Учебно-методический комплекс. Рабочая программа для студентов специальности 050103. 65 География с дополнительной специальностью биология

Современные ледники занимают на территории России небольшую площадь, всего около 60 тыс. км², однако в них заключены большие запасы пресной воды. Они являются одним из источников питания рек, значение которого особенно велико в годовом стоке рек Кавказа.

Основная площадь современного оледенения (более 56 тыс. км²) находится на арктических островах (см. таблицу 7), что объясняется их положением в высоких широтах, обусловливающим формирование холодного климата.

Водные ресурсы и хозяйственное значение внутренних вод

Водные ресурсы занимают одно из важнейших мест среди природных богатств России. Основной объем вод составляют их вековые запасы, заключенные в ледниках, подземных водах, озерах и водохранилищах, которые остаются неизменными на протяжении многих столетий. Большие запасы воды содержатся в озерах, среди которых особенно выделяются уникальное озеро Байкал и крупнейшее в Европе Ладожское озеро.

Однако важнейшим источником удовлетворения разнообразных потребностей человека в водных ресурсах являются не вековые запасы, а ежегодно возобновляемые поверхностные пресные воды, в существенно меньших размерах — подземные пресные воды, используемые преимущественно для коммунально-бытового и питьевого водоснабжения и частично — в промышленности (пищевой и медицинской), а также в сельском хозяйстве.

Ежегодный возобновляемый речной сток России — 4266 км², в том числе местный сток (формирующийся на территории страны) — 4043 км². Потенциальные ресурсы подземных вод России составляют 318 км²/год. Из них около половины (153 км²/год) приходится на эксплуатационные ресурсы. Разведанные запасы пресных подземных вод составляют 29 км²/год, из которых подготовлено к промышленному освоению более 20 км²/год.

По запасам доступных ресурсов пресных вод Россия занимает второе место в мире после Бразилии. Однако по удельной обеспеченности в расчете на 1 км² территории Россия занимает лишь девятое место среди десяти наиболее богатых водными ресурсами государств, немного опережая Канаду, а в расчете на одного человека находится на четвертом месте после Бразилии, Норвегии и Канады. Местный речной сток составляет в России 237 тыс. м²/год (или 7,5 л/сек) на 1 км² и 27 тыс. м²/год на одного жителя. Но это — среднее значение, а основная масса стока приходится на азиатскую часть страны. В то же время основные хозяйственно освоенные районы европейской территории испытывают недостаток в воде. Особенно остро эта проблема стоит в южных районах, где речные воды расходуются и на орошение земель (в Предкавказье, Среднем и Нижнем Поволжье). Большой дефицит воды характерен для Урала, где находятся лишь верховья рек, а потребность в воде велика. Дефицит воды в значительной мере послужил побудительным мотивом создания искусственных водоемов для накопления и перераспределения стока во времени. С целью перераспределения стока в пространстве прокладываются каналы.

Перераспределение стока важно еще и потому, что поверхностные воды используются не только как источник водных ресурсов. Большое значение имеют гидроэнергетические ресурсы рек. На Волге, Каме, Енисее, Ангаре построены каскады ГЭС. В настоящее время свыше 80 крупных ГЭС на реках России вырабатывают свыше 170 млрд кВт·ч электроэнергии в год.

Многие реки и озера используются для судоходства, а реки — для лесосплава. В годы советской власти в Европейской России построены судоходные каналы — Беломорско-Балтийский, им. Москвы, Волго-Донской, реконструирована Мариинская водная система, получившая название Волго-Балтийского канала.

Реки, озера, искусственные водоемы используются для рыбоводства и рыборазведения, для рекреационных целей. Таким образом, значение внутренних вод велико и разнообразно.

Биогенные компоненты — растительность и животный мир и биокосный компонент — почвы отличаются от ранее рассмотренных компонентов природы тем, что черты их в значительной мере определяются такими особенностями живых организмов, как способностью воспроизводить себе подобных, перемещаться в пространстве, приспосабливаться к условиям существования, образовывать сообщества.

Живые организмы чутко реагируют на изменение условий своего существования, т.е. экологических условии, прежде всего на изменения климата.

Теплый и достаточно влажный климат палеогена и начала неогена способствовал существованию в Северной Евразии пышной и богатой лесной растительности. На большей части территории нашей страны были распространены бореальные листопадные широколиственные леса с участками вечнозеленых растений (господствовала тургайская флора) с соответствующим комплексом животных и типами почв. Юг европейской части (примерно до широты Волгограда) занимали субтропические леса (полтавская флора), в составе которых преобладали вечнозеленые растения (болотный кипарис, мирт, вечнозеленый дуб, магнолия и др.); среди них встречались и листопадные деревья (грецкий орех и др.). В состав животного населения входили субтропические и тропические виды (тапиры, саблезубый тигр и др.).

В течение неогена усиливалась дифференциация климатических условий, что отразилось на почвах, растительности и животном мире. Усиление сухости климата во внутренних районах материка в связи с поднятием горных сооружений Альпийско-Гималайского пояса обусловило появление степной растительности и ее распространение на север, так как травы испаряют и потребляют меньше влаги, чем древесная растительность. Под степной растительностью формируются почвы, в образовании которых ведущую роль играет дерновый процесс, а населяли степи животные открытых пространств.

