагай ўсимталарнинг ҳаётчанлигининг пастлиги уларни ота-она ўсимликларидан бирига пайванд усулида бартараф қилиниши мумкин.
Турлараро ва туркумлараро дурагайларнинг пуштсизлиги қуйидаги сабаблар билан боғлиқ бўлиши мумкин:
- жинисий ҳужайраларнинг ҳосил бўлиш жараёнида ҳу-жайра бўлинишининг (мейоз) бузилишига сабаб бўладиган ядро ва цитоплазманинг номувофиқлиги;
- гулдаги жинсий органларнинг ривожланишига тусқинлик қилувчи геннинг мавжудлиги;
- мейозда хромосомаларнинг конъюгацияланишига тусқин-лик қилувчи хромосомалар тузилишидаги фарқларнинг бўлиши.
Узоқ формалардан олинган дурагайларнинг пуштсизлигини бир қанча усуллар билан бартараф этиш мумкин.
Улардан асосийлари қайта чатиштириш ва аллополиплоидлар олиш учун ўсимликлар хромосомаларини икки баравар оширишдир.
Қайта чатиштиришлар бекросс ва реципрок усулларида амалга оширилиши мумкин.
Бекросс чатиштиришда дурагай гули ота ёки она ўсимлик чанги билан чанглатилади. Бунда чангловчи сифатида қимматли белги хусусиятга эга бўлган форма танланади. Масалан, буғдой билан буғдойиқ чатиштирилганда, дурагай буғдой билан қайта чатиштирилади.
Реципрок чатиштиришда эса ўзаро чатиштирилаётган ота-она формалари алмаштирилади. Масалан, ота сифатида буғдой, она сифатида жавдар чатиштирилса, она ўсимлик бошоғида 60 % дон ҳосил бўлса, акс ҳолда 25 % уруғ, буғдой ота ва буғдойиқ она сифатида олинса 60 %, аксинча 3,6 % дурагай дон олинади.
Амфидиплоидия усули, узоқ формаларни дурагайлашдан олинган дурагайларни насл берадиган қилиш усулларидан бири сифатида фойдаланилади. Ҳар хил организм геномлари диплоид хромосома йиғиндисининг қўшилишидан вужудга келадиган полиплоидия ҳолати аллополиплоидия дейилади. Уларнинг геномлари икки марта орттирилса амфидиплоидия ҳосил бўлади.
1924 йилда Г.Д.Карпиченко турп ва карам дурагайини ҳосил қилди. Лекин бу дурагайнинг хромосомалари конъюгацияланмайди ва гаметалар ҳосил бўлиш жараёни нормал кечмаганлиги учун наслсиз бўлади. Бундай хромосомаларнинг икки баравар ортиши (9турп+9карам)+(9турп+9карам) 36 хромосомали насл берадиган дурагай ҳосил бўлади.
Узоқ формаларни дурагайлашни 2 турга бўлиш мумкин: конгруент чатиштириш ва инконгруент чатиштириш.
Ботаник жиҳатдан бир-бирига яқин ва хромосомалар сони тенг бўлган ўсимликларни чатиштириш конгруент чатиштириш дейилади. Ботаник жиҳатдан бир-биридан узоқ ва хромосомалар сони тенг булмаган организмларни чатишти-ришга инконгруент чатиштириш дейилади.
Карам билан турп (2n=18), юмшоқ буғдой билан буғдойиқни (2n=42), ингичка толали ва ўрта толали ғўзани (2n=52) чатиштириш конгруент, қаттиқ буғдой билан (2n=28) юмшоқ буғдойни (2n=42), жавдар (2n=18) билан қаттиқ буғдойни (2n=28) чатиштиришлар инконгруент чатиштиришларга мансуб.
5. Узоқ формаларни дурагайлаш қишлоқ хўжалик амалиётида кенг фойдаланилмоқда. Қишлоқ хўжалик экинларининг янги навларини яратишда дастлабки материал яратишда турлараро ва туркумлараро дурагайлаш қўлланилмоқда. Бу сохада буғдой, ғўза ва картошка экинлари селекциясидаги ютуқлар диққатга сазовордир. Жумладан, юмшоқ буғдой билан буғдойиқни чатиштириш бўйича академик Н.В.Цициннинг хизматлари катта. Шу усул билан у совуққа, қурғокчиликка, замбуруғ касалликларига чидамлилиги, пластиклиги ва оқсил миқдорини донда ошириш мақсадида бундай дурагайлаш усулидан фойдаланди. Натижада буғдой-буғдойик дурагайининг ПП-1, ППГ-186, ППГ-559, ППГ-599, ППГ-юбилейная ва Восток навларини яратди. Улар ҳозирда ишлаб чиқаришда гектаридан 20-40 центнер ҳосил бермоқда.
