Учебное пособие включает сведения по анатомии, физиологии, кормлению, содержанию, разведению и генетике собак. При характеристике пород указывается их происхождение, возможные пути распространения и преобразования

Разведение собак опирается на тот же самый научно-категориальный аппарат, что и разведение сельскохозяйственных животных. Это означает, что все те же методы используются или могут быть использованы для работы с существующими породами собак или для создания новых.

Ключевым понятием разведения животных принято считать породу как целостную группу животных, являющуюся продуктом человеческого труда, специфическим средством производства. Поэтому ее уровень развития и скорость совершенствования определяются социально-экономическими факторами, природно-климатическими условиями использования и биологическими особенностями животных.

В связи с этим все существующие породы собак отличаются друг от друга прежде всего технологиями ведения племенной работы, существенным моментом в которых является определение цели разведения. Например, сенбернаров создавали для работы в труднопроходимых участках горных местностей, русских псовых борзых — как сильных, бесстрашных собак, способных взять на охоте волка и развить огромную скорость на открытых пространствах. Фила бразилейро возникла в результате потребности бразильских колонистов в сильных, больших, недоверчивых собаках, способных отразить нападение и хищников, и бразильских индейцев. Даже при создании декоративных пород в первую очередь учитывались спрос и потребности определенного социального слоя общества. Московский длинношерстный той-терьер был создан специально для содержания в условиях квартир, где жизненное пространство, как известно, ограничено. Йоркширский терьер, выведенный английскими углекопами и фермерами в качестве крысолова, через некоторое время как предмет роскоши стал использоваться в качестве "компаньона" знатных дам, а в настоящий момент является популярной комнатной породой. Таким образом, биологические особенности пород, хотя и базируются на исходных особенностях популяции, являются в каждом случае результатом целенаправленной деятельности человека.

История становления и развития существующих пород показывает, что породой может быть названа такая группа животных, которая:

• обладает типичными особенностями, поддерживаемыми определенными методами племенной работы;

• представлена достаточным поголовьем и генетическим разнообразием, позволяющими проводить селекционную работу независимо от других пород;

• управляется ассоциацией заводчиков.

Еще Е. Богданов показал, что стремление к "чрезмерной и бесцельной однородности породы нежелательно" (по Е. Борисенко, 1967), т.е. наличие разнообразия позволяет вести работу с породой более эффективно. Поэтому в практической деятельности селекционер должен постоянно контролировать степень разнообразия различных признаков в породе. Тем не менее при всей своей неоднородности порода обладает свойствами целостности и константности, причем эти свойства присущи породе в целом, а не принадлежат каждому животному в отдельности.

Подчеркнем, что эти специфические особенности породы приведены в систему, благодаря чему порода имеет структуру, которая постоянно поддерживается методами племенной работы, что и обеспечивает ее длительное существование и прогресс.

Под племенной работой понимают научно обоснованную систему организационно-экономических, ветеринарных и зоотехнических мероприятий, которые направлены на улучшение существующих пород, выведение новых и создание экономически эффективного пользо-вательного поголовья. При прекращении племенной работы с породой или любой ее частью группа животных, эволюцией которых перестал управлять человек, в течение нескольких поколений превращается в группу беспородных животных, потерявшую все особенности исходной породы.

Как и в других отраслях животноводства, в качестве основных элементов племенной работы в собаководстве могут быть выделены отбор, подбор и направленное выращивание молодняка.

Одной из главных задач при отборе животных является определение их племенной ценности. Племенная ценность проявляется в способности особи или группы особей давать потомство определенного качества при спаривании с той или иной группой особей.

Для определения племенной ценности животного основными источниками информации являются:

• собственный фенотип;

• фенотип и генотип родителей и боковых родственников;

• фенотип и генотип потомства.

По полноте использования всех этих элементов судят об уровне племенной работы.

В оценку по собственному фенотипу входят оценка и отбор собак:

• по экстерьерно-конституциональным особенностям;

• по росту и развитию;

• по рабочим качествам, включая особенности поведения;

• по воспроизводительным способностям;

• по устойчивости к заболеваниям.

Оценка по экстерьеру имеет большое значение при определении биологических и хозяйственных качеств собак, поскольку экстерьер является внешним выражением конституции. Конституцию рассматривают как совокупность наиболее важных морфологических и физиологических особенностей организма как целого, обусловленных наследственностью, условиями развития и связанных с характером продуктивности и способностью организма определенным образом реагировать на внешние раздражения (Е. Борисенко, 1967). Определенные конституциональные типы животных разного хозяйственного назначения являются следствием отбора животных, отвечающих требованиям человека и приспособленных к конкретным технологиям (кормления, содержания и т.д.).

В собаководстве используют следующую классификацию типов конституции: грубый, нежный, сырой, сухой и крепкий. Например,

Рис. 46. Типы конституции у собак а — крепкий, б — нежный, в — сырой, г — сухой

колли и эрдельтерьеры могут быть отнесены к сухому типу конституции: они имеют угловатые формы тела, скелет утонченный, но крепкий, мускулатура тонкая, но выносливая, кожа тонкая, эластичная, подкожная клетчатка развита слабо. Кавказские овчарки относятся к грубому типу конституции: массивное, широкое и глубокое туловище, большой обхват груди, большая грубая голова, кожа относительно толстая и плотная, шерсть грубая, густая. Собаки крепкого типа конституции обладают массивным, но не грубым скелетом, плотной, сильной, хорошо выраженной мускулатурой, эластичной, умеренно толстой кожей и т.д. К ним относят боксеров, догов, ротвейлеров, спаниелей и других. Нежный тип конституции характерен преимущественно для собак декоративных пород, а сырой — для таких пород, как сенбернары и ньюфаундленды (рис. 46).

Оценивая тип конституции, можно опираться не только на эксте-рьерные данные, но и на простейшие клинические показатели, а также использовать данные о воспроизводительной способности и потомстве животного. Тип конституции определяется у собак, достигших 1,5 — 2 лет, так как к этому возрасту они уже сложились по всему комплексу признаков, перечисленных для каждой породы.

В собаководстве представления об экстерьере животного как отражении его конституциональных особенностей сформировано в виде стандартов для каждой породы собак.

Стандарт — это минимальные требования, которым собаки данной породы должны отвечать по происхождению, особенностям поведения, конституции, экстерьеру и другим показателям. Стандарт может быть изменен, если меняются требования, предъявляемые к породе.

При наличии различных методов оценки экстерьера (глазомерный, путем измерений, фотографический) в собаководстве в большей степени используется метод глазомерной пунктирной оценки и в значительно меньшей — метод измерения отдельных статей. Возможно, так сложилось исторически, поскольку в стандартах приведено подробное описание отдельных статей (голова, уши, глаза, зубы, шея, холка, спина, поясница, круп, хвост, передние и задние конечности, живот, грудь) с их пороками и недостатками и, как правило, всего две измеряемые величины — высота в холке и индекс формата (отношение высоты в холке к косой длине туловища).

Высота в холке является очень важным признаком. Ряд пород и внутрипородных типов можно различить между собой только по высоте в холке. Так, при прочих общих требованиях стандарта большие пудели имеют высоту в холке от 45 до 58 см, малые — от 35 до 45 см, карликовые от 25 до 35 см.