Дальнейшее похолодание климата в плиоцен-четвертичное время, повлекшее за собой образование ледниковых покровов, вызвало выпадение теплолюбивых растений из тургайского комплекса, в котором участвовали и хвойные. Это привело к образованию типичных таежных лесов, близких к современным. Центром формирования темнохвойной тайги явились южные районы Сибири. Позднее сибирские хвойные древесные породы распространились на запад в пределы Восточно-Европейской равнины и на юг Дальнего Востока, а вместе с ними — и комплекс животных, связанных с хвойными лесами.

К началу четвертичного периода на территории России уже существовали аналоги всех основных природных зон, кроме тундр и арктических пустынь.

Продолжавшееся в четвертичное время похолодание климата повлекло за собой образование ледниковых покровов. Однако находки ископаемой флоры и фауны, а также спорово-пыльцевой анализ отложений показывают, что на протяжении всего четвертичного периода в Центральной Якутии произрастали таежные леса с характерным для них комплексом животных. В относительной близости от края ледника были распространены участки хвойных и даже смешанных лесов и на территории Восточно-Европейской равнины. Это свидетельствует о том, что представление о резком похолодании вряд ли соответствует действительности. Похолодание было достаточно постепенным (плавным), поэтому даже при большом диапазоне снижения температур многие растения и животные сумели (успели) приспособиться к изменившимся условиям существования и не покинули своих мест обитания либо переместились на небольшие расстояния.

Похолодание климата в высоких широтах привело к появлению и здесь в начале четвертичного периода травянистой растительности. Травы не только довольствуются меньшим количеством влаги, чем деревья, но и лучше переносят зимние холода, вегетация их протекает в меньший отрезок времени, а отсюда и при меньшем количестве тепла за весь период вегетации. В то же время травы дают много семян. В ледниковые периоды травянистые пространства ("холодные степи") располагались вблизи границ ледника.

Важным центром распространения и сохранения обширных травянистых пространств (степей или тундро-степей) была Берингия — огромная, лишенная льда суша, существовавшая в ледниковые эпохи на месте шельфов морей Берингова, Чукотского и Бофорта, а также приморских низменностей Якутии и Аляски. Она имела сухой и холодный климат: средняя температура января была ниже -40°С, июля — не выше 10°С, а годовая сумма осадков — не менее 150 мм. Здесь господствовала травянистая растительность и холодолюбивая фауна — бизоны и верблюды, овцебыки и сайгаки, северные олени и яки, лемминги и узкочерепные полевки, песцы и арктические суслики.

Ледниковые эпохи — время формирования тундр. По мнению А.И. Толмачева (1927, 1954), родиной флоры тундр следует считать горы Северо-Востока. Зоологи тоже считают этот район родиной тундровой фауны. В периоды отступания ледников в приморских районах достаточно низкие температуры воздуха сочетались с более значительным увлажнением, что обусловило смену травянистых сообществ мохово-лишайниковыми и кустарничковыми тундрами.

С периодами наступания и сокращения ледника, с эпохами оледенений и межледниковий, отражающими климатические изменения, связаны миграции живых организмов, обусловившие горизонтальные перемещения границ различных сообществ, в том числе и сообществ высокого ранга (типов растительности и связанных с ними комплексов животных), а также смешение представителей различных флор и фаун, сохранение реликтов и новое видообразование. Шла миграция видов не только в меридиональном направлении, но и с запада на восток, либо с востока на запад. Живые организмы постепенно осваивали новые, освободившиеся от ледников или во время регрессии морей участки.

Все это обусловило достаточно большое разнообразие и пестроту почв, растительного покрова и животного мира нашей страны.

Уже говорилось о реакции живых организмов на изменение условий обитания, или экологических условий. Они же определяются климатом, прежде всего соотношением тепла и влаги, меньше — степенью континентальности, а также литогенной основой, т.е. субстратом, характером рельефа. Литогенная основа перераспределяет тепло и влагу, кроме того, она служит источником минеральных элементов питания живых организмов. Следовательно, на размещение почв, растительности и живых организмов в наибольшей степени влияют климатические условия, изменение которых подчинено широтной зональности, а в горах — высотной поясности.

В связи с этим основной закономерностью размещения почв, растительного покрова и животного мира по территории России является широтная зональность, а в горах — высотная поясность.

В то же время изменение континентальности климата при движении с запада на восток, а также различная геологическая история (в том числе четвертичная история) крупных тектонических структур привели к секторности (провинциальности) в размещении почвенно-растительного покрова и животного мира.

