Участие почвенных микроорганизмов

Тионовая бактерия Thiobacillus ferrooxidans вызывает окисление сульфидов и косвенно влияет на миграцию таких элементов, как Cu, Zn, Ni и других, путем создания активного химического окислителя Fe₂(SO₄)₃. Его взаимодействия с соединениями урана и ванадия изменяют валентное состояние этих элементов.

Известна роль микроорганизмов в процессах фракционирования стабильных изотопов некоторых элементов — углерода, азота, селена, лития. Примером может служить деятельность бактерий участвующих в превращениях серы. Первичная сера Земли представлена сульфидами. Изотопный состав серы в горных породах подвержен значительным колебаниям. За стандарт изотопного состава серы принимается сера метеоритов. Отклонения в соотношении легких (³²S) и тяжелых (³³S, ³⁴S, ³⁶S) изотопов серы есть результат последующего разделения атомов разного веса. Появление кислорода в газовой оболочке Земли привело к образованию сульфатов. При их восстановлении биологическим путем сульфатредуцирующие бактерии производят фракционирование изотопов серы: в H₂S они переводят атомы легкой серы ³²S, а в остаточном сульфате накапливается избыток тяжелых изотопа ³⁴S. Таким образом, изотопный состав серы океанических сульфатов утяжелен на несколько процентов по сравнению с серой метеоритов, а сульфидные месторождения обогащены легким изотопом серы. По возрасту биогенных отложений серных руд делают попытки определить время появления кислорода на Земле, так как оно примерно совпадает с началом сульфатредукции.

В естественных биогеохимических провинциях, где почва обогащена молибденом, медью, ванадием, свинцом, бором, марганцем, почвенные микроорганизмы проявляют повышенную способность к связыванию этих элементов по сравнению с обедненными провинциями, что связано, возможно, с адаптационными явлениями в отношении этих геохимических факторов среды.

Итак, вовлечение разных элементов в биологический круговорот идет разными путями и имеет разные механизмы. Углерод и азот вовлекаются в построение органических веществ и в основе их циклов лежат процессы синтеза и минерализации органических макромолекул, фиксация и возврат газообразных продуктов в атмосферу. Превращения фосфора и серы связаны с органическими веществами и разрушением минералов. В превращениях калия, железа, марганца, алюминия большую роль играют процессы разрушения и новообразования минералов, которые рассматриваются ниже. И превращения органических веществ, и разложение почвообразующих пород имеют две стороны: обеспечение растений элементами питания и роль в почвообразовании.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ
Почвообразовательный процесс — это сложная совокупность явлений превращения и перемещения различных веществ в верхнем слое земной коры; взаимодействия малого биологического и большого геологического круговоротов веществ; баланса элементов, воды и тепла. Из разного сочетания этих явлений, которые в различной степени выражены в конкретных условиях, складывается определенный тип почвообразовательного процесса.

В каждом типе почвообразования можно выделить более общие процессы и частные, специфические. К общим относятся циклические процессы поступления и разложения органических веществ, биологической аккумуляции и выноса веществ из почвы, распада и синтеза вторичных минералов. Специфичны для каждого типа процессы гумусообразования и гумусонакопления, разложения первичных минералов и новообразования вторичных минералов. Среди частных почвообразовательных процессов выделяют макро- и микропроцессы. Первые охватывают всю почвенную толщу и ведут к образованию почвенного профиля, вторые сосредоточены в микрозонах, в отдельных очагах, что особенно характерно для некоторых микробиологических преобразований Процессы в пределах одного горизонта иногда называют мезопроцессами.

В последние годы в почвоведении развивается новое учение об элементарных почвенных процессах (ЭПП), основы которого были заложены трудами С. А. Захарова, С. С. Неуструева, Б. Б. Полынова. Под такими процессами понимают те, которые относятся только к почве. Они являются общими для всех типов, но их разное сочетание дает все разнообразие почв. И. П. Герасимов выделяет 13 таких элементарных почвенных процессов, другие исследователи – больше. Элементарными их назвали потому, что из них, как из кирпичиков, слагается весь почвообразовательный процесс. Эти процессы могут быть, в свою очередь, очень сложными. Некоторые из них имеют биологическую природу и в основе их лежит биохимический механизм.