Индекс формата включен в стандарт, поскольку ряд пород характеризуется квадратным форматом (эрдельтерьер, доберман, боксер, мопс, шар-пей), а ряд пород — растянутым (немецкая овчарка, ротвейлер). Диапазоны индекса формата и высоты в холке для некоторых пород приведены в табл. 12.

Для ряда пород в стандарте нет никаких ограничений по высоте в холке. Более важен баланс отдельных частей тела собаки. Так, для кобеля ирландского сеттера считается идеальным рост (высота в холке) 27 дюймов (около 68,5 см) и вес в шоу-кондиции 70 фунтов (около 32 кг), для суки — рост 25 дюймов (около 63,5 см) и вес 60 фунтов (около 27 кг).

Для некоторых пород введены значения индекса массивности и костистости, что позволяет судить о конституциональной крепости собак: например, для далматинов индекс массивности должен составлять 120, а индекс костистости — 22. Для кавказской овчарки кроме индекса формата используют и индекс длинноногости (отношение разности между высотой в холке и глубиной груди к высоте в холке) — 50 — 54.

Взятие всех основных промеров служит основанием для вычисления индексов телосложения, характеризующих не только развитие отдельных статей, но и пропорции телосложения собак. Поэтому важной задачей при проведении племенной работы становится со-

здание единой системы взятия промеров и их перечня для каждой из пород.

Несмотря на то что все методы оценки экстерьера имеют свои преимущества и недостатки, измерение собак представляется наиболее объективным методом, позволяющим получить информацию не только о развитии статей и их групп, но и сравнить отдельных животных и группы между собой и определять степень эволюционных изменений животных в результате племенной работы. Кроме того, систематические измерения дают возможность определять живую массу животных по специальным формулам, не взвешивая их. Поэтому отбор по экстерьеру может быть эффективнее при проведении в собаководстве не только глазомерной оценки, но и регулярных измерений собак с занесением полученных данных в племенные карточки для дальнейшего анализа.

Еще одним существенным моментом при отборе по экстерьеру является разбиение собак по результатам оценки на такое число

фенотипических классов, которое бы позволяло выявить фактическое разнообразие животных с достаточной точностью. В настоящий же момент все животные разделяются по результатам оценки на 4 класса: "отлично", "очень хорошо", "хорошо" и "удовлетворительно", что вполне дает возможность эксперту решать свои задачи по выявлению лучших животных, но малоинформативно с точки зрения оценки существующего разнообразия собак по этому суммарному показателю на научной основе.

Для повышения точности и объективности оценки экстерьера и конституции необходимо создать систему мероприятий, позволяющую регулярно оценивать признаки, по которым ведут селекцию, у всего подконтрольного поголовья.

РОСТ И РАЗВИТИЕ СОБАК

Поскольку все экстерьерно-конституциональные и другие особенности животных формируются в процессе их роста и развития, то необходимо знать основные закономерности этого процесса в це-

лом и для конкретного вида в частности, а также методы, позволяющие контролировать рост животных в каждый из возрастных периодов.

Систематическое проведение взвешиваний и измерений позволяет своевременно заметить отклонения отдельных особей от нормального развития и принять соответствующие меры по их устранению.

В собаководстве возможен учет весового, объемного и линейного роста.

В настоящее время для подавляющего большинства пород собак не существует требований к данным об изменении с возрастом живой массы, но в стандарты включены значения живой массы для взрослых собак. Таким образом, в племенную группу не могут попасть животные, которые не достигли определенной живой массы к возрасту оценки. В табл. 13 представлена живая масса собак разных пород.

В понятие рабочих качеств собаки входят тип нервной деятельности животного, преобладающая реакция поведения (активно-оборонительная, пассивно-оборонительная и т.д.), состояние органов обоняния, слуха, зрения, степень дрессированности и способность к обучению, активность в работе, физическая выносливость и другие. Какие рабочие качества считаются основными, а какие — дополнительными, зависит от тех видов служб, в которых предполагается использование собак той или иной породы.

Считается, что для всех служебных пород собак к племенному использованию допускаются только собаки, обладающие отличными служебными качествами, предки которых в ряде поколений успешно использовались в службе. Однако часто собак, несущих реальную службу, не используют в разведении. Кроме того, существует и практика стерилизации рабочих собак, чтобы избежать как нежелательных вязок, так и снизить степень отвлечения животных от работы. Поэтому у племенных собак, содержащихся у частных владельцев, важно выявить уровень дрессированности, т.е. степень обученности, которая зависит от способностей собаки и времени, затраченного на дрессировку, а также определить дрессируемость — способность собаки быстро вырабатывать навыки при обучении. К разведению могут быть допущены только собаки, хорошо поддающиеся дрессировке и имеющие высокие показатели дрессированности в рамках определенной службы (В. Зубко, 1987).

В рамках Российской кинологической федерации (РКФ) племенной может быть признана собака служебной или охотничьей породы, если она имеет предусмотренные положениями дипломы по соответствующим видам дрессировки. Так, в минимальные требования по рабочим качествам для таких пород, как фландрский бувье, бриар, босерон, бельгийские овчарки, ризеншнауцер, доберман, ротвейлер, боксер, немецкая овчарка, согласно Положению о присвоении титула "Чемпион России" (2001) входят оценки за IPO-1 (Международный порядок испытаний, класс 1) или SchH-1 (Порядок испытания Объединения немецких собак, способ испытаний "Защитная собака 1"), ОКД (общий курс дрессировки) совместно с ЗКС (защитно-караульная служба), КД (курс "Комплексная дрессировка").

Оценка по рабочим качествам производится по степени дипломов (I, II или III степени), присужденных на испытаниях и соревнованиях. Однако существующие методы не позволяют в полной мере оценить, в какой степени полученный диплом отражает природные особенности собаки, а в какой — качество и длительность дрессировки.

Для собак неслужебных пород под рабочими качествами могут подразумеваться контактность, послушание, тип нервной деятельности, обучаемость и т.д.

При оценке и отборе животных на племя следует учитывать и воспроизводительные способности собак. К ним можно отнести многоплодие, частоту и продолжительность эструса, количество мертворожденных, дистоцию (трудности при щенении).

Очень важным для оценки воспроизводительной способности является выявление крипторхизма (неопущения одного или обоих семенников в мошонку), так как часто среди заводчиков бытует мнение, что крипторхи ничем не отличаются от здоровых кобелей. Поскольку двусторонние крипторхи стерильны, то вопрос касается только одностороннего крипторхизма. Научные данные (Ф.Бадинанд, П.Шумовский и А.Бретон, 1972) свидетельствуют о том, что у односторонних крипторхов снижено половое влечение, как снижена и концентрация спермы, и подвижность в ней сперматозоидов.

УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАБОЛЕВАНИЯМ У СОБАК

Различные заболевания значительно снижают темпы генетического прогресса при селекции, поэтому необходимо проводить отбор собак по их устойчивости к болезням. Известны многочисленные случаи породной устойчивости. Например, боксеры, терьеры и бульдоги более устойчивы к чуме, чем немецкие овчарки, борзые, мопсы и ньюфаундленды.

Для отбора собак по этому признаку необходимы следующие мероприятия (В. Петухов, Л. Эрнст, И. Гудилин, 1989):

1. Организация диагностики болезней.

2. Занесение данных о болезнях животных в племенные карточки.

3. Проведение генеалогического анализа популяции и комплексной оценки генофонда.