Зональность и секторность (провинциальность) — две основные закономерности в размещении этих компонентов. Все три рассматриваемых компонента тесно связаны между собой, все три в чрезвычайно сильной степени зависят от климата. Они нередко рассматриваются вместе, как это сделано и в данном разделе при обзоре их изменения в неоген-четвертичное время. Часто мы говорим о почвенно-растительном покрове, при этом называя лишь растительность, но подразумевая и сформировавшийся под ней тип почв, и соответствующий ей комплекс животных. Однако между ними есть и весьма существенные различия: животный мир — наиболее подвижный компонент, в наибольшей степени связанный с растительностью и, в основном, через нее и с другими компонентами; почвы — наиболее зависимы от литогенной основы; растительность — самый яркий индикатор всего комплекса природных условий, создающий его зрительный образ.

Каждый из трех компонентов имеет и свои особенности, свои индивидуальные черты, каждый является самостоятельным компонентом природы.

Самыми плодородными почвами являются черноземы, формирующиеся в оптимальных условиях для гумусонакопления. Именно в этих почвах запасы гумуса в метровом слое почвы особенно велики. В типичных черноземах они достигают 709 ц/га (Кононова М.М., 1963). В выщелоченных черноземах запасы гумуса уменьшаются (512 ц/га), еще заметнее они снижаются в серых лесных почвах (215 ц/га), а в подзолистых не достигают и 100 ц/га. Таким образом, к северу запасы гумуса уменьшаются, снижается и плодородие почв вследствие возрастания их выщелоченности и увеличения заболоченности, т.е. переувлажнения.

К югу от типичных черноземов запасы гумуса также уменьшаются: в черноземах обыкновенных они составляют 426 ц/га, в южных — 391 ц/га, темно-каштановых — 229 ц/га. В светло-каштановых почвах запасы гумуса сокращаются до 116 ц/га, в бурых пустынно-степных — до 62 ц/га. Снижение плодородия почв в сухих степях и полупустынях обусловлено не только уменьшением запасов гумуса, но и засолением почв.

С запасами гумуса тесно связана естественная продуктивность почв, которая может быть выражена величиной годового прироста биомассы на единицу площади. На подзолистых и дерново-подзолистых почвах биомасса составляет 45-85 ц/га, на черноземах — 90-137 ц/га, на каштановых снижается до 40 ц/га. Естественно, что обладающие высоким естественным плодородием черноземы уже давно распаханы. Ныне свыше 50% пашни России размещено на черноземах. Около 15% пашни приходится на серые и бурые лесные почвы и примерно столько же — на дерново-подзолистые и подзолистые. Чуть более 10% пашни приурочено к каштановым, главным образом темно-каштановым почвам.

Под влиянием длительной обработки почвы постепенно теряют запасы питательных веществ, структура их разрушается. Стремясь поднять продуктивность земледелия, человек вкладывает определенный труд в обработку почвы, вносит в нее удобрения, использует специальные агротехнические приемы, при помощи которых стремится изменить многие важные свойства почв в нужном для него направлении. Благодаря этому многие окультуренные почвы стали более плодородными, чем их девственные аналоги.

Естественные ресурсы расширения пашни в России почти исчерпаны, поэтому необходимо повышать эффективное плодородие почв.

Каждый из типов формируется при определенных температуре и увлажнении, поэтому он состоит из растений, приспособившихся именно к этим условиям. Для него характерно преобладание определенных жизненных форм (деревьев, кустарников, мхов, трав) или систематических групп растений (гипновых или сфагновых мхов, кустистых или накипных лишайников, хвойных или широколиственных деревьев, полыней или осок, корневищных или дерновинных злаков и т.д.).

В процессе приспособления к условиям существования у растений выработались только им присущие морфологические признаки или физиологические особенности. Недаром выделяют такие группы растений, как криофиты (растения сухих и холодных местообитаний), мезофиты (растения, обитающие в условиях достаточного, но не избыточного увлажнения), гигрофиты (растения, приспособленные к обитанию в условиях избыточного увлажнения), гидрофиты (водные растения) и т.д.

Тундровый тип растительности формируется в условиях короткого и прохладного лета, высокой влажности воздуха и низкой температуры почв. Именно малым количеством тепла определяются основные особенности этого типа: безлесие, мозаичность (пятнистость), преобладание мхов, лишайников, кустарничков и, отчасти, кустарников, низкорослость, господство многолетников.

Тундровый тип растительности — образование молодое. Многие исследователи связывают его появление с древним оледенением, поэтому считают плейстоценовым образованием, но существует также мнение, что возникновение тундровых флористических комплексов относится к плиоцену. Численность видов тундровой флоры России не превышает 300-400. Бедность видового состава тундрового типа растительности связана как с его молодостью, так и с суровостью условий, в которых он формируется.

Из многих неблагоприятных для жизни растений факторов одним из наиболее важных является недостаток тепла, вследствие чего здесь господствуют криофиты. Стремясь использовать тепло самого верхнего горизонта почвы и приземного слоя воздуха, каждый их которых измеряется всего несколькими сантиметрами, растения прижимаются к земле. Неудивительно поэтому, что многие тундровые растения очень низкорослы. Они распластаны по земле, а их корни разрастаются в основном в горизонтальном направлении и почти не идут в глубину. Широко распространены стелющиеся и подушкообразные формы. Многие растения имеют листья, собранные в прикорневую розетку.

