Сравнительно-этологические особенности гоминид

В классической приматологии уже довольно давно обосновалась мысль о том, что орудийная деятельность гоминид возникла на основе развитой способности обезьян к манипулированию (Нестурх, 1934). Сейчас выясняется уровень развития последней, с которого возникает орудийная деятельность (Дерягина, 1986). Интересен вывод, в соответствии с которым ряд особенностей манипуляционной активности приматов и других млекопитающих возникли конвергентно.

Выявлены "этологические аналоги" приматов в границах позвоночных животных, характеризующиеся высоким уровнем отражения и развития психики. Яркий пример - птицы с их сложным конструктивным поведением, с комплексом безусловно-рефлекторных и условно-рефлекторных связей, лежащих в основе поведения. Биологические предпосылки сложного поведения заключены в значительном развитии нервной системы, органов чувств, мобильных конечностях, способности к разнообразным формам движения. Пти-

цы способны к достаточно дробному и углубленному анализу свойств среды, к сложному синтезу раздражителей на основе накопления индивидуального опыта (Ладыгина-Котс, 1958). Особенно интересны вороновые с характерной пластичностью и многообразием внутригрупповых отношений, связанных с достаточным развитием элементарной рассудочной деятельности (Крушинский, 1977).

Зоологи усмотрели в поведении некоторых грызунов эволюционные аналоги гоминоидов, выделив попытки перехода к бипедии с разделением функций конечностей и звуковую сигнализацию (Воронцов, 1973). В сравнительном плане пристальное внимание привлекает феномен китообразных, и он наиболее известен.

Собачьи из класса млекопитающих характеризуются большой пластичностью поведения, выраженным общественным инстинктом, играми, формирующими поведение животных в онтогенезе (Крушинский, 1977).

Наконец, среди беспозвоночных известны формы, исследования которых интересны, как это не парадоксально выглядит на первый взгляд, для антропологов. Стало, например, известно, что головоногие моллюски способны демонстрировать сложное поведение. Так Ж. Кусто рассказывает на страницах своих книг о случаях использования головоногими моллюсками камней для строительства гнезд и обороны. Им высказано предположение, что они подошли в своем развитии к грани умственного развития, свойственного приматам.

Общественная жизнь человека является по сути результатом развития стадности приматов. Два основных биологических особенности приматов, определяющих сложность их поведения в сообществах, здесь важны - пролонгированное детство и отсутствие выраженной сезонности в размножении. Сложные формы заботы о потомстве лежат в фундаменте поведения гоминид как развитие аналогичного качества в жизни приматов (Фоули, 1990). Изучение существующих групп приматов показывает, что эволюция отряда сопровождалась увеличением размеров общественной группы, усложнением ее структуры, систем общения, развитием интеллекта и возрастанием периода формирования половой зрелости. В формировании социальности современного человека основную роль играл групповой отбор, апробировавший не популяции, а сообщества, действовавший на многоаспектную сложность сообщества гоминид (Грант, 1980).

Социальность современных обезьян базируется на высоком уровне развития их рассудочной деятельности (Крушинский, 1977; Фоули, 1990). Последняя проявляется в индивидуальном знании друг друга, высоком уровне взаимопомощи. Часто грань способностей у антропоидов и людей при интерпретации стирается, за обезьянами признается способность к языку, абстрактному мышлению, изготовлению орудий, а сообщества антропоидов характеризуются как вполне человеческие. Некоторые исследователи считают, что язык человека имеет отчетливую биологическую историю.

Феномен человеческих качеств можно обсуждать с различных позиций. Можно считать, что эволюционная теория бессильна объяснить появление человека, наделенного самосознанием и уникальной индивидуальностью (Eccles, 1967). "Разумность человека", "изначальную социальность" можно связывать с движущими силами антропогенеза, но существовавшими изначально, менявшимися лишь в количественном отношении.

Нам представляются крайне важными работы проф. Л. В. Крушинского (1977), рассматривавшего элементарную рассудочную деятельность животных как предисторию человеческого разума. Животные способны отражать законы, связывающие элементы и явления окружающей среды. Высокие показатели цефализации, развитие ассоциативных областей, усложненная система контактов лежат в основании элементарной рассудочной деятельности, которая проявляется в различных формах орудийной и конструктивной деятельности птиц, морских млекопитающих, собачьих, кошек, медведей и приматов. В эволюции мозга человека осуществлено сложение больших потенциальных возможностей его предшественников.

Несколько слов скажем об этологических реконструкциях для области ранего антропогенеза. Организация сообществ ранних гоминид могла походить на таковую у наземных приматов. Может быть, в основе ее лежали свободные объединения групп родственных самцов, конкурирующих за обладание самками (Фоули, 1990). Конечно, здесь высказаны лишь предположения. Изменение рациона питания за счет включения мяса, могло повлечь за собой разделение труда, а в итоге - способность делиться пищей, что укрепляло первые коллективы людей. Пристальное внимание антропологов привлекает проблема происхождения охоты как источника новых навыков. В последнее время акты охоты выявлены и исследуются у павианов и шимпанзе. Важные явления жизни первобытного человека могут проистекать из охоты. Например, первые жилища рассматривают как специальные места для дележа добычи. Охота стимулировала кооперацию действий членов коллектива, развитие языка и социальных связей, т.е. важнейших человеческих качеств (Фоули, 1990). Представляется, что в попытках найти аналогию при изучении особенностей поведения ископаемых гоминид должен быть предел, и нет основания отождествлять трудовые процессы человека с инстинктивной деятельностью животных (Майр, 1970).

Роль экологического фактора в раннем антропогенезе можно раскрыть, сопоставляя аналогичные экоформы, возникшие в процессе адаптивной радиации плацентарных и сумчатых млекопитающих.