Т.В. Аристовская (1980) предлагает по аналогии с ЭПП рассматривать и ЭПБП – элементарные почвенно-биологические процессы, относя к их числу следующие: 1 – разложение растительного опада; 2 – образование гумуса; 3 – разложение гумуса микроорганизмами; 4 – деструкция минералов почвообразующей породы почвенными микроорганизмами и их метаболитами; 5 – микробное минералообразование.

Кроме названных пяти процессов, которые обязательно проявляются во всех типах почв, есть еще ряд процессов характерных только для определенных типов почвообразования.
РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ И ФОРМИРОВАНИЕ ПОДСТИЛКИ
Разложение растительных остатков совершается как в толще почвы, так и на ее поверхности. Отмирающие корневые системы однолетних и многолетних растений, а также подземные части – луковицы, клубни, разлагаются в почве. Надземные части растений после отмирания в виде отпада и опада накапливаются на поверхности почвы. Из них формируется под лесами лесная подстилка, под травянистыми формациями ветошь и степной войлок.

Превращение опада в подстилку осуществляется сложным комплексом организмов, включая и представителей почвенной фауны. Характер разложения и его скорость определяются тремя главными факторами: составом растительного материала, водно-термическим режимом и комплексом организмов – разлагателей. В процессе разложения одна часть веществ полностью минерализуется, другая – консервируется, и третья часть включается в гумус. При этом синтезируется живая биомасса обитателей подстилки, живущих сапротрофно за счет разлагаемого мертвого органического субстрата.ниже 20.

По мере разложения происходит изменение опада и превращение его в аморфную массу. Это прослеживается на вертикальном профиле в виде слоев разной степени разложенности опада. Верхний слой — L — опавшие листья; средний ферментативный — F и нижний гумусовый — Н. Такая стратификация подстилки — результат последовательно сменяющих друг друга, «конвейерных», процессов, которые связаны со сменой работающих комплексов организмов. Это явление носит название сукцессии.

Для L-слоя характерно общее обилие и высокое экологическое разнообразие организмов, активность которых носит сезонный характер и выражается в цикличности процессов. В этом слое среди микроорганизмов преобладают эпифиты, попадающие в подстилку с опадом: высокая доля неспоровых бактерий и дрожжеподобных грибов, в частности Aureobasidium pullulans. Из макромицетов — шляпочные грибы родов Marasmius, Micena, Collybia. Много нематод, коллембол и панцирных клещей — орибатид. В L-слое происходят процессы разложения простых углеводов, пектина и белков.

В F-слое отмечается самое активное дыхание за счет очень высокой общей численности микроорганизмов. Велико и их разнообразие. Преобладающая группа — базидиальные грибы, а также представители экологической группы разрушителей целлюлозы: Chaetomium, Trichoderma, Mycogone. Им сопутствуют бактерии и члены сахаролитического комплекса — дрожжи и мукоровые грибы. В этом слое много представителей микрофауны — коллембол, клещей. Здесь идет более глубокий распад органических веществ, включая целлюлозу, хитин, лигнин. Одновременно протекают процессы синтеза гумусовых веществ.

В Н-слое происходит снижение интенсивности дыхания в результате уменьшения численности и разнообразия комплекса грибов в первую очередь. Остаются главным образом гумусовые сапрофиты. Из бактерий — споровые и много актиномицетов, которых почти нет в слое L. Здесь завершаются процессы распада, происходит усложнение гумусовых соединений. В гумусовом слое большую долю составляют выбросы дождевых червей и других беспозвоночных; они активно заселяются актиномицетами.

При переходе к минеральным горизонтам падает общая численность микроорганизмов и микроартропод, резко меняется состав экологических и таксономических групп.

Сукцессионные изменения, таким образом, касаются всех групп биоты — животных, грибов и бактерий — и отражаются на интенсивности и направленности процессов разложения. Особенно четко они прослеживаются на грибных комплексах. В группе мелких членистоногих (микроартропод) по мере сукцессии происходит замена доминирования поверхностных форм подстилочно-почвенными, а затем почвенными. Наиболее заметна эта смена у нематод, менее — у ногохвосток и меньше всего — у панцирных клещей.