Благодаря низкорослости тундровые растения не только наиболее; полно используют тепло приземного слоя воздуха и предохраняют себя от усиленного испарения, вызванного сильными ветрами, но и покрываются зимой снегом, защищающим их от вымерзания.

Растения тундр — преимущественно многолетники, в том числе и почти все травянистые растения. Однолетних трав крайне мало, так как пройти полный жизненный цикл за несколько недель чрезвычайно трудно. Для этого необходимы очень быстрые темпы развития в условиях низких температур. Почти совершенно отсутствуют луковичные и клубневые растения, поскольку поздно оттаивающая почва с многолетней мерзлотой неблагоприятна для их произрастания. Правда, здесь есть живородящие растения. Это — своего рода приспособление к воспроизводству потомства в условиях, когда семена не каждый год успевают созревать. В соцветиях таких растений (например, горец животворящий) вместо цветков развиваются луковички или клубеньки, которые, упав на землю, укореняются и дают начало новому побегу.

Много в тундрах вечнозеленых растений: водяника (вороника), брусника, дриада, Кассандра, клюква, багульник и др. Это позволяет им с наступлением первых теплых дней полнее использовать лучистую энергию на фотосинтез, не теряя времени на образование листьев.

Чрезвычайно интересной особенностью тундровых растений является наличие у них приспособлений, направленных на уменьшение испарения, т.е. ксероморфизм, что обусловлено физиологической сухостью. Холодная вода остается почти недоступной для растений, поэтому они вынуждены сокращать испарение. У растений преобладают мелкие листочки, имеющие небольшую испаряющую поверхность. Нижняя сторона листьев, на которой находятся устьица, покрыта густым опушением, которое препятствует слишком сильному движению воздуха близ устьиц и, следовательно, уменьшает испарение. У некоторых растений (например, у вороники) листья свернуты в трубочку. Устьица, расположенные на нижней стороне листа, оказываются внутри нее, что также ведет к уменьшению испарения. Ряд растений имеет кожистые листья (брусника, клюква, дриада и др.).

Одним из основных признаков тундровых сообществ является их полидоминантность. Хотя тундры и разделяют на моховые, лишайниковые, кустарничковые или пушицево-осоковые, в них практически всегда присутствуют мхи, лишайники, кустарнички, многолетние травянистые растения, часто кустарники, в разных, но нередко близких сочетаниях.

Мхи и лишайники играют в тундровом типе растительности очень большую роль. Эти неприхотливые растения могут существовать под защитой даже тонкого снежного покрова, а иногда и вообще без него. У них нет настоящих корней, так как мхи и лишайники довольствуются влагой и питательными веществами, поступающими из атмосферы, однако развиваются тонкие нитевидные отростки, основное назначение которых — прикреплять растения к почве. Часто мхи и лишайники являются эдификаторами тундровых сообществ. Среди лишайников здесь преобладают кустистые — кладония, цетрария, алектория. Широко представлены кустарнички и кустарники не только вечнозеленые, но и с опадающей листвой (ивы, карликовая березка, голубика, арктоус и др.). Среди многолетних травянистых растений встречаются злаки (луговик альпийский, мятлик арктический, лисохвост альпийский и др.), осоки (осока жесткая и др.), бобовые (астрагал зонтичный, копеечник неясный и др.), но большинство растений принадлежит к разнотравью (василисник альпийский, родиола розовая, купальница, герань белоцветковая, незабудки, мытник Эдера и др.). Характерная особенность тундрового разнотравья — крупные ярко окрашенные цветки: желтые, белые, малиновые, оранжевые, голубые и др.

Для тундр характерна мозаичность растительного покрова, обусловленная быстрой сменой в пространстве почвенных условий, различной глубиной залегания мерзлоты, микрорельефом, пестротой микроклиматических условий, мощностью снежного покрова, а также интенсивно протекающими в почве криогенными процессами, которые приводят к горизонтальному расчленению поверхности почв.

Видовое разнообразие и сложность растительного покрова тундр возрастает при движении с севера на юг.

Лесной тип растительности является самым распространенным на территории России. Леса занимают около 45% площади нашей страны. Они распространены там, где среднемесячные температуры июля превышают 10°С, а увлажнение достаточное или избыточное. Леса транспирируют много влаги, поэтому в районах с недостаточным и скудным увлажнением они могут существовать лишь при дополнительном поступлении влаги за счет грунтовых вод (поймы рек) либо таяния многолетней мерзлоты (Центральная Якутия).

Лес — сложное многоярусное растительное сообщество. В нем деревья, кустарники, кустарнички, травы, мхи, лишайники и грибы находятся в непрерывной взаимосвязи и взаимозависимости. Господствующий ярус образован деревьями с сомкнутыми кронами. Древесные породы очень различны по своим требованиям к теплу, свету и влаге.

Избыточное увлажнение, прохладное лето и суровую зиму лучше переносят хвойные породы. Их превращенные в иглы (хвою) листья испаряют относительно мало влаги. Хвойные леса занимают свыше 80% лесопокрытой площади России. Наиболее холодостойкой породой является лиственница. Полностью сбрасывая на зиму хвою, она тем самым предохраняет себя от вымерзания при чрезвычайно низких зимних температурах (до -60...-70°С).