Реконструированный образ жизни гоминид является по сути результатом действия естественного отбора. Филогенетическое наследие - внутренняя движущая сила антропогенеза, а окружающая среда играет роль внешней движущей силы эволюции (Шмальгаузен, 1969; Фоули, 1990).

Антропологическая футурология имеет и экологический аспект. Какова человеческая экология, развивающаяся в будущем? Может быть, развитие создаваемой человеком и человечеством в результате своей деятельности "ноосферы" ("сферы разума", по акад. В. И. Вернадскому).

Этнографические наблюдения могут также как приматологическая информация быть использованными в экологических реконструкциях. Интересны данные о современных группах, живущих охотой и собирательством, с учетом их общего уровня, соответствующего не фазам палеолита, а мезолиту. Естественно предположить, что у ранних гоминид существовали формы поведения, обусловленные экологией, которые отсутствуют у сов-ременных групп, изучаемых этнографами.

В антропологии не раз ставился вопрос о необходимости изучения изменения во времени общих размеров тела, бытовали представления о возможном существовании предковых мегаформ. Сейчас данный вопрос изучается в экологическом аспекте. Сделан любопытный вывод, что групповой отбор, кооперация и альтруизм чаще встречаются среди крупных млекопитающих (Фоули, 1990). Отличия в размерах тела ассоциируются с несходными диетическими наклонностями австралопитеков, а ограничения в размножении, вызванные увеличением размеров тела, и появившиеся изменения в социальном поведении привели к увеличению родительской заботы, чему способствовала возможность переноса пищи руками самцами и равный дележ пищи.

Решение двух основных проблем, вытекающих из условий жизни при наземном образе жизни, а, именно, оптимального способа передвижения за счет развития двуногости и устройства наземных жилищ - явилось, с точки зрения эколога, основой для развития многих уникальных характеристик (Фоули, 1990).

Новые данные о диетологических характеристиках современных обезьян в теоретическом плане позволили по-новому взглянуть на эволюцию ядности в антропогенезе. Можно предположить, что в саванне, в связи с усилением засухи возрастает зависимость гоминид от мясной пищи. Данное обстоятельство обостряло конкуренцию между видами. Не совсем ясен вопрос, почему гоминоиды начали потреблять мясо (Фоули, 1990). Высказано предположение, что основным предназначением первых орудий было не использование их для охоты, а для разделки туш крупных животных с толстой кожей. Можно считать также, что ядность влияла на отношения между людьми, так как употребление редкого вида пищи предполагает необходимость делиться (Фоули, 1990).

Обсуждение роли экологического фактора чрезвычайно важно и для поздних этапов эволюции человека. Можно классифицировать различные точки зрения на роль природного окружения для биологической эволюции гоминид - предшественников современного человека, развития их материальной культуры и общественных институтов. Существующие точки зрения на роль природных факторов противоположны: от признания доминирующего значения до полного непризнания их значения.

Способ питания предковых гоминоидов имела значение не только для компенсации громадных энергетических затрат при активной деятельности. Пища, видимо, играла также роль мутагена, и в подобном качестве являлась звеном в цепи эволюции планеты, геохимических процессов и эволюционных преобразований (Решетов, 1966).

Методологически важно учесть специфику приматологических данных, используемых в качестве источника информации (Фоули, 1990). Можно ли идти путем прямой аналогии, сопоставляя ранних гоминид и высших приматов, или важнее учитывать закономерности изменчивости в морфологии и поведении приматов в связи с их экологией?

Чрезвычайный интерес привлекает попытка рассмотрения эволюции ранних гоминид как части экологических сообществ в целом. Например, предположено, что дивергенция ранних гоминид на северо-востоке Африки могла привести к консолидации Homo erectus и группы крупных хищников. Гоминиды являлись частью общего биогеографического процесса, объединившего многие виды, протекавшего под действием одних и тех же факторов. По мнению видного эколога, экспансия в новые среды осуществлялась успешнее видами с крупными размерами особей, хищническим поведением и социальными задатками (Фоули, 1990). Таков современный экологический редукционизм.

Предположено, что можно проследить продолжение эволюционных тенденций млекопитающих и других позвоночных в эволюции отряда приматов и, собственно, гоминид. Поэтому логично искать изменения онтогенетических и филогенетических дифференцировок в пределах, характерных для класса млекопитающих. Усложненные и упрощенные онтогенетические дифференцировки складываются сложным образом в развивающемся онтогенезе гоминид. Данный взгляд на антропогенез соответствует общей картине перестройки онтогенеза в эволюции (Северцов. 1981).

Поздняя онтогенетическая специализация современного человека в сравнении с антропоидами замечена Л. Больком, как известно, в начале нашего столетия. Позже Т. Добжанский (Dobzhansky, 1970) отметил универсальную деспециализацию человека, но уже филогенетическую. Антропологам-эволюционистам, что вытекает из логики исследования, заманчиво соединить эти два заключения в единую модель эволюирующего онтогенеза, которая должна соответствовать генеральной модели развития онтогенеза позвоночных животных.

Можно предположить, что главным онтогенетическим аспектом гоминизации будет пролонгация роста и сложные онтогенетические перестройки головного мозга, приобретающего сапиентные особенности в антропогенезе.

Исследователи по-разному оценивают познаваемость эволюции онтогенеза ископаемых форм. А. Дальберг (Dahlberg A., 1965) предположил, что форма любой ростовой кривой уникальна вследствие неповторимости комбинаций наследственных задатков и условий среды, наоборот, М. Ф. Нестурх (1934) в ряде своих работ (в духе ортодоксальной дарвиновской традиции) уверенно реставрирует многие стороны предковых онтогенезов. Наши собственные исследования склоняют нас к признанию второй точки зрения на вопрос.