Скорость поступления опада, как правило, выше, чем скорость его разложения. В разных условиях минерализация опада сильно различается. В субтропическом лесу, где круглый год положительные температуры и высокая влажность, ежегодный опад почти целиком «сгорает» и почва почти голая, без подстилки. В хвойных лесах севера с коротким периодом положительных температур опад разлагает медленнее и накапливается в силу климатических условий и из химического состава хвои. В целом процесс формирования подстилки сравним с поверхностным компостированием конвейерного характера.
ОБРАЗОВАНИЕ И РАЗЛОЖЕНИЕ ГУМУСА
Накопление отмерших растительных остатков в виде особого слоя подстилки или войлока на поверхности почвы создает особое хранилище элементов питания, которые по мере разложения постепенно поступают в почву. Они либо используются растениями и микроорганизмами, либо аккумулируются и стабилизируются в форме гумусовых веществ, определяющих почвенное плодородие. Гумус составляет 90% общего запаса органических веществ в почвах и представлен группой высокомолекулярных соединений разной химической природы, главным образом высокополимерных органических кислот. Азот в гумусе входит в состав аминокислот белковой фракции и в гетероциклы, которые не разрушаются при кислотном гидролизе.

Гумус сильно различается как по качеству, так и по количеству в почвах разных типов вследствие того, что он образуется из растительных остатков неодинакового химического состава и в различных условиях, а в его формировании участвует комплекс организмов, специфичный для каждой природной зоны.

Образование и накопление гумуса в почве — это суммарный итог многих биологических и абиогенных процессов. Исходный этап — разложение растительного опада и корневых остатков.

В лесных ландшафтах процессы трансформации активно протекают в верхних слоях, в подстилке; в травяных они опущены на глубину, где сосредоточена основная масса корней. В связи с этим различна доля участия животных и микроорганизмов в этих процессах.

Исследование процессов гумификации в связи с деятельностью почвообитающих организмов составляет экологическое направление в решении проблемы гумуса. Это направление берет начало с конца прошлого века, когда датчанин Р. Е. Мюллер, работая с лесными почвами, описал три типа гумуса — муль, модер и мор, которые образуются как результат взаимодействия органических и минеральных соединений, с одной стороны, и почвенных организмов и растительности с другой.

Нейтральный (мягкий, муллевый) гумус образуется под широколиственным лесом. Он характерен для бурых лесных почв, где подстилка обычно не накапливается из-за активной ее переработки беспозвоночными животными с участием дождевых червей, а также высокой активности микроорганизмов. Мягкий гумус состоит из органоминеральных соединений и имеет слабокислую реакцию. Такой тип гумуса образуется также под травянистыми формациями. Соотношение C : N в этом гумусе обычно ниже 20.

Гумус типа модер — промежуточный между мягким и грубым гумусом. Он формируется под смешанными лесами. Органоминеральные комплексы менее насыщены основаниями, чем в муле. Образование гумуса типа модер протекает в условиях достаточно быстрой минерализации растительных остатков, в переработке которых участвуют почвенные беспозвоночные. Однако в этих почвах обычно отсутствуют дождевые черви.

Роль животных в разложении органических веществ в связи с гумусообразованием оценивается по-разному в зависимости от используемых методов. По дыханию (выделению СО₂) беспозвоночные вместе с простейшими составляют 15%, а 85% — микроорганизмы. Биомасса почвенных животных в 100—120 раз меньше, чем растительных остатков. Однако лабораторные и полевые опыты свидетельствуют о сильном (в 6—8 раз) замедлении темпов разложения в отсутствие животных.

Биохимическая концепция гумусообразования, в разработку которой большой .вклад внесла М. М. Кононова, сводится к следующему. Микробное разложение растительных остатков сопровождается потерей массы (до 75%) и выделением СО₂. Первоисточники структурных единиц гумусовых веществ — углеводы растительных тканей, переработанные микроорганизмами, лигнин, флавоноиды, таннины (полифенолы), а также азотсодержащие продукты микробного ресинтеза. В процессе формирования гумуса происходит конденсация структурных единиц с участием микробных (главным образом, грибных) ферментов полифенолоксидаз. В конечных процессах имеет место гетерополиконденсация и стабилизация за счет изомеризации и перегруппировок (рис. 64).

Микроорганизмы участвуют в гумусообразовании не только косвенно, благодаря процессам разложения, но и непосредственно включаясь в синтез гумусовых веществ.