Хвойные (таежные) леса обычно монодоминантные с простой, четко выраженной ярусной структурой. Выделяются древесный ярус, подлесок, степень выраженности которого зависит от типа леса, кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый покров. Основными лесообразующими породами хвойных лесов России являются лиственница, сосна, ель, кедр (сибирская кедровая сосна) и пихта. В зависимости от лесообразующих пород таежные леса подразделяются на темнохвойные (из разных видов ели, пихты и кедра) и светлохвойные (сосновые и лиственничные), отличающиеся друг от друга по структуре и составу сообществ.

Темнохвойные леса распространены в районах с умеренно холодным и одновременно довольно влажным климатом. Они преобладают в тайге Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, широко представлены в горах Кавказа, Урала, Сихотэ-Алиня, в наиболее влажных окраинных частях Алтая и Саян. Основные лесообразующие породы темнохвойной тайги России — ель европейская и сибирская, пихта и кедр сибирский. Больше половины площади темнохвойной тайги занимают еловые леса (11% лесопокрытой площади страны).

Ель — порода теневыносливая, довольно требовательная к плодородию почв. Она образует сомкнутые насаждения с бедным травянистым покровом. Еловые леса мрачные, темные, влажные. Ель создает очень сильное затемнение и под ее пологом могут существовать лишь достаточно теневыносливые растения. Кустарников в ельнике обычно мало. Подрост почти всех древесных пород вследствие сильного затемнения быстро погибает. Сохраняется лишь подрост ели, но имеет при этом сильно угнетенный вид. На почве в ельниках почти сплошной ковер зеленых мхов, на фоне которого растут немногие таежные травы и кустарнички. Почти все они — многолетники и поддерживают свое существование в основном вегетативным путем, так как появление новых растений из семян сопряжено с большими трудностями: прорастанию семян часто мешает толстый слой мертвой хвои на почве или моховой покров. У большинства растений есть более или менее длинные ползучие корневища или подземные побеги, способные быстро разрастаться и захватывать новую площадь.

Многие растения елового леса остаются зелеными круглый год: ель, зеленые мхи и многие травы, сохраняющие зеленую листву под снегом (грушанка, зимолюбка, ожика, осоки и др.). В полумраке елового леса, где практически единственными опылителями являются насекомые, у растений преобладают снежно-белые цветки (кислица, майник, грушанка, седмичник). Многие растения имеют очень мелкие семена, похожие на пыль, которые могут переноситься даже очень слабыми потоками воздуха, так как в густом еловом лесу обычно безветренно.

Состав растений нижнего яруса в еловом лесу во многом определяется характером почв. На достаточно богатых и дренированных почвах развивается сплошной покров кислицы (ельник-кисличник). На более бедных и достаточно влажных почвах над моховым ковром обычно поднимаются густые заросли черники (ельник-черничник). На особенно бедных и сырых почвах поверхность покрыта довольно толстым ковром мха кукушкин лен (ельник-долгомошник). Особенно густой и затененный ельник бывает лишен напочвенного покрова. Лишь слой опавшей хвои устилает почву (ельник мертвопокровный).

Лиственница (особенно даурская) мало требовательна к теплу и влаге, легко переносит суровые зимы и сухость воздуха как зимой, так и летом, может расти на многолетней мерзлоте, так как интенсивно всасывает влагу холодной почвы. Малая требовательность к условиям обитания позволяет лиственнице произрастать и там, где другие древесные породы уже не находят благоприятных условий. Однако лиственница очень светолюбива, что резко снижает ее конкурентоспособность. Там, где экологические условия оказываются благоприятными для других древесных пород, она быстро вытесняется ими. В условиях же резко континентального климата конкуренция со стороны других хвойных пород ослаблена, поэтому лиственничные леса получают наиболее широкое распространение.

Обычно лиственница образует чистые насаждения без примеси других древесных пород. Возможности формирования смешанных древостоев с темнохвойными или широколиственными породами ограничены конкурентными отношениями лиственницы с ними. Лишь с сосной, имеющей с лиственницей некоторые общие экологические черты, она образует смешанные насаждения. Сосново-лиственничные и лиственнично-сосновые леса занимают достаточно большие площади в южной части Сибири. Взаимоотношения между сосной и лиственницей в значительной мере определяются периодически повторяющимися пожарами, от которых подрост лиственницы страдает больше, чем подрост сосны, имеющий более глубокую корневую систему.

Для лиственничных лесов, имеющих небольшую сомкнутость крон, характерен хорошо развитый подлесок. На почве часто бывает сплошной мохово-лишайниковый ковер, на фоне которого растут типичные таежные и другие мало требовательные к плодородию почв травы и кустарнички: брусника, линнея, грушанка круглолистная, плауны и т.д. Местами большую роль играют болотные растения — багульник, голубика и др.