Взаимная обусловленность и взаимные переходы онто- и филогенетических дифференцировок в эволюции гоминид имели первостепенное значение, так как позволили использовать глубинные резервы эволюционного процесса в антропогенезе. Проявление черт неотении в антропогенезе является одним из примеров этого. Механизм перестройки онтогенеза гоминоидов заключен в сфере ростовых процессов, точнее - в отборе градиентов роста в онтогенезе родственных организмов (Рогинский, 1977).

Для современной картины морфогенеза гоминид предположение Л. Болька о фетализации предка и ретардации онтогенеза сапиенса уже недостаточно. Данный подход неприемлим для объяснения эволюции мозга (Дубинин, 1983), а также всей совокупности признаков черепа. При этом, признается, что ряд морфологических особенностей типа гоминид можно объяснить явлением ретардации (Бунак, 1980). Примечательно, что проявления акцелерации роста остеологических признаков отмечены различными исследователями для стадиальных групп архантропов и палеоантропов (Гремяцкий, 1949; Алексеев, 1985). Оформление морфологических особенностей, связанных с трудовыми адаптациями, в ряде работ относят за счет устоявшихся различий в скоростях роста. Подведен итог конструктивной критике воззрений Л. Болька на антропогенез: ретардация в онтогенезе антропоидного предка человека является одним из возможных модусов перестройки антропогенеза, а, именно, отрицательной анаболией (Рогинский, 1977). Для современного человека в сравнительном онтогенетическом плане характерно не доминирование, а сочетание ускорений и замедлений в скоростях роста, а также особая периодичность онтогенеза.

При этом открыто существование широкой эволюционной перспективы явлений типа ретардации, создающих необходимую базу для прогрессивных перестроек. Гипоморфоз (неотения) приводит к вторичному упрощению организации, как бы частично обращая эволюционный процесс (Шмальгаузен, 1969). Гетерохронии играли важную роль в происхождении новых таксонов надвидовых рангов, и надсемейство гоминоидов не является исключением (Рауп, Стенли, 1974).

Эволюция морфологических типов гоминид в антропогенезе имеет определенный эндокринологический фон, который можно также пытаться реконструировать (Хрисанфова, 1978). В этом мы видим удачную попытку развить сильные стороны концепции Л. Болька.

Можно предположить, что в антропогенезе были осуществлены существенные взаимные переходы разных типов перестроек онтогенеза, диалектически связанных между собою, так фетализация ряда признаков переходит в свою противоположность. Выражение ряда существенных особенностей обусловлено сохранением свойственных ранним периодам онтогенеза большим интенсивностям роста (Бунак, 1980). Мы видим, таким образом, что последовательное развитие модели ретардации приводит нас к представлению об эволюирующем онтогенезе, сочетающем в себе моменты ускорения и замедления темпов роста признаков.

Существенное значение в морфогенезе гоминид имеет постнатальный онтогенез - период индивидуального развития, в котором происходят крупные изменения структуры и величины головного мозга (Дубинин, 1983). Существование длительного периода постэмбрионального развития у человека обусловлено усовершенствованием всего эмбриогенеза (Северцов, 1981). Но данное явление сочетается с тенденцией к сокращению сроков биологического созревания. Процесс усложнения онтогенеза у гоминид, как у других позвоночных, сопровождает убыстрение темпа эволюции.

Таким образом, формирование типа онтогенеза, характерного для гоминид, является не результатом специализации, а явлением характерным, так как продолжает основные тенденции в эволюции онтогенеза позвоночных животных. Генезис гоминид, как результат эволюционного процесса, закономерен, так как все стороны его (по данным широкомасштабного биологического анализа) - сравнительно-морфологическая, сравнительно-онтогене­ти­ческая, сравнительно-таксономическая - не выглядят исключительными, крайне специализированными в эволюции класса млекопитающих.

В антропогенезе суммированы свойства, выработанные процессами развития в различных филогенетических ветвях и на разных уровнях организации живого. Антропогенез - результат совершенствования всего предшествующего эволюционного развития, а не просто ветвь эволюции гоминоидов. Трудно не согласиться с мнением современного эколога о том, что неповторимость человеческого вида аналогична другим видам и возникла в результате воздействия одних и тех же естественных причин (Фоули, 1990).

Общие признаки гоминид. Специфические особенности биологии современного человека. Гоминиды (ископаемые и современные люди) характеризуются специфическими биологическими признаками, отличающими их от всех приматов и возникшими в определенное время в процессе антропогенеза.

Черты сходства человека и человекообразных обезьян в строении тела объясняются тем, что предками человека были жившие на деревьях обезьяны, которые позже перешли к наземному обитанию. В новых условиях у них развилось прямохождение, а затем и труд, что повлекло за собой перестройку организма в направлении приспособления к новым условиям жизни. В ходе длительного процесса антропогенеза возник ряд резких отличий человека как наземного прямоходящего примата от лазающих или прибегающих к лазанию по деревьям приматов.

а) Признаки адаптации к двуногому передвижению:

-вертикальность туловища и шеи при полной разогнутости нижних конечностей в коленном суставе,

-особое развитие и расположение тазобедренных мышц,

-расширенная форма таза, особая форма тазобедренного сустава,

-изогнутый позвоночник S-образной формы,

-череп хорошо уравновешен на позвоночнике,

-уплощенность грудной клетки,

-сильное развитие мышц ноги,

-сводчатость стопы, укороченность пальцев стопы, сильное развитие первого пальца, не противопоставляющегося остальным,

-резкое изменение пропорций тела.

б) Признаки комплекса "трудовой руки":

-относительно малая длина руки,

-увеличение подвижности и прочности кисти,

-усиление скелета первого и второго пальцев,

-большая длина первого пальца,

-сильное развитие мышцы, противопоставляющей первый палец, обособ­ление мышцы, сгибающей первый палец,

-развитие способности к ротации руки,

-сильное развитие отделов мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.