Академик Ф.Г.Кириченко томонидан юмшоқ буғдой билан қаттиқ буғдойни чатиштириш билан кузги қаттиқ буғдойнинг Мичуринка, Новомичуринка, Одесская 3, Одесская-12, Одесская-16, Одесская янтарная навлари яратилган.
Узоқ формаларни дурагайлаш усулида ун сифати яхши, ётиб қолмайдиган, қурғокчиликка ва касалликларга чидамли буғдойнинг Харковская 46 нави яратилган. Бу нав 3 та буғдой тури (Tr. turgudum x Tr. dicocum) x Tr. durum нинг маҳсули ҳисобланади.
Бундан ташкари, шу усул билан картошканинг Имандра, Камераз, Фитофтороустойчивый, Хибин-3, Гатчинский ва Детскосельский каби касалликларга чидамли навлари яратилган. Ўрта ва ингичка толали ғўзанинг тезпишар, вилтга чидамли, серҳосил навлари ҳам, шу усул билан академик С.Мирахмедов ва Ю.Хуторнийлар томонидан яратилган. Бу навлар қаторига ўрта толали Тошкент 1,3,4,6, навлари ва С-4726 нави мексиканум ёввойи ғўза билан бекросс чатиштириш ва танлаш усуллари билан яратилган.
Шундай қилиб, узоқ формаларни дурагайлаш селекцияда муҳим усуллардан бири ҳисобланади. бундай чатиштиришлардан олинган дурагайларда ҳам тур ичида чатиштиришдек белгилар бўйича ажралишлар юз беради. Лекин уларнинг орасидан керакли белги ва хусусиятларга эга бўлган ўсимликларни танлаш имконияти кенгроқ бўлади.
Саволлар:
-
Узоқ формаларни дурагайлаш деганда нимани тушунасиз?
-
Узоқ тур ва туркумларнинг ўзаро чатишмаслиги сабаблари нимада?
-
Узоқ формаларни чатиштиришдан олинган дурагай уруғларнинг унувчанлигининг булмаслиги ва уларнинг пуштсиз бўлиши нима боғлиқ. Уларни бартараф қилиш усуллари қайсилар?
-
Қишлоқ хўжалик амалиётида узоқ формаларни дурагайлашнинг қандай аҳамияти бор?
Мавзу: Инбридинг ва гетерозис
Режа:
1. Гетерозис ва унинг типлари
2. Инбридинг ва аутбридинг хақида тушунча
3. Гетерозис формалар олиш усуллари
Адабиётлар: 2,3,4,9,13,14,17
Дурагайлар биринчи бўғини авлоднинг (Ғ1) ота-она формаларига нисбатан юқори ҳосилли ва ҳаётчан бўлиши гетерозис дейилади.
Гетерозисни биринчи бўлиб 1760 йилда И.Г.Кельрейтер тамаки билан нос тамаки (махорка)ни чатиштириб олган турлараро дурагайларда кузатган. Унинг ҳаётчанлиги ва ҳосилдорлигининг юқори бўлиши дурагайларнинг биринчи бўғинида (Ғ1) бўлишини аниқлади.
1906 йилда АҚШ олими В.Шелл маккажўхори ҳосилдор-лигини гетерозис усулидан фойдаланиб ошириш мумкинлигини исботлади.
У маккажўхорини мажбуран ўзидан чанглатиб олинган линияларини яратиб, уларни ўзаро чатиштирган. Натижада фақат ота-она формаларидан эмас, балки дастлабки навлардан ҳам юқори ҳосил олишга эришган. Шунинг асосида гетерозис терминини 1914 йилда фанга киритди.
Ҳозирги пайтда кўп мамлакатларда маккажўхори, жўхори, қанд лавлаги, хашаки лавлаги, сабзавот ва полиз экинларининг гетерозис дурагайлари етиштирилиб кенг майдонларда экилмоқда. Бундай дурагайларнинг биринчи бўғини ота-она формаларига нисбатан 25-40 %, баъзан 50 % юқори ҳосил беради.