4. Выбраковка животных, восприимчивых к заболеваниям, и их потомства.

Для оценки по фенотипу и генотипу родителей и боковых родственников необходимо наличие родословной, составленной до 4 —5-го рядов предков. Необходимо учитывать наличие родственных спариваний, степень родства и значение признаков у животных, которые использовались для таких спариваний. На основе этих данных можно также оценить эффективность применявшихся форм подбора. На основании анализа родословных могут быть отобраны щенки или молодые собаки, не имеющие оценок.

Чем больше поколений предков данной собаки оценено по их служебным качествам, экстерьеру и конституции, а также по качеству потомства, которое они давали в течение своей жизни, тем выше будет точность оценки. Анализ родословных записей также дает возможность контролировать и планировать степень родственных спариваний при подборе, т.е. реально управлять процессом совершенствования животных через систему спариваний

Однако значение этого источника информации повышается, когда в родословную заносят не только клички и номера родителей и их предков, а также и сведения о глазомерных оценках, промерах и т.д., т.е. ту информацию, которая может послужить материалом для анализа.

При проведении этой оценки важны выбор методики и систематичность оценки. Чем больше щенков от племенной собаки будет учтено при бонитировке, тем точнее и достовернее ее оценка по качеству потомства. Точность оценки кобеля по качеству потомства основывается на его вязках с большим количеством сук разного качества и достаточно большом количестве щенков, отобранных по случайному принципу и выращенных в самых разных условиях.

Окончательным результатом всесторонней и комплексной оценки собаки (бонитировки) является присвоение ей племенного класса: I, II и III или "элита" по таблице минимальных требований отдельно для служебных, охотничьих и декоративных пород.

При определении племенной ценности важным моментом является определение по фенотипу особи ее генотипа. Однако необходимо учитывать, что генотип есть система взаимодействующих генов, который проявляется в виде фенотипа в зависимости от условий генотипической среды и условий существования, т.е. на наблюдаемое фенотипическое разнообразие признака оказывают влияние как фак-

торы наследственности, так и окружающей среды. В зависимости от того, как формируется фенотипическое разнообразие, и отличаются количественные и качественные признаки. Основные различия представлены в табл. 14.

Если изучаемый признак можно условно отнести к качественным, то генетическая структура популяции характеризуется частотами генов и частотами генотипов, а отдельная особь — конкретной генетической формулой. Анализ качественных признаков проводят, как правило, по родословным либо составляют обоснованную систему скрещиваний, позволяющую установить характер наследования изучаемого признака.

Если же признак признан количественным, то для характеристики генетической структуры популяции необходимо рассчитать ге-нетико-математические параметры (среднюю арифметическую, среднее квадратическое отклонение, вариансу, коэффициенты корреляции и регрессии и т.д), а для отдельной особи — ее аддитивный генотип (или племенную ценность). Для количественных признаков характерны такие явления, как гетерозис и инбредная депрессия.

К качественным признакам у собак принято относить окрас шерсти, окрас глаз, форму ушей, длину шерсти и т.д., а к количественным — рабочие качества, промеры, живую массу, воспроизводительные качества, продолжительность жизни и т.д. Особенности наследовании наиболее важных качественных и количественных признаков приведены в разделе "Генетические основы селекции".

ФОРМЫ ОТБОРА

При разведении собак используют две формы отбора: массовый и индивидуальный. ;

Массовый отбор (по собственному фенотипу) применяют при относительно высоких значениях коэффициента наследуемости селекционного признака. В собаководстве он малоэффективен, поскольку большинство признаков, по которым проводится отбор, характеризуются низкой наследуемостью (сроки оплодотворения, многоплодие, жизнестойкость). Это означает, что селекция на многоплодие потребовала бы многие годы усиленного отбора по этому признаку, прежде чем средняя численность щенков в помете увеличилась бы на одного щенка.

Индивидуальный отбор (с оценкой по генотипу). Является наиболее эффективным и широко используемым в мировой практике. При индивидуальном отборе стараются повысить точность оценки животного, используя не только данные о собственном фенотипе, но и оценивая по происхождению и качеству потомства.

Направленное выращивание представляет собой комплекс приемов, позволяющий человеку сознательно управлять индивидуальным развитием молодняка с целью формирования у него нужных качеств. Оно начинается с обоснованного подбора родительских пар и продолжается в виде управления развитием потомства в утробный и послеутробный периоды.

К числу факторов, позволяющих управлять направленным выращиванием собак, можно отнести режим кормления и содержания производителей (кобелей и сук), щенят и молодняка на основе эмпирических данных, данных о физическом состоянии поголовья и последних достижений в области кормления животных. Для получения полноценного поголовья служебных собак наряду с кормлением и содержанием необходимо придавать особое значение моционам и воспитательной дрессировке, позволяющей формировать поведение щенков и молодых собак.

ПОДБОР

Племенной подбор является одним из зоотехнических приемов, позволяющих систематически совершенствовать поголовье собак клуба и породы в целом. В собаководстве он осуществляется по тем же принципам и формам, что и в животноводстве.

При однородном подборе подбирают кобеля и суку, относительно сходных по типу телосложения, рабочим качествам, а часто и происхождению. Его целью является усиление и консолидация выбранных признаков. На практике этот принцип реализуется в виде подбора к лучшим племенным сукам лучших кобелей. В настоящее время однородный подбор является наиболее распространенным приемом, который используют для поддержания и совершенствования желательных качеств собак.

Противоположностью однородному подбору является разнородный подбор, когда к определенному производителю подбирают отличающихся от него по ряду признаков сук. Среди любителей-собаководов часто бытует мнение, что разнородный подбор способен предупредить появление у потомков тех недостатков, которые имеются у каждого из родителей. Однако если к крупной суке с растянутым форматом подбирать небольшого кобеля с укороченным форматом, то в потомстве можно ожидать появления собак с самыми различными проявлениями этого признака. Это значит, что исправить недостаток контрнедостатком практически невозможно (М. Уиллис, 2000). Поэтому к сукам, имеющим какие-либо недостатки по основным признакам, подбирают кобелей, не имеющих этих недостатков, соответствующих типу породы.

Необходимо понимать, что однородный и разнородный подбор может вестись одновременно по разным признакам, поэтому не следует противопоставлять их друг другу.

Подбор может быть однородным или разнородным: ^

• по конституции;

• по происхождению;

• по рабочим качествам;

• по возрасту;

• по сходству и различию условий выращивания;

• по степени родства.

Степень родства играет особую роль, поскольку приходится решать вопрос о целесообразности применения родственного спаривания (инбридинга). Известно, что инбридинг может оказать как положительное влияние, так и вызвать отрицательные последствия (инб-редная депрессия). Поэтому при его применении нужно учитывать ряд факторов, в первую очередь степень инбридинга. Степень инбридинга как коэффициент возрастания гомозиготности при инбридинге может быть рассчитана по формуле С. Райта или Д. Кисловского.

Степень родственного спаривания, допустимого для каждой породы, находится в прямой зависимости от технологий племенной работы, а также от условий, в которых разводится порода. В практике животноводства родственные спаривания чаще применяются на начальных этапах создания пород. Типичным примером этого является история создания породы русский черный терьер. К родственному спариванию прибегают также для получения сильно инбредирован-ных линий с целью их последующего кросса. Потомство от кроссов таких линий часто обладает признаками гетерозиса — повышенной изменчивостью и жизнеспособностью. Кросс линий может быть и вынужденной мерой для предупреждения эффекта инбредной депрессии.