в) Признаки прогресса в строении головного мозга:

-сильное развитие величины головного мозга,

-сильное развитие новой коры и ассоциативных зон,

-значительное развитие теменной и лобной долей,

-большая численность борозд "третьего порядка",

-более крупные размеры мозолистого тела,

-разрастание и развитие цитоархитектонических полей передней части лобной и нижней теменной долей,

-сильное развитие речевых центров,

-богатство межнейрональных контактов.

г) Признаки строения гортани, связанные с речевой функцией:

-изменение топографии гортани,

-развитие хрящей и связок.

д) Специфические признаки черепа и зубов:

-уменьшение лицевого отдела черепа в сравнении с мозговым,

-уменьшение размеров нижней челюсти,

-выпрямление профиля лица,

-уменьшение размеров клыков,

-отсутствие гребней на черепе,

-развитие подбородочного выступа,

-выступающий носовой отдел.

е) Редукция волосяного покрова тела человека:

-специфическое распределение волос на теле,

-поредение и укорочение волосяного покрова в связи с половым и естественным отбором как средство терморегуляции.
Основные стадии эволюции человека и виды гоминид. В настоящее время наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза (конечно, в общих чертах). Анализ указанной информации позволил выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующихся определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов. Данные стадии включают в себя отрезки филогенетического развития гоминид. Необходимо иметь в виду, что гоминиды разных стадий могли сосуществовать в одно время и на одних территориях. Далее, некоторые виды гоминид представляли собою “эволюционный тупик” (массивные австралопитеки, поздние питекантропы, поздние неандертальцы).

1. 
   Австралопитеки (предшественники человека).
   
2. 
   Питекантропы (древнейшие люди, архантропы).
   
3. 
   Гейдельбержцы и неандертальцы (?) (древние люди, палеоантропы).
   
4. 
   Человек современного типа «архаичный», ископаемый и современный (неоантропы).
   

Семейство Hominidae – Человечьи.

Подсемейство Australopithecinae- Австралопитеки.

Род Sahelanthropus – Сахелантроп.

S. tchadensis – С. чадский.

Род Orrorin – Прачеловек.

O. tugenensis – П. тугенский.

Род Ardipithecus – Ардипитек.

1. 
   ramidus – А. корневой.
   

A. anamensis – А.анамский.

A. afarensis- А.афарский.

A. africanus- А.африканский.

A.robustus- А.мощный.

А.boisei- А.бойсов и др.

Подсемейство Homininae- Люди.

Род Homo- Человек.

H. rudolfensis- Человек рудольфский.

H. habilis- Человек умелый.

H.ergaster- Человек трудящийся.

H. erectus- Человек выпрямленный.

H.heidelbergensis- Человек гейдельбержский.

H. neanderthalensis - Человек неандертальский.

H. sapiens - Человек разумный.
Характеристика основных эволюционных уровней ископаемых гоминид. Австралопитековые. Морфологическая характеристика выглядит достаточно ясной, так как находки многочисленны и известен весь скелет. Ареал обитания - Южная, Восточная и Центральная Африка. Представители данного эволюционного уровня отличаются наибольшей древностью на фоне других гоминид. Особенности посткраниального скелета свидетельствуют о состоявшемся прямохождении. Длина тела варьирует у грацильных вариантов от 1 до 1,3 м., а у массивных от 1,5 до 1,78 м. Рука австралопитеков уже была свободна от опорной функции, но отличалась рядом примитивных особенностей, характеризовалась разнообразием в деталях и нестабильностью строения. Отметим отсутствие полного противопоставления большого пальца остальным, фаланг и пальцев изогнуты, но конечные - плоские как у человека. Строение черепа характеризуется большой величиной лицевого скелета, объем мозга колебался в пределах от 300 до 570 см. куб. (т.е. по абсолютной величине не превосходил понгид). У грацильных вариантов величина мозга в среднем 450 куб.см., а у массивных - более 500 куб.см. Австралопитеки имели небольшие размеры клыков и резцов, довольно крупные коренные зубы. Челюсти австралопитеков массивнее чем у человека. Симфизарная область мандибулы убегающая. Лицо относительно небольшое, но обладает выступающим вперед надбровьем, носовая область срезанная. Затылочный отдел отличен тенденцией к закруглению.

Австралопитеки характеризовались половым диморфизмом - самцы были крупнее самок. Предположено, что величина полового диморфизма у робустных австралопитеков была аналогичной крупным современным антропоидам (Ламберт, 1991).

На материале южноафриканских форм выделены варианты отличные между собой по степени массивности. Первоначально указанное морфологическое отличие австралопитеков было закреплено таксономически в статусах двух различных родов - Australopithecus (грацильные австралопитеки) и Paranthropus (массивные австралопитеки). Далее было выяснено, что сравнительное своеобразие затрагивает рельеф и форму черепа, размеры и рельеф нижних челюстей, одонтоглифические признаки. Бросается в глаза крупная величина коренных зубов, значительная их изношенность, несмотря на толстую эмаль. Это свидетельствует о привычке к питанию твердой, жесткой пищей типа злаков. Морфологические варианты австралопитеков имеют выраженную связь с экологическим своеобразием, а по тому с различными эволюционными путями. Массивные австралопитеки были растительноядными, обитали вблизи лесов. Грацильные - всеядные формы, обитающие в саванне. Аналогичное экологическое и морфологическое деление австралопитеков констатированы у восточноафриканских форм.

Прямое сопоставление бедренных костей афарского австралопитека (около 4 млн. лет), а также изогнутые кости пальцев свидетельствуют о древесной компоненте в локомоции (Ламберт, 1991).