Швед генетиги А.Густавсон ўсимликлардаги гетерозисни асосан 3 та асосий хилга бўлган:
1). репродуктив гетерозисда ўсимликларнинг кўпайиш органлари, мева ва уруғлари ҳосилдорлигининг ошиши кузатилади.
2). Соматик гетерозис – организм вегетатив органла-рининг кучли ривожланиши билан кузатилади.
3). Адаптив гетерозис – ўсимликларнинг ҳар хил шароит-ларга мосланувчанлиги, ҳаётчанлигининг ошиши билан кузати-ладиган гетерозис.
Дурагайлашда организмларни чатиштириш аутбридинг ва инбридинг типларида олиб борилади.
Бир-биридан узоқ организмларни чатиштириш аутбридинг, бир-бирига яқин формаларни чатиштириш инбридинг дейилади.
Инбридинг ҳайвонларга хос тушунча бўлиб ўсимликларда у инцухт дейилади.
Фанда ўзидан чангланувчи ўсимликларнинг бўғини линия, четдан чангланувчи ўсимликларнинг авлоди оила, вегетатив кўпаювчи ўсимликларнинг апвлодига клон дейилади.
Инцухт натижасида ўсимликларнинг ҳосилдорлиги, ўсув-чанлиги ва ҳаётчанлиги пасайиб боради. Бу ҳодисага депрессия дейилади. Лекин инцухт линиялар ўзаро чатиштирилса улардан олинган дурагай ҳосилдор, кучли ривожланган ва ҳаётчанлиги юқори бўлади. Яъни гетерозис ҳодисаси кузатилади.
Маккажўхорининг ишлаб чиқаришда экиладиган гетерозис дурагайлари қўйидаги типларга бўлинади.
1). Линиялараро дурагайлар (оддий, уч линияли, қўш линияли ва мураккаб линияларааро дурагайлар).
а). Оддий линиялараро дурагайлар иккита инцухт линияларни ўзаро чатиштириб олинади. Улар одатда 30-40 % юқори ҳосил беради.
б). Уч линияли дурагайларни олиш икки босқичдан иборат бўлиб (АхВ)хС тартибида олинади. Улар ҳозирги даврда ишлаб чиқаришда экилмайди. Чунки уларни олиш анча қимматга тушади.
в). Қўш линиялараро дурагайлар ишлаб чиқаришда кенг тарқалган бўлиб 25-35% юқори ҳосил беради. Олиниш тартиби – (АхВ)х(СхД) маккажўхорининг ВИР – 42, ВИР-156, ВИР-338 каби қўш линиялараро дурагайлари экилади.
2). Нав билан линия ёки линия билан навлараро дурагайлар.
3). Навлараро дурагайлар одатда 10-15% юқори ҳосил беради, олиниши қийин ва қиммат эмас. Лекин қўшимча ҳосили кам бўлган учун кўп экилмайди.
Дурагай популяциялар ёки синтетик навлар. Бир-бирига мос келадиган бир неча линия, нав ёки дурагайларнинг ўзаро эркин чангланиши натижасида олинадиган дурагайларга дурагай популяциялар ёки синтетик навлар дейилади. Улар бир неча йил қайта экилса ҳам ҳосилдорлиги пасаймайди. Ҳосилдорлиги бўйича линиялараро дурагайлардан пастроқ, лекин уруғини етиштириш анча оддий.
Демак, гетерозис дурагайлар олиш учун нав ёки дурагайлар 5-6 йил давомида мажбуран ўзидан чанглатилиб инцухт линиялар олинади. Уларни ўзаро чатиштириш асосида гетерозис дурагайлар олинади.
Шуни таъкидлаш керакки, ҳамма инцухт линиялар ўзаро чатиштирилганда гетерозис самарасини беравермайди. Шунинг учун ҳам инцухт линияларнинг комбинацион хусусияти аниқланади. Уларнинг чатишиш қобилиятини аниқлаш учун Девис томонидан ишлаб чиқилган топкросс усули қўлланилади. Яъни юзлаб навларнинг чатишиш қобилиятини аниқлаш учун тестер (аниқлагич, текширувчи) навлар топиб олинади. Яъни 100 та линияларнинг чатишиш қобилиятини аниқлаш учун улар ўзаро чатиштирилса 4950 та диаллел комбинациялар ўтказиш лозим бўлади. Топкросс усулида эса бор йўғи 100 та чатиштиришлар ўтказилади холос.