На возможность участия темноокрашенных продуктов метаболизма микроорганизмов в образовании гумуса указывали еще С. П. Костычев (1886) и С. Н. Виноградский (1952). Более 60 лет назад Д. М. Новогрудский писал о том, что преобладающая часть гумуса состоит из микробной плазмы.

Специфические вещества гумуса составляют 90% и представлены гуминовыми кислотами (50—80%) и полисахаридами. Гуминовые кислоты — гетерополиконденсаты с большим числом фенольных и индольных единиц (Кононова, 1963). Грибы могут образовывать циклические продукты из соединений с открытой цепью, а также разлагать лигнин до фенольных мономеров и дальше окислять их полифенолоксидазами.

К фенольному ядру присоединяются азотсодержащие молекулы и образуются темноокрашенные вещества — хромопротеиды меланоидного типа. Меланины по химическому составу очень близки к гуминовым кислотам: они не растворяются в органических растворителях, но извлекаются щелочами и осаждаются кислотами; обесцвечиваются окислителями, например, перекисью водорода, марганцовокислым калием

Рис.16. Схема образования и разложения гумуса (Бабьева, Зенова, 1983)

Те и другие имеют одинаковые спектры поглощения в ультрафиолетовом и видимом свете; у них сходный элементный состав и некоторые другие свойства. Меланины с такими характеристиками обнаружены у многих почвенных микромицетов родов Aspergillus, Cladosporium, Stachybotrys, Alternaria, Stemphylium, Aureobasidium и др. Пигменты синтезируются внутриклеточно и остаются во внешней среде после отмирания и лизиса мицелия, так как они устойчивы к микробной деградации.

Темные вещества меланинового характера образуют не только грибы, но и прокариоты. Они найдены у актиномицетов и некоторых бактерий, например у Azotobacter chroococcum.

Таким образом, возможен вклад микроорганизмов в образование гумуса не только через «производство структурных единиц» моно- и полимеров в процессе разложения растительных остатков, но и благодаря непосредственному синтезу гумусовых веществ типа черных пигментов — меланинов. В гумус включаются помимо микробных меланинов другие компоненты биомассы. Опытами с ¹⁴С было показано, что меченый углерод из микробной биомассы, внесенной в почву, через несколько месяцев обнаруживается в составе гумусовых кислот. Встает вопрос: какая доля гумуса почвы образуется из преобразованного растительного материала и какая — из микробной биомассы и продуктов обмена микроорганизмов? Ответа на этот вопрос пока дать нельзя. Он связан со многими проблемами почвенной биологии и биохимии и, прежде всего — с выяснением продуктивности почвенных микроорганизмов, энергетическим обеспечением продукционного процесса и скоростью оборачиваемости микробной биомассы в почвах. В настоящее время это спорные вопросы микробиологии почв.

Т. В. Аристовская пишет, что имеющиеся запасы гумуса в почвах можно рассматривать как интегральный итог продолжавшегося в течение длительного времени продукционного процесса микроорганизмов, сопровождавшегося разложением их остатков и консервацией наиболее устойчивых клеточных компонентов и продуктов микробного обмена (1980).

Хотя гумус и устойчив к микробному разложению, все же этот процесс в почве постоянно протекает, и часть гумуса минерализуется в результате воздействия на него микроорганизмов. Способность разлагать гумусовые вещества доказана для многих почвенных организмов — грибов, бактерий, актиномицетов.

В биологии почв имеются два взгляда на этот вопрос: 1) существует специфическая группировка микроорганизмов, разлагающих гумус; 2) способность к разложению гумусовых веществ присуща многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.

С. Н. Виноградский делил микрофлору почв на зимогенную, привносимую с растительной массой, и автохтонную — собственно почвенную, живущую за счет разложения гумусовых веществ. Эту позицию развивает далее Е. 3. Теппер, связывающая функцию разложения гумуса в почве с деятельностью главным образом нокардий (1976).