Т. И. Алексеева (1986) осуществила реконструкцию экологических типов гоминид, исходя из наших знаний и климатической и геоморфологической ситуации в тех или иных географических зонах и экстраполируя данные о современных популяциях на древность. Первичным в условиях саванны, повышенной солнечной радиации, сухости воздуха и интенсивного движения воздушных масс был тропических адаптивный комплекс.

Палеодемографический прогноз показывает, что численность австралопитеков, если судить по количеству находок, соизмерима с антропоидами, т.е. примерно 10-20 тыс. особей (Алексеев, 1993).

Для южноафриканских местонахождений Сварткранс и Штеркфонтейн (включая Макапансгат) средний возраст смерти равен соответственно 17,2 и 22,2 года (по Манну). Срок жизни австралопитека мог быть аналогичен шимпанзе – до 25 лет. Лишь один из семи доживал до 30 лет. Видимо, можно предположить, что разные группы австралопитеков могли отличаться по данному демографическому признаку. В пяти южноафриканских памятниках обнаружено 120-150 индивидов, в Восточной Африке в Кооби-Фора - около 120 индивидов. Подобные данные не позволяют даже приблизительно оценить количество австралопитеков в Африке. В. П. Алексеев предположил, что по аналогии с процветающими видами млекопитающих каждый вид австралопитеков должен был насчитывать несколько тысяч особей.

Предположительно австралопитеки жили в составе первобытных стад, состоящих из 25-40 особей (2-3 взрослых самца, несколько самок и детенышей разного возраста). Аналогичная численность в группах шимпанзе, гориллы, павиана, а также охотников-собирателей. Подобные сообщества составляли вид, могли противостоять хищникам, позволяли особям переходить из одного сообщества в другой.

Структура сообщества африканского австралопитека выглядит следующей – он, несомненно, общественный гоминид с групповой структурой и, возможно, обладающий зародышем семьи. Иерархия доминирования являлась характерной для предшественника человека (Иди, 1977).

Аналогом стада австралопитеков являлись павианы саванны. Сообщества последних включают три основных компонента: самок с детенышами, мощных зрелых самцов, составляющих центральную группу и молодых самцов и подростков на периферии. Центральная группа характеризовалась иерархией, но самцы ее были доминирующими над периферийными. Самцы периферии и самки также обладали иерархией (Семенов, 1989). Элементарная семья у австралопитеков вряд ли существовала, по мнению ряда исследователей, она препятствовала групповой охоте. Первоначальная трудовая деятельность хабилисов также препятствовала появлению семей, ибо нуждалась в сравнительно крупных и стабильных объединениях.

Стадо хабилисов было довольно крупным и сплоченным объединением. Конфликтов в стаде хабилисов было меньше чем у австралопитеков. Об этом свидетельствуют единичные случаи прижизненных травм на черепах первых (Семенов, 1989).

Архантропы. Африканские питекантропы обитали в интервале от 1.6 (2.0 млн лет), азиатские - в интервале 1,3 - 0.1 млн лет, а европейские характеризовались древностью 0.5 - 0.3 млн лет. Ареал обитание составлял указанные три части света.

Кости скелета свидетельствуют о двуногом хождении. Длина тела больше, чем у австралопитеков, у мужских особей достигает 175 см. Длинные кости обладают толстой компактой, общая массивность скелета больше, чем у австралопитеков. Череп с толстыми стенками, мозговой отдел длинный, максимальная ширина расположена низко. Мощные затылочный и надглазничные валики, лобная часть убегающая. Челюсти крупные и прогнатные. Зубы с большими размерами и с объемистой полостью. Подбородочный выступ отсутствует. Затылочный отдел отличается сильноразвитым рельефом, связанным с мощной шейной мускулатурой, необходимой для балансировки головы при вертикальном положении тела. Объем мозга от 727 до 1350 куб.см. (в среднем 1029 куб. см.). Лобные доли мозга развиты слабее, чем у современного человека, Отмечена узость височных и уплощенность теменных долей. В связи с развитием специфических для человека функций труда и речи происходит усиленное развитие отдельных зон неокортекса, а именно, теменно-височной, нижнелобной и прецентральной. Видимо, в связи с зачаточной речью происходит усиление рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало оформления подбородка и ослабление мандибулы.

Е. Н. Хрисанфова (1999) пишет о своеобразии морфологического типа древнейшего питекантропа из Кении (Нариокотоме), отличного высокорослостью и линейностью, что ассоциируется с “тропическим” типом. В нижнем палеолите, в условиях равнинных ландшафтов с буйной растительностью влажного тропического леса создались условия для сложения хумидного и высокогорного адаптивных типов.

Численность архантропов в Африке оценивается в 125 тыс. человек, а всего по ойкумене - около 1 млн. особей. Данная оценка носит умозрительный характер (Алексеев, 1993). Существуют и иные оценки. В. В. Бунак насчитывал в саванной Африке около 200 ашельских пунктов (каждое сообщество - 8-10 человек). Следовательно, Африку населяли 2-3 тысячи человек. В Европе, Юго-Восточной Азии, Передней Азии данный автор насчитал также отдельные тысячи ашельцев.

По мнению Г. Айзек, величина групп архантропов составляла 40-60 человек, из которых 20-30 были взрослыми. Расчеты проведены по площади палеолитических стоянок. Другие данные позволяют предположить, что размер взрослой части группы ашельцев был равен 10-35 человек, она определена по минимуму, необходимому для загонной охоты. В охотничий сезон такие группы объединялись (Семенов, 1989).

Принятый в литературе взгляд на численность объединений питекантропов и неандертальцев таков, что она равнялась от 75-90 до 35-40 человек. Существовавшие пары распадались в зависимости от желания сторон, экономических отношений между полами не существовало (Семенов,1977).