Типы лиственничных лесов разнообразны в зависимости от почвенных условий. На достаточно сухих почвах под лиственницами развиваются густые заросли толокнянки. В условиях несколько большей влажности встречается лиственничный лес со сплошным моховым покровом и господством брусники. На сырых, плохо дренированных почвах формируются лиственничные леса с густыми зарослями вечнозеленого кустарника багульника и моховым покровом. Здесь же можно встретить голубику, бруснику, некоторые осоки и другие растения. Этот тип леса распространен особенно широко. К склонам приурочены лиственничные леса с густыми зарослями листопадного кустарника рододендрона даурского.

Сосновые леса занимают второе место по площади (примерно 16%) среди лесов России, уступая лишь лиственничникам. Они распространены от Белого моря до низовий Дона, от западных границ до Центральной Якутии и Алданского нагорья.

Сосна — порода быстрорастущая, светолюбивая, нетребовательная к теплу и влаге. Ее можно встретить на сухих боровых песках и сфагновых болотах, на голых меловых склонах и гранитных скалах. Часто сосновые леса приурочены к песчаным и щебнистым почвам. Сосна очень чувствительна к загрязнению атмосферы. Особенно вреден для нее сернистый газ.

Сосна легко поселяется на открытых участках, выступая в роли дерева-пионера, поэтому часто она формирует производные насаждения на месте темнохвойных лесов после вырубок и пожаров.

Благодаря широкой экологической амплитуде сосновые леса представлены различными типами от сосняков (боров)-беломошников до сосняков сфагновых. Многие типы сосновых лесов повторяют аналогичные типы ельников: сосняки-кисличники, сосняки-зеленомошники, сосняки-черничники и т.д. Наиболее своеобразным является бор-беломошник, формирующийся на особенно сухих и бедных почвах. Сосна здесь довольно низкая, угнетенная, деревья стоят редко. В этих борах встречаются растения, не свойственные ельникам. Одним из них является вереск — невысокий кустарник. Из травянистых растений можно назвать кошачью лапку, ястребинку волосистую. На поверхности почвы развивается светлый покров лишайников, образованный различными видами ягеля ("оленьего мха"), — лишайника кладонии.

Для произрастания широколиственных пород необходимо достаточно влажное, продолжительное и теплое лето. Избыточное увлажнение, как и недостаточное, ограничивает их распространение. Увеличение суровости зимы также неблагоприятно для произрастания широколиственных пород. Поэтому смешанные хвойно-широколиственные и особенно широколиственные леса, растущие в условиях умеренно влажного климата с ослабленной континентальностью, распространены в России только в западной части страны и на крайнем юге Дальнего Востока. В Сибири они полностью отсутствуют.

Эти леса характеризуются большим разнообразием древесных пород, кустарников и травянистых растений. Особенно поражают видовым богатством дальневосточные леса, отличающиеся удивительным смешением северных и южных видов, значительным участием реликтов, присутствием лиан и папоротников-эпифитов и другими чертами, свойственными субтропическим лесам.

В отличие от хвойных, широколиственные и смешанные леса многоярусны. Из широколиственных пород в лесах России представлены дуб, липа, клены, ясень, вяз, граб, бук и др. Различные древесные породы, входящие в состав широколиственного леса, имеют разную высоту. Самые высокие деревья — дуб и ясень, более низкие — клен остролистный, липа, вяз, еще ниже — клен полевой. Однако отчетливо выраженных ярусов деревья обычно не образуют. Леса характеризуются сомкнутым верхним древесным ярусом, в котором доминируют дуб или липа. Ниже их — остальные древесные породы, которые чаще всего играют роль спутников. Хорошо развит кустарниковый ярус (подлесок) из орешника, бересклета бородавчатого, жимолости лесной, крушины ломкой и др. Напочвенный или травяной покров образован в основном многолетниками. Многие растения имеют достаточно широкие листовые пластинки, поэтому их называют широкотравьем. Одни травы всегда встречаются одиночными экземплярами, другие могут сплошь покрывать поверхность на большом пространстве. Такими доминирующими растениями чаще всего бывают сныть обыкновенная, зеленчук желтый, осока волосистая и пролеска многолетняя. Характерно наличие в этих лесах дубравных эфемероидов (ветреница лютиковая, хохлатки, гусиные луки, чистяк весенний и др.). Они появляются сразу после схода снега, цветут ранней весной, когда под полог леса поступает много света, и заканчивают свое надземное существование вскоре после распускания листьев на деревьях. В смешанных хвойно-широколиственных лесах бывает развит и моховой покров, особенно в тех местах, где не накапливается значительного количества листового спада, угнетающе действующего на мхи.

Из широколиственных лесов на территории России преобладают дубравы, дубово-липовые и липовые леса. На Кавказе и в Калининградской области встречаются буковые леса.

Дуб — сравнительно теплолюбивая древесная порода, требовательная к почвенному плодородию. Он не растет на очень бедных песчаных почвах, на переувлажненных, заболоченных почвах, но недостаток влаги в почве переносит хорошо. Дубовые леса распространены в лесостепной зоне и в западных, более мягких в климатическом отношении, районах Восточно-Европейской равнины. Дуб не выносит суровых условий тайги. В восточных и северных районах с более суровым климатом он уступает место липе.