Следует отметить, что на настоящий момент крайне мало данных о последствиях инбридинга при разведении собак. По данным К. Рефелда (1970), при достижении степени инбридинга в популяции биглей 25 — 50% неонатальная смертность составляет 32%, а при 67,3 — 78,5% — дл 74,4% от всех родившихся щенков. Р. Келли (1949) на поголовье бордер-колли показал, что при степени инбридинга ниже 20% неблагоприятные эффекты не отмечены.

Для предотвращения отрицательных последствий инбридинга необходимо тщательно оценивать все полученное потомство и жестко выбраковывать всех особей, имеющих какие-либо пороки и недостатки. Выбракованных собак нельзя допускать в племенное разведение, что не запрещает их использование в рамках различных служб. Кроме того, отрицательные последствия инбридинга ослабляются при высокой культуре проведения всех зоотехнических мероприятий и соответствующих условиях развития, содержания и кормления.

Подчеркнем, что инбридинг можно проводить и на нескольких собаках одновременно, но полученные результаты, как правило, весьма противоречивы и не слишком удовлетворительны.

В целом подбор необходимо вести, опираясь на знания о наследовании выбранных признаков, на характеристику поголовья собак клуба и породы в целом, а также на результаты подбора за предыдущие годы.

В собаководстве используют все три основных метода разведения: чистопородное разведение, скрещивание и гибридизацию. Эти методы различны не только по форме, но и по получаемым результатам.

Этот метод является основным при разведении собак. Его задача — сохранение тех биологических и хозяйственных особенностей породы, которые были созданы всей предшествующей племенной работой, и их совершенствование в избранном направлении. Решение этой проблемы, по Е. Борисенко (1967), лежит в поддержании структуры породы и управлении ее развитием путем проведения ряда мероприятий:

1. Направленное воспитание молодняка и создание для животных условий, соответствующих выбранным целям использования Животных.

2. Поддержание достаточной для проведения отбора и подбора численности поголовья.

3. Поддержание иерархической структуры породы через ее элементы — линии, семейства, внутрипородные конституциональные и заводские типы.

4. Систематическое проведение отбора и подбора, основанных на современных научных представлениях.

Высшей формой чистопородного разведения является разведение по линиям в виде оптимального использования оцененных производителей. Разведение по линиям позволяет разделить породу или любую группу внутри нее на отдельные относительно неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание. При разведении по линиям не следует забывать, что основной целью является совершенствование породы в целом через работу с линиями, а не создание и улучшение отдельных линий в породе.

Различают генеалогические и заводские линии. Генеалогическая линия представляет собой группу животных, происходящих от одного общего родоначальника, которая может формироваться и без серьезной племенной работы. Заводская линия представлена группой животных, объединенных не только общностью происхождения, но и характеризующаяся рядом признаков, значение которых в ней намного превышает стандарт породы, и поддерживаемая углубленной племенной работой. Именно это и является основой для работы с породой, поскольку если желательным признакам уделяется меньше внимания, чем происхождению, то от линии как структурного элемента породы остается, по мнению Е. Богданова, "одно название без содержания". Так, в породе "русский черный терьер" кобели, полученные от отцов линий Бабая и Карата, имеют достоверное превосходство по оценкам за экстерьер над кобелями, полученными от отцов линии Бима-1, а кобели, чьи отцы принадлежат к линии Ахилла, достоверно превосходят по рабочим качества представителей всех других линий (М. Гладких, Е. Федорина, 2000).

При создании линий можно выделить следующие основные этапы работы (М. Кот, 1991):

1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.

2. Оптимальное использование родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.

3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.

4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.

5. Обогащение линии, т.е. спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.

Отметим, что в собаководстве крайне сложно организовать оценку производителей по качеству потомства на научной основе, поэтому часто в виде критерия для выбора производителя в качестве родоначальника линии служит его оценка по происхождению и собственному фенотипу. Тем не менее наибольший эффект разведения по линиям может быть получен только при оценке производителей по качеству потомства с определением общей и специфической комбинационной способности собак данной линии.

СКРЕЩИВАНИЕ

В собаководстве применяют разные виды скрещивания, которые отличаются не биологическими особенностями исходных пород и схемами скрещиваний, а целями.

При промышленном скрещивании целью является получение пользовательных животных, обладающих большей работоспособностью и крепостью по сравнению с исходными породами. В собаководстве его можно использовать в тех случаях, когда ни одна из исходных пород не подходит по каким-либо причинам для использования в конкретных условиях, например природно-климатических. Промышленное скрещивание применяется для получения рабочих собак в питомниках. Как показал опыт работы питомника "Красная звезда", наиболее желательными по поведению и рабочим качествам оказались помеси, полученные в результате скрещивания сенбернара и кавказской овчарки. Другим примером служит спаривание пойнтеров с немецкими легавыми для получения собак, пригодных для работы в условиях Моравии. В нашей стране также использовали метисов от скрещивания доберманов с немецкими овчарками, обладающих повышенными способностями к дрессировке.

Вводное скрещивание, или прилитие крови, применяют в тех случаях, когда существующая порода нуждается в некоторых исправлениях признаков или их усилении, в повышении генетического разнообразия животных. Это достигается путем однократного использования производителя выбранной улучшающей породы. В качестве примеров можно привести скрещивание английской борзой с бульдогом для придания ей злобности и скрещивание фоксхаундов с русскими гончими для придания первым большей силы и энергичности (Н. Ильин, 1932), а также арьежского бракка, охотничью собаку из группы французских легавых, которого, для придания ему скорости и облегчения типа, в XX веке скрещивали с французским и сен-жерменским бракками.

Поглотительное (или преобразовательное) скрещивание в основном используют для коренного улучшения одной породы с помощью другой, когда какая-либо порода не отвечает предъявляемым к ней требованиям, но не может быть сразу и полностью заменена другой. Считается, что при создании водолаза в питомнике "Красная звезда" было применено поглотительное скрещивание.

Воспроизводительное скрещивание ставит своей целью получение новых пород, сочетающих в себе ценные свойства исходных. Такая необходимость возникает, когда представители ни одной из имеющихся пород не отвечают изменившимся социально-экономическим требованиям.

В собаководстве этот вид скрещивания использовался для создания большого числа пород. Например, черный терьер был получен следующим образом: ризеншнауцера скрещивали с суками эрдельтерьера, а затем с ротвейлером. На следующем этапе скрещивали ризеншнауцера и московского водолаза (также полученного путем сложно воспроизводительного скрещивания ньюфаундленда, кавказской овчарки с восточноевропейской овчаркой). Последним этапом явилось разведение помесей в "себе". Примечательно, что впоследствии при разведении черного терьера использовалось и вводное скрещивание с некоторыми служебными породами. В выведении аргентинского дога приняли участие испанский мастиф, английский бульдог, ирландский волкодав, бультерьер, пойнтер, боксер, бордосский дог.

Необходимо понимать, что при разведении полученных помесных животных применяют те же методы отбора и подбора, что и при чистопородном разведении.

Гибридизацию, или спаривание животных разных видов, применяют как для получения пользовательных животных, так и с целью создания новых пород.