Небольшие сообщества питекантропов не характеризовались частыми агрессивными столкновениями. Отмеченные случаи каннибализма (костные остатки несут следы расчленения) имеют разное толкование: убийство для поедания или посмертное поедание, результат соперничества за женщин (Дерягина, 1999; Семенов, 1977).

Палеодемографическая ситуация, характерная для синантропа, описана Ф. Вейденрейхом. В памятнике нижнего палеолита Джоукоудянь было открыто 38 индивидуумов. 15 из них умерли в возрасте до 14 лет, что составляет 39,5% детской смертности. Три синантропа прожили менее 30 лет, три умерли в возрасте между 40 и 50 годами, и только одна особь прожила более 50 лет (до 60 лет может быть). Путем подсчетов установлен средний возраст смерти - 37,9 лет. С учетом возраста умерших детей данный указатель вряд ли бы превышал полученный для австралопитеков.

В черепах гейдельбержцев отмечены: мозговая полость, меньшая чем у неандертальцев, высота свода черепа, превышающая неандертальскую, лоб менее покатый чем у неандертальцев, отсутствие скошенности скуловых костей, намек на клыковые ямки, меньшая длина мозгового отдела, отсутствие «шиньонообразного» затылка как у неандертальцев, не очень высокие орбиты, развитие сосцевидных отростков, заметный перегиб основания черепа, большая толщина костей свода, сужение посторбитального отдела черепа и т.д.

Среди известных представителей данной стадии отметим: Бодо (Эфиопия, 600 тыс. лет), Мауэр 1 (Германия, 400-500 тыс. лет), Билцингслебен (Германия, 400 тыс. лет), Вертешселлешь (Венгрия, 400 тыс.лет), Араго 21 (Франция, 600-400 тыс.лет), Петралона 1 (Греция, 400-300 тыс.лет), Штейнгейм (Германия, 250 тыс. лет), Атапуэрка 5 (Испания, 780 тыс.лет), Чепрано (Италия, 700 тыс. лет), Броккен-Хилл (ЮАР, 300 тыс. лет), Салданья (ЮАР, 300 тыс.лет), Соло (Индонезия, 100 тыс.лет).

Предполагают, что гейдельбержцы попали из Африки, где они возникли, в Европу через Гибралтар или Сицилию около 800 тыс. лет, а в Азию 400-200 тыс. лет назад. Ископаемое население Европы в период около 1,0-0,8 млн. лет было немногочисленным и занимало южные области (Италия, Испания). Поздние гейдельбержцы, адаптируясь к более северным районам, постепенно приобретали черты неандертальского вида.

Культурное сопровождение останков гейдельбергского человека было такое же как у архантропов. Они делали свои орудия, относимые чаще всего к ашельской культуре, из кости, дерева и камня. Деревянные орудия обрабатывались каменными орудиями. В областях обитания с умеренным климатом гейдельбержцы строили различные постройки и изготавливали одежду. В поселениях встречаются семейные постройки и остатки постоянных очагов. Орудия гейдельбержцев отличаются в ряде случаев стремлением придать им эстетический вид.

Палеоантропы. Древние люди, принадлежавшие к разным морфологическим типам, разместились во временном интервале примерно 300 - 30 тыс. лет. Ареал обитания составила Африка, Европа и Азия. Видимо, наиболее характерные варианты (собственно неандертальцы) входили в ископаемое европейское население.

Поздние европейские неандертальцы отличаются небольшим ростом (мужские особи до 170 см), широкоплечестью, сильноразвитыми костяком и мускулатурой. Компакта длинных костей развита сильно. Пропорции тела, видимо, сходны с современными коренными арктическими группами (эскимосы), что являлось адаптацией к пониженной теплоотдаче, Массивность скелета также объясняют приспособлением к переносу больших количеств свежего мяса на большие расстояния. Большое количество адаптивных типов палеоантропов не нашло, по мнению В. П. Алексеева (1993) адаптивного истолкования.

Объем мозга палеоантропов составляет в среднем 1350 куб.см. Максимальные величины приближаются к 1700 куб.см. На эндокранах проявлены очаги усиленного роста неокортекса: латеральный край лобной доли, прецентральная часть лобной доли, теменно-височная область.

Череп неандертальцев крупный, удлиненной формы, толщина стенок больше чем у современного человека. На черепах видны мощные надглазничные валики, покатый лоб, “шиньонообразный” затылок. Лицевой отдел черепа отличается прогнатностью, челюсти характеризуются большой величиной и массивностью. Подбородочный выступ редок. Зубы крупные и тавродонтные.

Существует точка зрения, согласно которой у неандертальцев темпы онтогенеза скелета превышали современные стандарты. Она сформирована авторами работ, в которых описаны неполовозрелые формы ископаемых гоминид и проведен сравнительный анализ с привлечением современного детского материала. М. Буль и Г. Валлуа предполагают ускоренное формирование специфических неандертальских особенностей на примере черепа из Ля Кина. В. П. Алексеев, анализируя скелет неандертальца Тешик-Таш, предполагает более быстрое развитие палеоантропов в сравнении с современным человеком. А. Кизс заключил также, изучив Гибралтар II. М. А. Гремяцкий возводит увеличенный темп “повзросления” в ранг отличительной особенности таксономической группы (Харитонов, 1985).

Средний палеолит и заселение умеренной климатической зоны Евразии (с резкой сменой сезонных температур и снежным покровом зимой) создали необходимостью формирования адаптивного типа умеренной зоны. По Е. Н. Хрисанфовой (1999), классические неандертальцы характеризуются массивным сложением с подчеркнутой эури- и мезоморфией.

Численность населения среднего палеолита (примерно 300 тыс. лет от наших дней) оценивается примерно в 1 млн. человек.