Разные фракции гумуса неодинаково подвержены микробному разложению. Тот факт, что в почве обнаруживают гумус очень древнего возраста, свидетельствует о выпадении его из биологического круговорота. Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений Возможно, гумус вовлекается в процессы кометаболизма и легче разлагается в условиях соокисления. Эти процессы могут проводить и неспецифические микроорганизмы. Многими экспериментальными работами показано участие в разрушении почвенного гумуса грибов из родов Aspergillus, Penicillium и др. При этом одни виды использовали препараты фульвокислот как источники углерода и азота, другие потребляли либо углерод, либо азот. В работах Т. В. Аристовской продемонстрировано отложение железа в культурах Pedomicrobium, Seliberia и некоторых других микроорганизмов на средах с железогумусовыми комплексами. Это свидетельствует о разрушении последних и использовании гуминовой части как источника органических веществ в обмене гетеротрофных бактерий.

Рассмотренные выше превращения калия, железа, алюминия, фосфора и серы а также редких элементов связаны с процессами разрушения и новообразования минералов в почвах. Эти процессы, с одной стороны обеспечивают потребности растений и почвенных микроорганизмов в элементах минерального питания, а с другой — влияют на такие свойства почвы, как ее поглотительная способность, структура, влагодержание. Таким образом, в совокупности процессы образования минералов и их деструкции формируют тот комплекс свойств, который определяет почвенное плодородие.

Минеральные элементы аккумулированы в литосфере и в ходе почвообразовательного процесса вовлекаются в биологический круговорот и попадают в биосферу. Именно в этом звене два круговорота — большой геологический и малый биологический — тесно сплетаются между собой.

Процессы извлечения зольных веществ из почвообразующих пород имеют значение не только на первых стадиях формирования почв, когда это единственный источник элементов питания, но и в тех условиях развитых почв, где имеет место активный вынос растворимых веществ из почвенного профиля.

Микроорганизмам почвы принадлежит важнейшая, хотя и не исключительная, роль в деструкции минералов почвообразующих пород. В этих процессах участвуют водоросли, лишайники, грибы, бактерии и актиномицеты. Особое значение имеют микроорганизмы-кислотообразователи, например, нитрификаторы, тионовые бактерии, микромицеты. Несомненно, велика роль лишайниковых кислот. Под корочками литофильных лишайников всегда можно обнаружить слой разрушенной горной породы.

О биохимических механизмах деструкции минералов было сказано в разделе о превращениях калия. В результате воздействия на минералы кислот, слизей и щелочей происходит либо полное растворение минерала с образованием аморфных продуктов распада, либо ионы калия, например, изоморфно замещаются ионами водорода и натрия без разрушения кристаллических решеток минерала. Химические элементы, входящие в состав минерала, извлекаются необязательно пропорционально их содержанию и соотношению в исходном материале. Биологическое выветривание может привести к преобразованию одного минерала в другой благодаря изменению химического состава при избирательном извлечении элементов. Например, при разложении алюмосиликатов с участием гетеротрофных бактерий происходит последовательное извлечение сначала щелочных элементов, затем щелочноземельных и в последнюю очередь — кремния и алюминия.

Устойчивость минералов к микробному разрушению определяется не только прочностью структуры кристаллической решетки, но и условиями среды, в которой протекает процесс, а также специфичностью микрофлоры и, следовательно, биохимическим механизмом ее воздействия.

ЛИТЕРАТУРА

1. 
   Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Изд-во ЛГУ. 1980, 246 с.
   
2. 
   Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.:Изд-во Моск. Ун-та, 1983, 248 с.
   
3. 
   Грабович М.Ю. Участие прокариот в круговороте серы // Соросовский образовательный журнал, 1999, №12, с. 16-20.
   
4. 
   Громов Б.В., Павленко Г.В. Экология бактерий. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 248 c.
   
5. 
   Громов Б.В. Удивительный мир архей // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 4. C. 23-26.
   
6. 
   Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука, 1984.– 199 с.
   
7. 
   Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию: Учебное пособие.– М.: Книжный дом «Университет», 2001. – 256 с.
   
8. 
   Кальдерные микроорганизмы / Под ред. Г.А. Заварзина. M.: Наука, 1989. 120 c.
   
9. 
   Камшилов М.М. Эволюция биосферы. Изд. Наука,1974.С. 254
   
10. 
    Кондратьева Е.Н. Хемолитотрофы и метилотрофы. М.: Изд-во МГУ, 1983. 172 c.
    
11. 
    Малахов В.В. Вестиментиферы - автотрофные животные // Соросовский Образовательный Журнал. 1997. № 9. C. 18-26.
    

Рис. 8