Известны случаи целенаправленного получения гибридов волка с собакой и шакалов с собакой, причем последних специально выводили с целью повышения обонятельной чувствительности собак путем прилития крови диких сородичей и последующим их использованием в криминалистических исследованиях.

ПЛАНИРОВАНИЕ ПЛЕМЕННОЙ РАБОТЫ

Отбирая собак для дальнейшего использования их в племенных целях, необходимо понимать, что не существует "лучшего" животного на все случаи и в любой ситуации. Тот тип животного, который полностью отвечает вашим запросам в одних условиях, может оказаться совершенно неподходящим при другом стечении обстоятельств и факторов. Наиболее подходящим методом в этой ситуации выступает "системный подход". Он требует от селекционера детальных знаний значимости каждого признака и того, насколько его значение зависит от влияний окружающей среды, управленческих решений, соотношений спроса и цены и т.д. Подчеркнем также, что все эти составляющие в большой степени определяются организацией племенной работы и места конкретного селекционера (заводчика) в этой организации.

Планируя племенную работу животных, селекционер должен поставить себе вопрос: для кого будут предназначены полученные им собаки? Ответом является комплекс требований, предъявляемых к собаке конечным пользователем. Это означает, что если порода собак создавалась в качестве служебной, но оказалась невостребованной по каким-либо причинам, то очень скоро эта порода может "перейти", например, в разряд собак-"компаньонов". Так, сейчас спрос на собак породы "черный терьер" гораздо выше среди населения, чем среди специальных организаций, использующих собак в различных служебных целях.

Важным этапом племенной работы является также выбор признаков, по которым должен проводиться отбор (целей селекции), и их всесторонняя, комплексная оценка. Определяя признаки, по которым впоследствии будет проводиться селекция, необходимо учитывать, что на эффективность отбора влияют число выбранных признаков, наличие между ними генетических корреляций, степень влияния внешнесредовых факторов, наличие методов, позволяющих оценить разнообразие изучаемого показателя.

Планируя племенные мероприятия, надо уделять внимание составляющим той системы, в которой планируется проведение селекции:

1. Подконтрольное поголовье. Эта категория подразумевает характеристику и учет всех животных, среди которых будет производиться отбор (промеры, окрас, структуры шерсти, зубная формула, рабочие качества, тип высшей нервной деятельности, многоплодие и т.д.).

2. Внешнесредовые влияния. Речь идет о выделении тех факторов внешней среды, которыми селекционер может управлять в большей или меньшей степени. В качестве таких факторов могут быть выделены группы кормов, рекомендуемые для выращивания щенят и взрослых собак; системы упражнений; содержание в квартире или вольере и т.д.

3. Экономические показатели. В эту группу включают такие факторы, как затраты на выращивание и содержание собак в рамках рекомендуемых технологий, колебания цен на щенков, затраты на регистрационные мероприятия и участия в выставках и т.д.

Для планирования племенной работы с породой составляют годовые и перспективные племенные планы.

Годовой план составляют по каждой породе, он содержит характеристику племенного поголовья (количество и качество собак), планы спариваний и т.д. Перспективный план племенной работы составляется на 5 лет организацией, ведущей племенную работу с той или иной породой, и должен включать в себя характеристику современного состояния породы по экстерьеру, рабочим качествам, происхождению с указанием положительных и отрицательных особенностей; задачи племенной работы на основании проделанного анализа; се-

лекционные методы, позволяющие осуществить поставленные задачи. При составлении плана целесообразно привлекать консультантов-ученых. В клубах служебного собаководства племенные планы составляются клубами не ниже областных.

Задачи первичных клубов состоят из ограниченного круга мероприятий, уровень выполнения которых, однако, может оказать сильное влияние на конечные результаты работы с породой в целом. К ним можно отнести:

1. Задачи первичного учета, корректное заполнение индивидуальных карточек и родословных документов племенных животных.

2. Контроль за ростом и развитием молодняка путем регулярных осмотров, взвешивания и промеров поголовья.

3. Оценка поголовья по экстерьеру и конституции на выставках и выводках разного уровня, оценка рабочих качеств путем отработки нормативов ОКД, спецслужб, определение типов нервной деятельности.

4. Дифференциация поголовья с учетом предварительных оценок по происхождению, экстерьеру и служебным качествам на племенную и пользовательную группы.

5. Составление плана вязок с учетом племенной ценности кобелей и сук.

6. Составление отчетных документов по единой форме о результатах текущей племенной работы, пригодной для обобщения, анализа и принятия решений о состоянии породы и направлении дальнейшей племенной работы с ней.

Задачами организаций, объединяющих первичные клубы и осуществляющих руководство развитием целой породы в масштабах страны или региона, являются оценка производителей по качеству потомства, формирование и поддержание структуры породы, совершенствование племенной документации, поставка племенной информации в первичные клубы и объединения, выведение новых пород (В. Лавровский, 1990). К таким организациям могут быть отнесены РКФ, РКК, РФСС, российские национальные клубы пород. На настоящем этапе одной из главных задач племенных организаций в области собаководства является создание единых для всей страны документов первичного учета, сводных бонитировочных форм, пригодных для обработки их на ЭВМ, издания единых племенных книг.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ основы СЕЛЕКЦИИ

ХРОМОСОМНЫЙ НАБОР СОБАКИ

Анализ хромосомного набора собаки (рис. 47) представляет интерес с точки зрения хромосомной диагностики при отборе животных, выбраковки из племенного ядра генетически дефектных особей, а также изучении воздействия различных факторов на стабильность генома.

Диплоидный набор собаки состоит из 78 хромосом, причем все аутосомы представлены акроцентриками, что затрудняет достоверную идентификацию хромосом и хромосомных перестроек при анализе. Х-хромосома представлена крупным субметацентриком, а Y-хромосо-ма — самая маленькая в наборе, причем она является генетически инертной, т.е. гены, расположенные в Х-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в Y-хромосоме.

Многие исследователи, изучавшие хромосомный набор собаки, наблюдали случаи нарушения в балансе половых хромосом и центрические слияния аутосом. У сук с соотношением ЗХ:ЗА или ЗХ:2А (вместо 2Х:2А) наблюдается, как правило стерильность, если же нет, то при спаривании их с нормальными кобелями рождаются гермафродиты (интерсексы с соотношением 2Х:ЗА). При отсутствии одной из двух Х-хромосом у сук наблюдаются инфантилизм и отсутствие либо недоразвитие яичников.

Лишняя Х-хромосома у кобелей вызывает недоразвитие семенников и, следовательно, стерильность. При соотношении XY:3A вместо обычного XY:2A кобели характеризуются грубым массивным скелетом, чрезвычайно развитой мускулатурой и также бесплодны. Описано очень мало случаев появления в наборе кобеля двух Y-хромосом, однако, как отмечает ряд авторов, такие животные весьма агрессивны и трудно управляемы.

Рис. 47. Хромосомы собаки, 2п = 78 (по А. Графодатскому и С. Раджабли, 1988)

Окрас шерсти является одним из важных признаков при селекции собак, поскольку любая порода собак характеризуется некоторым спектром допустимых окрасов. В стандартах, как правило, указывают также возможные окрасы, которые являются порочными или дисквалифицирующими. Особенно важно знать, какая генетическая формула обусловливает появление того или иного окраса при разведении собак неслужебных пород, поскольку в этом случае окрас является не только одним из основных селекционных критериев, но часто и наиболее эффективным признаком с экономической точки зрения.