Палеодемографическая ситуация, характерная для неандертальцев, описывается, исходя из посылки, что возрастная изменчивость представителей данного вида не отличалась от современного человека. Мнение это не бесспорно. А. Валлуа проанализировал 17 скелетов гоминид среднего палеолита и установил, что 29,4 % (пять скелетов) составили детские особи. Три скелета принадлежат юношеским особям (от 12 до 20 лет). Девять оставшихся скелетов принадлежат взрослым. Средний возраст смерти 31,1 года. Заниженному, по сравнению с возрастом смерти синантропов, показателю не надо придавать значения, так как он получен на малой численности. В. П. Алексеев (1993) дополнил информацию А. Валлуа данными по другим мустьерским памятникам. В пещере Схул открыто 10 скелетов, а в Табуне - 2. Из 12 схульских скелетов три детских. Средний возраст остальных - 37,5 лет. По данным Б. Вандермеерша, в пещере Кафзех костный ископаемый материал демонстрирует высокую детскую смертность, скелеты детей разного возраста составили 60% от всех. Ни один из взрослых не умер в возрасте более 30 лет. В пещере Амуд открыто 4 скелета. Один взрослый индивид умер в возрасте 25 лет, другой скелет также принадлежит взрослому человеку, прочие два скелета- детские. В пещере Шанидар из девяти скелетов два детские, средний возраст остальных - 33,1 год. Можно предположить, что неандертальцы редко доживали до возраста 30 лет, половина неандертальской популяции умирали в детстком возрасте. В. П. Алексеев констатирует, что не существовало никакого увеличения продолжительности жизни у неандертальцев по сравнению с представителями предшествующих стадии.

Археологические данные свидетельствуют о процессе замыкания неандертальских праобщин в себе (парадоксальное следствие их сплоченности), их изоляции, что приводило к родственному скрещиванию, а в результате к биологическим изменениям (Семенов, 1977). Считается, что потеря поздними неандертальцами эволюционной пластичности связано с этим.

Социальная организация у неандертальцев была сложная, это доказывается фактами сложных приемов охоты, длительных многочаговых стоянок и т.д. Длительное сосуществование требовало дружелюбных форм социального поведения и альтруизма. Это доказано находками старых, больных и травмированных особей (неандертальские остатки в Ираке и Франции). Забота о престарелых людях сопровождалась передачей их опыта молодежи. В социуме неандертальцев существовала дифференциация социальных ролей и высокая степень кооперации. Неандертальцам был присущ канибализм. Признаков насильственной смерти у поздних неандертальцев обнаружено меньше чем у ранних. Для этого времени отмечены первые обряды погребения, связанные с культурой обращения с телом умершего человека, а также с дуализмом в восприятии мира. Умерший человек оставался членом коллектива (Дерягина, 1977 ; Семенов, 1977 ).

От современного человека кроманьонцы отличаются массивностью костяка. Они выше ростом чем неандертальцы (мужские особи до 169-177 см), кости скелета менее кортикализированы. Лицевой отдел у кроманьонцев менее выступал вперед чем у неандертальцев, глазницы отличались меньшими размерами. Общие размеры черепа и мозговой полости меньше. Высокий мозговой отдел, высокий и прямой лоб, округлый затылок. Сосцевидные отростки развиты хорошо, рельеф черепа меньше выражен чем у неандертальцев. Надбровный валик отсутствует. Челюсти меньше, зубы имеют меньшие размеры, полость меньше. Хорошо развит подбородочный выступ. Внутренняя поверхность симфиза мандибулы имеет сложный рельеф в местах прикрепления подъязычных мышц.

От современного человека череп кроманьонцев отличен большей толщиной костей, меньшей высотой свода, большими размерами глазниц, Лицевой скелет больше, надбровные дуги больше.

Средний объем мозга у кроманьонцев около 1400 куб.см., он часто меньше чем у неандертальцев по общим размерам. На эндокранах видно завершение развития лобных и теменных долей, прогнозируются существенные внутренние перестройки мозга.

Арктический адаптивный тип сформировался у кроманьонского человека, заселявшего, кроме других, приледниковые зоны с глубоким снежным покровом. Таким образом, адаптивные типы гоминид складывались постепенно, отражая последовательность заселения человеком климатических поясов и различных экологических ниш. Адаптация к суровому климату видна в типе сунгирского кроманьнца с широкими плечами, с мощным костяком. Отношение веса к площади тела у него очень высоко и превосходит групповой максимум для современной арктической популяции.

Что касается стадиального типа ископаемого Homo sapiens, то не доказана связь между отступающим ледником и возникновением современного человека (Алексеев, 1993). Более вероятная причина заключена в реакции на усложнение общественной среды (Рогинский, 1977).

Численность населения верхнего палеолита в четырех континентах на уровне 25-10 тыс. лет от наших дней оценивается в 3,3 - 5,3 млн. человек (Э. Диви, по Алексеев, 1993). Последний автор считает, что возрастание население по эпохам палеолита было невыраженным и имело место на рубеже среднего и верхнего палеолита при расселении. В. В. Бунак (1980) по количеству жилищ и очагов оценивает численность людей отдельных стоянок в описываемое время в 40-50 человек. По его данным в Европе насчитывается около 1 тыс. стоянок, поэтому численность верхнепалеолитического населения Европы - около 50 тыс. человек. В интервале от ашеля до верхнего палеолита население только Западной Европы возросло в 17 раз.

По данным А. Валлуа (Vallois,1937), дети и подростки составляют 41,5% известных верхнепалеолитических скелетов, т.е. величину близкую к половине. Средний возраст смерти для взрослого (определен на 31 скелете) равен 33,9 лет. Для контраста, 36% людей неолита и бронзы доживают до 41 года.