Липа — весьма теневыносливая и холодостойкая порода, но требовательная к температурным условиям в период вегетации. Она шире других широколиственных пород представлена в смешанных хвойно-широколиственных насаждениях. Одним из самых распространенных деревьев наших широколиственных лесов является клен остролистный, но он является обычно лишь примесью к господствующим древесным породам.

Степной тип растительности формируется в районах недостаточного и неустойчивого увлажнения и представлен сообществами травянистых растений, хорошо переносящих недостаток влаги в почве. Для степных растений характерен зимний период покоя, обусловленный отрицательными температурами и наличием снежного покрова, а также летний период полупокоя, когда значительная часть растений прекращает вегетацию. В районах неустойчивого увлажнения летний сухой период непродолжителен. Там, где увлажнение недостаточное, он охватывает все лето, но прерывается грозовыми дождями, особенно частыми в июле. В степях ярко выражена сезонная изменчивость растительного покрова.

Одна из характерных особенностей степных сообществ — быстрая смена во времени аспектов, т.е. внешнего вида, вызываемого развитием и цветением того или иного вида растений. Один аспект следует за другим, но уже в июне растительность выгорает, становясь высохшей и пожухлой. Отдельные вегетирующие и цветущие до осени травы не могут изменить общего впечатления.

Для степей типичны разнообразные растения, образующие перекати-поле — специфическую жизненную форму. Среди них есть и однолетники, и многолетники (качим метельчатый, кермеки, зопник колючий, синеголовник полевой и др.). Такие растения ломаются у корневой шейки или отрываются в верхней части корня и, гонимые ветром, начинают странствовать по степи. Ударяясь о землю во время перемещения, они рассеивают семена.

В типичных степях наиболее значительную роль играют дерновинные злаки с узкими листьями: различные виды ковылей, типчак, тонконог, житняк. Наряду с ними в составе степных сообществ всегда присутствует разнотравье.

В условиях неустойчивого увлажнения (Кувл 1) возрастает роль корневищных злаков (костер, пырей, дикий овес) с более широкими листьями. Здесь же широко представлено красочное разнотравье, встречается много луговых ярко цветущих растений. Здесь распространены прострел, горицвет, сочевичник венгерский, ирис безлистный, крестовник, козлобородник, шалфей луговой, таволга шестилепестная, козелец пурпурный, колокольчики, короставник, румянка, эспарцет песчаный, подмаренник желтый и многие другие. Облик таких степей указывает на относительно благоприятные условия увлажнения. Это — луговые, или разнотравные степи. Они расположены в лесостепной зоне.

При увеличении сухости луговое разнотравье сменяется видами, приспособленными к недостатку влаги, — сухолюбивым разнотравьем (тимьян, шалфей, зопник, ромашник, кохия, некоторые виды полыней и др.). Многие из них — сероватые невзрачные растения с мелкорасчлененными листьями, с опушением или восковым налетом, с малозаметными неяркими цветками. Видовая насыщенность уменьшается от 70-80 видов в луговых степях до 12-15 видов в сухих степях. Растительный покров все более изреживается.

Значительные территории, ранее занятые степными сообществами, ныне распаханы и засеяны сельскохозяйственными культурами.

Пустынный тип растительности приурочен к территориям с наименее благоприятными для существования растений условиями, поэтому растительный покров крайне изрежен и беден в видовом отношении. Основной фактор, ограничивающий развитие растений, — недостаток влаги в почве, в связи с чем важную роль играют приспособления растений к дефициту влаги.

Основным направлением приспособления является ксероморфизм. Ксерофиты обладают целым рядом приспособлений, позволяющих добывать влагу и экономно ее расходовать. Они имеют мощную разветвленную и часто глубоко проникающую корневую систему, обеспечивающую максимально возможное поглощение воды из почвы. Разреженность растительности в надземной части нередко сочетается с сомкнутостью в подземной. Ксерофиты пустынь мелколистны или безлистны. Для многих характерна опушенность листьев или восковой налет на них. У ряда злаков листья свернуты в трубочку, а подчас от листа у растения остается одна центральная жилка, превращенная в колючку. Многие растения имеют приспособления для резкого снижения транспирации в неблагоприятный (сухой) период. Быстро развиваясь в весенний влажный период, они резко замедляют рост в сухое время, сбрасывают молодые ветви и т.д. Для ряда растений характерна разнолистность: достаточно крупные весенние листья сменяются мелкими невзрачными летними листочками.

В пустынных сообществах встречаются суккуленты — растения с мясистыми надземными органами (листьями, стеблями), накапливающие в них запас воды. Определенную роль в составе сообществ играют эфемеры и эфемероиды — растения, которые успевают пройти цикл развития в тот период, когда в почве есть влага, и тем самым избегают влияния неблагоприятных условий. Преобладают среди растений пустынь различные виды полыней и солянок. В условиях скудного атмосферного увлажнения большую роль в обеспечении растений играют водно-физические свойства субстрата, на котором поселяются растения. Худшие условия для растений складываются на глинистом субстрате. Лучше увлажнены песчаные пустыни, в которых на некоторой глубине часто образуется висячий горизонт влажности.