Необходимо подчеркнуть, что при анализе наследования окраса шерсти у собак существует ряд затруднений. Приведем наиболее значимые из них:

• одна и та же расцветка у разных пород собак может иметь разную терминологию;

• длительное формирование некоторых окрасов, что затрудняет их оценку;

• субъективность восприятия одного и того же окраса, что вызывает ошибки при описаниях;

• недостаточное количество статистически достоверных данных;

• характер наследования одного и того же окраса может быть альтернативным у разных пород.

• изменение оттенков окраса из-за различий в длине и фактуре шерсти.

Тем не менее установлено, что вне зависимости от породы наследование окраса шерсти обусловлено несколькими генами с сериями множественных аллелей в каждом с различными видами неаллель-ных взаимодействий, причем ряд окрасов характеризуются неполной пенетрантностью.

Основные гены окрасов шерсти у собак представлены в табл. 15.

Известно, что большинство генов обладают плейотропным действием. Не составляют исключения и гены, обусловливающие окрас шерсти. Так, часто серо-белая окраска шерсти особи с генотипом сьсь сочетается с голубоглазием и глухотой. Другим примером может служить действие гена Мерля в гомозиготном доминантном состоянии, обусловливающем не только белый окрас, но и аномалии нервной системы и смерть во внутриутробный период.

Известно, что в определенной степени цвет глаз у собак изменяется в зависимости от окраса шерсти.

Для некоторых пород собак установлено, что желто-коричневая окраска глаз (Y) доминирует над голубой (у). Для немецких догов мраморного окраса, боксеров, немецких овчарок, шпицев, сеттеров, эр-

дельтерьеров, гончих и такс выявлено доминирование нормальных глаз (Р) над рубиновоглазием (рг). Явление "рубиновых глаз" — это характерное рубиново-красное отсвечивание зрачка, наблюдаемое при определенных положениях глаза собаки, глаза наблюдателя и источника света. При тех же условиях зрачок нормального глаза остается темным или отсвечивает зеленым.

М. Берне и М. Фрэзер (1966) предполагают существование трех аллелей цвета глаз с неполным доминированием:

Особи с генотипом Ir Ir имеют темно-карие глаза, а с генотипом ir ir — желтые, при этом в присутствии генов dd цвет глаз будет дымчато-серым, а алломорфы коричневого окраса (bb) ослабляют действие аллеля "Ir" до каштанового, аллеля "irm" — до орехового, а аллеля "iry" — до светло-желтого.

Считается, что на структуру шерсти влияет несколько генов.

Одним из наиболее изученных признаков является длина шерсти. Признано, что у большинства пород короткая шерсть доминирует над длинной, хотя существует расхождение мнений по поводу количества пар генов, контролирующих этот признак.

В ряде экспериментов также установлено, что наличие очесов доминирует над их отсутствием, а курчавая шерсть (пудель) доминирует над прямой и волнистой длинной.

Н. Ильин (1932) предлагает рассматривать три пары генов, обусловливающих разные типы структуры шерсти:

L — короткая шерсть, l— длинная шерсть;

R — вихрастая и жесткая шерсть, r— отсутствие вихрастости и жесткошерстости;

N — ген безволосости, n— ген, позволяющий развиваться нормальному оволосению.

На основании исследований Н. Ильина (1932) показано, что полустоячие коллиподобные (НаНа) уши имеют полное доминирование над висячими (НН) и стоячими (hh). Висячее ухо имеет неполное

Существует крайне мало данных о наследовании формы лапы и прибылых (первых) пальцев. Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) полагают, что "кошачья" форма лапы у собак имеет полное или частичное доминирование над "заячьей". Что касается наследования прибылых пальцев, то мнения специалистов по этому вопросу расходятся. Л. Уитни (1971) считает, что прибылые пальцы на задних конечностях доминируют над их отсутствием, что подтверждено для немецких овчарок и бракков. Однако более ранние работы К. Килера и X. Тримбла (1938), проводивших скрещивания далматиков с колли, не дают оснований для такого вывода.

М. Уиллис (2000) приводит следующие данные о наследовании формы и длины хвоста у собак:

• Полное или неполное доминирование короткого хвоста (Т) над хвостом нормальной длины (t) с летальным действием в доминантном гомозиготном состоянии (М. Берне и М. Фрэзер, 1966).

• Короткохвостость американских кокер-спаниелей наследуется как простой рецессивный признак и не имеет ничего общего с куцехвостостью (Т. Паллиг, 1953, 1957). К. Стокард и другие (1936) приводят сходные данные о доминировании штопорообразных длинных хвостов у английских и французских бульдогов над короткими.

• Существует аутосомно-доминантный ген с неполной пенетрант-ностью, обусловливающий короткий и толстый хвост (И. Залер, 1954; Р. Кертис и другие, 1964). Отбор по этому признаку может привести к сокращению хвостовых позвонков, а при инбридинге — к появлению особей с расщелиной позвоночника.

Собрано большое число данных о наследовании количества зубов, но окончательного вывода по этому поводу до сих пор не сделано. При вязках немецких овчарок с полным набором зубов Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) получили 202 щенка, из которых у 88 отсутствовал хотя бы один зуб. При спаривании неполнозубых собак в потомстве из 38 щенков 21 имели полный набор зубов. Наши исследования (М. Гладких, Е. Федорина, 2000) показали, что в потомстве кобеля немецкой овчарки, у которого отсутствовали премоляры (Р2), у 50% его сыновей обнаружен этот же недостаток.

В серии работ (Н. Чекунчикова, В. Лавровский, 1999; М. Степура, Е. Горелова, М. Гладких, 2001) показано, что порог обонятельной чувствительности собак разных пород достоверно не различается и лежит в пределах от 1 • 10~4 мл/см2 до 4 • 10~4 мл/см2. Выявлен значительный уровень внутрипородного разнообразия по пороговой чувствительности, коэффициенты вариации колеблются от 34,1% у группы бойцовых собак до 56,7% у специально выведенной для поисковой работы группы шакало-собачьих гибридов.

Существует мнение, что на обоняние оказывает влияние половая принадлежность собак. Так в работах А. Мызниковой (по Крушине-кому, 1993) отмечается, что суки в тестах по обнаружению запахового следа органических кислот оказались более чувствительными, чем кобели. Однако проводимые Н. Чекунчиковой (1999) исследования не подтвердили этого, как и достоверных различий между животными, подготовленными для разных видов служб, например для патрульно-постовой службы или же специально обученных поиску людей.

Выявлено, что повторяемость данного признака, как индивидуальная, так и групповая, практически равна нулю. Так, на рис. 48 продемонстрировано, что в зависимости от физиологического и психологического состояния одна и та же собака может показывать результаты, различающиеся практически в 1,5 — 2 раза.

Способность собак разного пола, породы, рабочей специализации различать низкие концентрации запаховых веществ в большей степени определяется не наследственными качествами, а специальным тренингом по выработке стойких сигнальных реакций (посадка, лай, царапание) на специфическое запаховое вещество.

Таким образом, успех применения собак розыскной службы в мероприятиях, где требуется различать запахи разной концентрации, определяется главным образом квалификацией специалистов-кинологов, а не породной или половой принадлежностью животных.