Линияларнинг умумий чатишиш қобилиятини аниқлаш учун кенг ирсий асосга эга бўлган тестердан фойдаланиш керак. Шунинг учун ҳам гомозиготали линия эмас, балки популяция шундай тестер бўла олиши мумкин. Четдан чангланувчи ўсимликларда тестер сифатида эркин чангланадиган навдан фойдаланилади. Қўш линиялараро дурагай ёки синтетик нав ҳам тестер бўлиши мумкин.
Гетерозисли дурагайлар олиш учун фойдаланиладиган линиялар ва навларнинг чатишиш қобилияти юқори бўлишидан ташқари, касаллик ва зараркунандаларга чидамли, муайян шароитга мос, сифатли махсулот берадиган ва бошқа қимматли хўжалик белгиларига эга бўлиши керак.
Кейинги йилларда маккажўхори дурагайларини етишти-ришда цитоплазматик эркак стерилликдан фойдаланилмоқда. Унинг иккита Техас (Т) ва Молдован (М) типи бўлиб, биринчи типда чанглар умуман ҳосил бўлмайди, иккинчисида эса кам ҳосил бўлиши кузатилади.
Маккажўхорининг дурагай уруғларини Ц.Э.С асосида етиштириш учун қуйидагиларга эга бўлиш керак:
1). ўзидан чанглатилган линияларнинг стерилли аналогларига;
2). стерилликни мустаҳкамлаш қобилиятига эга линияларга;
3). фертилликни тиклаш қобилиятига эга линияларга.
Бу хусусият ва қобилиятлар инцухт линияларга махсус тўйинтирувчи чатиштиришлар орқали киритилади. Бунинг учун керакли хусусият ва қобилиятга эга ўсимлик танлаб олиниб, инцухт линия билан 5-7 йил давоимда чатиштирилади. Масалан, линияларнинг стерлли аналогларини олиш учун қўйидагича чатиштиришлар ўтказилди:
1 йил Мs х L L Мs
2 йил L Мs х L L L Мs
3 йил L L Мs х L L L L Ms
4 йил L L L Ms х L L L L L Ms
5 йил L L L L Ms х L L L L L L Мs – фертил линия-нинг стерилли аналоги
Бу ерда:
Ms – эркак стерилли ўсимлик;
L - фертил линия
Олинган бу ўсимликлар фертилликни тикловчи линиялар билан чатиштирилади.
Бундай дурагайларнинг далага экилиш тартиби ҳар 6-8 қаторга оналик сифатида олинган ўсимлик ва ҳар 2 қаторга оталик сифатида танланган ўсимликлар экилади.
Юқорида айтилганидек, гетерозис самараси фақат дурагайларнинг биринчи бўғинида (Ғ1) сақланиб қолади. Иккинчи бўғин ва кейинги бўғинларда дурагай кучи кескин пасайиб кетади. Шунинг учун ҳам гетерозисни дурагайларнинг иккинчи бўғини (Ғ2) ва кейинги авлодларда (Ғ3, Ғ4……ва ҳ.к.) сақлаб қолиш ҳозирги замон генетикаси ва селекциясининг асосий муаммоларидан бўлиб ҳисобланади.
Ҳозир гетерозисни авлодларда сақлашнинг қўйидаги усуллари мавжуд:
1). Вегетатив кўпаювчи ўсимликларда жинсий йўл билан ҳосил қилинган гетерозисни ўсимликларни вегетатив органлари (қаламча, пиёзча, туганаклари ва ҳ.к.) билан кўпайтириб сақлаш.
2). Уруғлари билан кўпаядиган ўсимликларда уларни уруғлантирмасдан (апомиксис орқали) кўпайтириб сақлаш.
3). Дурагай ўсимликларнинг хромосомалар сонини ошириб, полиплоидия йўли билан гетерозисни кейинги авлодларда сақлаш.
Бу усулларнинг имкониятлари чекланган бўлиб, ҳозирги вақтда кенг майдонларда қўллашнинг иложи бўлмаяпти. Лекин гетерозиснинг юқори имкониятларидан кенг фойдаланиш учун барча экинларда бу соҳадаги генетик ва селекцион ишларнинг олиб борилиши муҳим аҳамият касб этади.
Достарыңызбен бөлісу: |