Наряду с жаркими пустынями (пустынями юга), где дефицит влаги сочетается с высокими летними (особенно дневными) температурами, в России распространены и холодные пустыни (арктические, высокогорные), где не только сухо, но и температурные условия весьма суровы. Растения здесь поселяются на рыхлых холодных грунтах в местах, защищенных от сильных ветров. Растительность холодных пустынь особенно скудна, разрежена и бедна в видовом отношении. Здесь встречается всего 35-50 видов цветковых растений, а также мхи, лишайники (чаще накипные) и водоросли.

Луговой тип растительности формируется при средних условиях увлажнения. По определению А.П. Шенникова, лугами называют пространства со средней степенью увлажнения почв, занятые травянистой мезофильной растительностью. Травяной покров лугов всегда густой и обычно достаточно высокий. Луговые растения не переносят ни сильного иссушения почвы, ни постоянного переувлажнения. Почти все луговые растения — многолетники. Осенью их надземные части отмирают, а весной появляются новые побеги. Для лугов характерна плотная дернина, образованная густо переплетающимися корнями растений. Луга подразделяются на заливные (пойменные), суходольные (материковые) и горные.

Пойменные луга дают богатые урожаи сена. В их составе много ценных кормовых растений.

Большим видовым разнообразием отличаются горные луга, расположенные выше границы леса в субальпийском и альпийском поясах. В составе этих лугов преобладает разнотравье. Субальпийские луга высокотравные, с густым травостоем и обилием красиво цветущих трав.Альпийские луга представлены красочным разнотравьем: колокольчики, незабудки, одуванчики, манжетки, крупки, примулы и др.

Болотный тип растительности формируется при постоянном избыточном увлажнении. Болота — это сообщества влаголюбивой растительности, расположенные на избыточно увлажненных участках суши, но без сплошного зеркала воды на поверхности. В составе растительных сообществ болот участвуют мхи, лишайники, кустарники, травянистые растения и даже деревья (сосна, береза, ольха). Обычно болота приурочены к понижениям рельефа с близким залеганием грунтовых вод, но при большом количестве осадков могут занимать и междуречные пространства. Поэтому особенно широко болота распространены в зонах избыточного увлажнения: лесных, лесотундровой и тундровой. Южнее их площади резко сокращаются. Исключительной заболоченностью отличается Западная Сибирь, особенно ее лесная зона.

Несмотря на сходные условия сильного избытка влаги, болота существенно различаются между собой по растительности, что обусловлено разной обеспеченностью растений питательными веществами в зависимости от типов их питания.

Размещение основных типов растительности по территории России. Формирование тундровых, лесных, степных и пустынных сообществ растений определяется климатическими условиями основных природных зон России, поэтому их называют зональными типами растительности. Каждый из них является господствующим типом растительности в пределах соответствующих зон: тундр, тайги, смешанных и широколиственных лесов, степей и пустынь. Растительность переходных природных зон (лесотундры, лесостепи, полупустыни) представлена сочетанием двух соседних зональных типов. Но наряду с ними во всех зонах в виде более или менее крупных вкраплений встречаются также луговой и болотный типы растительности. Формирование и размещение лугов и болот зависит от местных особенностей увлажнения отдельных участков (близкого залегания грунтовых вод, периодического затопления и т.д.). Это — интразональные типы растительности.

Наряду с зональностью в размещении растительности отчетливо прослеживается и провинциальность, обусловленная разной степенью континентальности и увлажненности во внутренней части материка и на его окраинах. Достаточно четко выделяются три сектора — субатлантический, внутриматериковый и притихоокеанский.

В субатлантическом (европейском) секторе с ослабленной континентальностью и хорошим увлажнением распространены все зональные типы растительности, от тундрового до пустынного. Лесной тип представлен не только хвойными, но и широколиственными лесами. В тайге здесь преобладают темнохвойные еловые леса, а в лесостепной зоне — дубравы. К северной границе леса здесь выходит ель, поэтому лесотундра в основном еловая.

Во внутриматериковом (сибирском) секторе с резко континентальным климатом нет широколиственных и хвойно-широколиственных лесов, огромные площади занимает таежный тип с преобладанием лиственничных лесов. Лесотундра здесь также лиственничная. Леса лесостепной зоны представлены мелколиственными, березово-сосновыми и светлохвойными (сосновыми и лиственничными). В связи с южным горным обрамлением здесь отсутствует зональный пустынный тип растительности.

В пределах притихоокеанского сектора господствуют два типа растительности: тундровый и лесной. Границы их распространения смещены далеко к югу. Здесь на крайнем юге вновь появляются широколиственные и хвойно-широколиственные леса. Широко представлены своеобразные субарктические каменноберезовые леса и заросли кедрового стланика. Высокая облачность и влажность приморских районов обусловливают достаточно широкое распространение пышных высокотравных лугов.