Как и у других животных, промеры у собак характеризуются низкой изменчивостью — коэффициент разнообразия колеблется в пределах от 3 до 5%, причем часто животные внутри одной породы

Рис. 48. Продолжительность поиска у одной и той же собаки в разные дни.

различаются больше, чем в среднем между разными породами. Например, разнообразие по высоте в холке сук немецких овчарок в Германии составляет 3,3%, а в России — 5,1%.

В настоящий момент в стандарт большинства пород внесены только два показателя — высота в холке и индекс формата. Поэтому, как правило, наиболее интенсивный отбор проводят по высоте в холке, старясь связать ее значения с уровнем развития рабочих качеств. Показательным примером в этом отношении является история развития в нашей стране породы "немецкая (восточноевропейская) овчарка". Она в полной мере отражает отсутствие четких критериев в оценке конституции и экстерьера. Так, начиная с 1955 года дважды изменялись положения стандартов (в 1964 и 1977 годах), касающиеся значения высоты в холке. В 1964 году границы отбора по высоте в холке были значительно увеличены, поскольку возникло мнение, что

более крупные собаки будут обладать лучшими рабочими качествами в условиях России. Вследствие этого направленного отбора к 1975 году по сравнению с 1955 годом немецкие (восточноевропейские) овчарки достоверно увеличились по высоте в холке (с 68,8 до 70,4 см у кобелей и с 63,8 до 66,4 см у сук). Индекс формата остался неизменным, но возросли грудные промеры, что привело к увеличению индекса массивности. Попытка связать происходившие изменения экстерьера с рабочими качествами показала полное отсутствие связи, т.е. существенные изменения промеров не сопровождались адекватными изменениями рабочих качеств (В. Лавровский, М. Гладких, 1993).

Живая масса

В исследованиях шведских ученых показано, что коэффициент наследуемости живой массы у щенков составляет 0,45 для кобелей и 0,34 для сук. Это означает, что селекция по данному показателю может быть весьма эффективной.

Согласно М. Уиллису (2000), живая масса при одной и той же высоте в холке у разных собак одного пола может колебаться в пределах 37% от средней по породе. Видимо, это характерно для всех пород, которые в стандарте имеют ограничения по высоте в холке. Г. Кайзер (1971) показал, что вес щенка при рождении зависит от живой массы его матери (составляет около 12%, индивидуальные отклонения в пределах 2 — 3%) и средней живой массы по породе. Р. Робинсон в 1973 году предложил следующую формулу для расчета размера помета в зависимости от живой массы суки:

у = 3,32 + 0,36 • х, где х — живая масса суки, кг.

Данное уравнение, по мнению автора, однако, неприменимо к мастифам, сенбернарам и ньюфаундлендам, поскольку они имеют меньшее число щенков в помете, чем ожидаемое при их живой массе. Корреляция между числом щенков в помете и живой массой суки составляет 0,89.

Воспроизводительные качества

В качестве показателей, характеризующих воспроизводительную способность собак, могут быть рассмотрены: интервал между течками,

многоплодие, продолжительность щенности, размер помета, число мертворожденных в помете и т.д.

В исследованиях на 121 суке породы "бигль" показано, что повторяемость интервала между течками составляет 0,43, а наследуемость этого признака — 0,43.

К сожалению, в настоящий момент отсутствуют данные о наследуемости продолжительности щенности у собак разных пород. Тем не менее, в опытах Кржижановского, Студниченко и Малиновского (1975) на 4773 щенных суках разных пород показано, что нет прямой связи между размером суки и продолжительностью ее щенности: для боксеров — 63,5 ± 7,5 дней, для пекинесов — 61,4 ± 7,4 дня.

Разные породы собак достоверно различаются по числу щенков в помете. Данные о среднем числе щенков в помете у собак разных пород приведены в табл. 16.

Отметим, что разнообразие собак по числу щенков в помете даже внутри одной породы достаточно велико и находится в пределах от 31,2 до 41,6%, а для басенджи составляет 60,5%, что означает возможное наличие внутри породы групп животных, крайне различающихся по этому показателю, или здесь имеет место отклонение от нормального распределения как следствие специального отбора животных. Размер помета также может изменяться и по годам.

В работах К. Литтла (1949), М. Уиллиса (1976) и Э. Лингсета (1973) показано, что размер помета зависит в большей степени от возраста суки, хотя и может меняться в зависимости от возраста кобеля.

Кроме размера помета большое значение при оценке воспроизводительных качеств собак имеет процент выживания. М. Уиллис (1977) на немецких овчарках выявил следующую закономерность: коэффициент мертворожденных в помете из 1 — 10 щенков составил 3,83%, а в пометах из 11 — 17 щенков — 5,08%. Процент пометов с 10 щенками, где отмечен хотя бы один мертворожденный, остается одним и тем же (12 — 15%), а далее с увеличением числа щенков при рождении пропорционально возрастает. Ф. Гейне и Л. Ван Флек (1976) установили, что новорожденные в помете с весом больше среднего выживают чаще тех, у которых он ниже среднего. Коэффициент корреляции между живой массой новорожденного и смертностью щенков в течение первых шести недель составляет в среднем 0,42. Также у щенка больше шансов на выживание в средних пометах, чем в крупных, — каждый дополнительный щенок сверх среднего размера помета повышает коэффициент смертности в помете на 3,48% в течение первой недели и на 3,43% — в период со второй по шестую неделю. Коэффициент наследуемости живой массы при рождении составляет 10,6%, смертности в первую неделю жизни — 9,5%, смертности в период с 8-го по 42-й день — 8,2%. Ученые Корнельского университета (М. Уиллис, 2000) показали, что влияние кобеля на смертность Щенков в первую неделю жизни на 16,7% выше, чем влияние сук.

Выявление крипторхизма является одной из важных задач при оценке воспроизводительных качеств собак. Т. Паллиг (1953), В. Губер и Е. Шмид (1959) пришли к заключению, что крипторхизм связан с проявлением рецессивного гена, сцепленного с Х-хромосомой. У нормальных самцов и самок Х-хромосомы несут доминантный ген С, обеспечивающий отсутствие аномалий. Поэтому у нормальных самцов их половые хромосомы выражаются как XCY, а у самок — как ХСХС (Е. Меркурьева, 1986). При наличии гена крипторхизма генотип самца будет Xе Y, а самка может быть гетерозиготна по этому гену ХСХС. Отсюда ясно, что распространение крипторхизма в потомстве происходит через самок — носительниц гена С. Т. Пендерграсс и X. Хейес (1975) выявили, что развитие опухолей неопустившихся семенников у крипторхов происходит в 10,9 раза чаще, чем у здоровых кобелей.

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни также может рассматриваться как признак, имеющий практическое значение, поскольку чем дольше собака остается активной, тем выше срок ее службы. М. Уиллис (1976), исследуя продолжительность жизни у 85 кобелей и 58 сук немецких овчарок, выявил, что кобели в среднем живут 9,5 лет, а суки —10 лет, причем лишь 47% сук и 64% кобелей прожили больше 10 лет. Мелкие собаки обычно живут дольше, чем крупные (Э. Комфорт, 1956, 1960).