Возникновение человека современного анатомического типа сопровождалось образованием дуально-праобщинной организации, каждая компонента которой представляла род (Семенов, 1977). Генетические преимущества от подобной организации браков привели к возрастанию размеров человеческих групп и увеличению численности человечества вообще.

Данные В. И. Жеденова (1962) и вышеприведенные показывают, что продолжительность жизни современного человека, столь контрастная на фоне современных приматов, не была в истории человечества всегда такой. Приведем их: лемуры - до 25 лет, капуцины - более 25 лет, макаки - более 30 лет, павианы - более 50 лет, гиббоны - более 30 лет, орангутаны - до 50-60 лет, горилла - до 50-60 лет, шимпанзе - до 50-60 лет, человек - 75 лет. Высшие обезьяны на фоне низших достаточно хорошо адаптированы к среде своего обитания. Увеличение продолжительности жизни современного человека на фоне ископаемых гоминид можно объяснить лишь совершенствованием его материальной культуры и социальных институтов.

1. 
   Алексеев В. П. Положение тешик-ташской находки в системе гоминид // Человек. Эволюция и таксономия. М.,1985.
   
2. 
   Алексеев В.П. Очерки экологии человека. М.,1993.
   
3. 
   Алексеева Т. И. Адаптивные процессы в популяциях человека. М., изд. МГУ, 1986, 216 с.
   
4. 
   Бунак В. В. Род Homo, его возникновение и последующая эволюция. М., 1980.
   
5. 
   Вернадский В. И. Живое вещество. М., Наука, 1978.
   
6. 
   Викрамасингхе Ч. Размышления астронома о биологии//Курьер ЮНЕСКО, 1982, № 6.
   
7. 
   Воронцов Н. Н. Биологические предпосылки эволюции человека//Природа. 1973, №2.
   
8. 
   Гексли Т. 1864. О положении человека в ряду органических существ. СПб., 1864.
   
9. 
   Грант В. Эволюция организмов. М., 1980.
   
10. 
    Гремяцкий М. А. Череп ребенка-неандертальца из грота Тешик-Таш, Южный Узбекистан//Тешик-Таш. Палеолитический человек. М., 1949.
    
11. 
    Данилова Е.И. Эволюция руки. Киев, 1979.
    
12. 
    Дерягина М. А. Манипуляционная активность приматов. М.,1986.
    
13. 
    Дубинин Н. П. Что такое человек. М.,1983.
    
14. 
    Дубинин Н. П., Шевченко Ю. Г. Некоторые вопросы биосоциальной природы человека. М., Наука, 1976.
    
15. 
    Жеденов В. Н. Сравнительная анатомия приматов (включая человека). М., 1962.
    
16. 
    Зубов А. А. Антропогенез как фаза эволюции животного мира/Биологические предпосылки гоминизации. М.,1976.
    
17. 
    Зубов А.А. Общие предпосылки гоминизации//Вопросы антропологии, 1983, вып.71.
    
18. 
    Иди М. Возникновение человека. Недостающее звено. М., 1977.
    
19. 
    Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. М.,1977.
    
20. 
    Ладыгина-Котс Н.Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М.,1958
    
21. 
    Ламберт Д. Доисторический человек. Л.,1991
    
22. 
    Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971.
    
23. 
    Нестурх М.Ф. Человек и его предки. М.,1934.
    
24. 
    Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск, 1974.
    
25. 
    Рауп Д., Стенли С. Основы палеонтологии. М., 1974.
    
26. 
    Решетов Ю. Г. Природа и происхождение человека. М., 1966.
    
27. 
    Рогинский Я. Я. Методологические основы антропологии // Биологические науки, 1966, № 3.
    
28. 
    Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М., 1977.
    
29. 
    Рогинский Я. Я., Левин М. Г. Антропология. М., 1978.
    
30. 
    Ромер Ш. Палеонтология позвоночных. М.-Л., 1939.
    
31. 
    Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М., 1981.
    
32. 
    Семенов Ю. И. Об изначальной форме первобытных социально-экономичес­ких отношений // Сов.этнография.1977, №2.
    
33. 
    Семенов Ю.И. На заре человеческой истории. М.,1989.
    
34. 
    Сковрон С. Развитие теории эволюции. Варшава, 1965.
    
35. 
    Стрельников И. Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л., Наука, 1970.
    
36. 
    Уошберн Ш. Л. Эволюция человека//Эволюция. М.,1981.
    
37. 
    Успенский С.Н. О некоторых биологических предпосылках очеловечения обезьян// У истоков человечества. М., 1964.
    
38. 
    Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М., Мир, 1990.
    
39. 
    Харитонов В. М. Исследование эволюции индивидуального развития в процессе антропогенеза на палеонтологическом материале// Вопросы антропологии.1985, вып. 75.
    
40. 
    Холличер В. Человек в научной картине мире. М., 1971.
    
41. 
    Хрисанфова Е. Н. Эволюционная морфология скелета человека. М., 1978.
    
42. 
    Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1999.
    
43. 
    Шевченко Ю.Г. Эволюция коры мозга приматов и человека. М., 1971.
    
44. 
    Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. М., 1969.
    
45. 
    Шмидт Г. А. Роль труда в становлении человека. М., 1947.
    
46. 
    Якимов В. П. Австралопитековые (Australopithecinae)//Ископаемые гоминиды и происхождение человека. М., 1966, с.43-90.
    
47. 
    Dahlberg A. Evolutionary backround of dental and facial growth // J.Dent.Res., 1965, vol. 44, part 2.
    
48. 
    Dobzhansky, Th. Genetics of the Evolutionary Process. New York, 1970.
    

Vallois H. La duree de la vie chez l`home fossile// L`Anthropologie. P., 1937. Vol.47, N5/6.

HOMINIDS

Лаборатория эволюционной антропологии

Научно-исследовательский институт и музей антропологии

МГУ имени М.В.Ломоносова.