Все наследственные дефекты, которые отрицательно влияют на воспроизводительную функцию животных, селекционные признаки и жизнеспособность животного, иными словами — аномалии, принято разделять на три основные группы (по А. Жигачеву, 1996):

1) генетические аномалии, представляющие собой признаки, наследуемые по менделевскому типу распределения и возникающие как морфофункциональные нарушения в организме животных вследствие генных или хромосомных мутаций;

2) наследственно-средовые аномалии, проявление которых примерно в равной степени зависит как от генотипа, так и от влияний внешней среды;

3) экзогенные аномалии, которые возникают как результат действия на организм внешней среды и поэтому не могут быть переданы потомству.

Основным методом при определении типа наследственных аномалий является анализ родословных в пределах родственных групп особей, в которых фиксировались случаи изучаемого заболевания. Поэтому крайне важно, чтобы в родословных фиксировались сведения о характере различных аномалий. Генетический анализ должен быть осуществлен по следующему алгоритму:

1) определение происхождения аномальных животных по племенным карточкам;

2) составление родословных на аномальных особей с целью поиска общих предков;

3) анализ типа наследования аномалии;

4) проведение генетико-статистических расчетов на степень случайности появления аномалии и частоты ее встречаемости в популяции;

5) при необходимости проведение анализирующего скрещивания.

У собак описано значительное число генетически обусловленных болезней и аномалий, но тип наследования многих из них либо до сих пор не ясен, либо находится в области предположений.

Хондродистрофия (или ахондродисплазия). При этой аномалии длинные трубчатые кости животного перестают расти в длину на относительно ранней стадии развития, продолжая увеличиваться в диаметре. В результате взрослое животное выглядит как коротконогий карлик — небольшая высота в холке, предплечья О-образные, размет лап, увеличение лучезапястных суставов. Аутосомно-рецессивное наследование. Может иметь разную экспрессию. Отмечена связь с гемолитической анемией. Описана у американских кокер-спаниелей, миниатюрных пуделей, аляскинского маламута.

Гипофизарный нанизм. При гипофизарном нанизме соматотропный гормон вырабатывается в недостатке, что приводит к тому, что тело собаки имеет уменьшенные, хотя и нормальные пропорции. Согласно работам датских исследователей (П. Виллберг и др., 1976), имеет аутосомно-рецессивный тип наследования. Описан у немецких овчарок (Э. Андерсен, 1974), карельских медвежьих лаек (Э. Андерсен и П. Виллеберг, 1976).

Дисплазия локтевого отростка. Представляет собой врожденное нарушение окостенения локтевого отростка, который подвергается полному или частичному остеохондролизу с образованием внутрисуставных нишей, что приводит к отеку сустава, а затем к хромоте и деформирующему артриту. Предположительно обусловлена тремя парами доминантных генов (И.Э.Корли и др., 1965). Описана у сенбернаров, ньюфаундлендов, немецких догов, ирландских волкодавов, лабрадоров, бассет-хаундов, немецких овчарок. Подтверждается высокий риск заболевания для собак крупных пород (Х.М.Хейес и др., 1979).

Врожденное расщепление позвоночника. Патология связана с нарушением развития позвоночника, из-за чего позвонки становятся клиновидными. Расщепление может быть в теле позвонка или в области дужки.

Полигенный тип наследования (М. Уиллис, 2000). Отмечена большая частота встречаемости у собак брахицефальных пород (например, бульдогов) при отборе собак с крайней степенью деформации тела и головы. Описана у бостон-терьеров, английских и французских бульдогов, мопсов, пекинесов, йоркширских терьеров (С. Дан и др., 1979; В. Карлсон и др., 1961).

Амелия, перомелия и фокомелия. При амелии животное рождается без конечностей, при перомелии — с рудиментарной, а при фокомелии — с недоразвитой конечностью. Аутосомно-рецессивный тип наследования (Д. Ладрат и другие, 1969). Встречаются крайне редко.

Краниомандибулярная остеопатия. Эта аномалия связана с чрезмерным разрастанием костной ткани в нижней челюсти, из-за чего она становится массивной. Поэтому данную аномалию называют иногда львиной или шотландской челюстью. Аутосомно-рецессивный тип наследования (Г. Паджетт, У. Мостовский, 1986). Встречается у скотч-терьеров, бостон-терьеров, керн-терьеров, доберманов, немецких догов, уэст-хайленд-уйат-терьеров.

Бесшерстность. Доминантное наследование, предположительно сцеплена с полом (Ф. Кон, 1911; Ф. Принцхорн, 1921; Д. Гаспар, 1930). Отмечена связь с конъюнктивитом. Описана у американских кокер-спаниелей, миниатюрных пуделей, левреток.

Синдром Элеса-Данлоса. Характеризуется пониженной прочностью кожи, ее чрезмерной растяжимостью и эластичностью и сверхломкостью периферических кровеносных сосудов. По данным Г. Эгреберга и др. (1966, 1969), наследуется как аутосомный доминантный признак с абсолютной пенетрантностыо.

Аномалии головного мозга и центральной нервной системы

Эпилепсия. Периодический судорожный синдром. У собак преимущественно встречается идиопатическая или функциональная эпилепсия, т.е. появление припадков сложно объяснить влиянием каких-либо определенных внутренних или внешних факторов. Скорее всего заболевание обусловлено действием нескольких генов, включая гены-модификаторы, экспрессия которых ограничена полом (М. Уиллис, 2000).

Прогрессивная невронная амиотрофия, или атаксия. Представляет собой заболевание головного мозга, точнее, дегенерацию клеток мозжечка. Проявляется сначала в ригидности мышц задних конечностей и легком треморе головы, а затем — в нарушении функций передних конечностей, из-за чего собака не способна стоять и питаться самостоятельно. Аутосомно-рецессивный тип наследования (А. де Лахунта и Д. Эверилл, 1976).

БОЛЕЗНИ с НАСЛЕДСТВЕННОЙ ПРЕДРАСПОЛОЖЕННОСТЬЮ

Кроме генетически обусловленных болезней и аномалий существует еще одна группа заболеваний, генетическая подоплека которых еще очень мало изучена, — болезни с наследственной предрасположенностью, которые могут возникать как под влиянием наследственности, так и средовых факторов, например, болезни конечностей. Эти заболевания относятся к полифакториальным, и изучение их как простых менделевских признаков невозможно, поэтому для их анализа используют генетико-математические параметры.

Одним из таких заболеваний, которому в последнее время уделяется много внимания, является дисплазия тазобедренного сустава. Это заболевание поражает большинство пород собак. Оно означает неправильно сформированный тазобедренный сустав, характеризуется уплощением ацетабулярной впадины и головки бедра, что приводит к подвывиху и вывиху головки бедра. Однако, поскольку стиль движения собаки может зависеть от породных особенностей, а нарушения движений могут быть вызваны разными причинами, только специалист-ветеринар должен ставить окончательный диагноз заболевания на основании рентгенологического исследования. На настоящий момент накоплено достаточно доказательств, указывающих на полигенный характер наследования дисплазии, при этом степень ее экспрессии в большой степени зависит от внешнесредовых влияний. Коэффициент наследуемости дисплазии составляет 0,25 ± 0,07 (К. Джессен и Ф. Спаррел, 1973; И. Лифтон и др., 1977). С. и Э. Андерсен и К. Кристенсен (1988) считают, что 25 — 40% изменений в строении тазобедренных суставов возникают за счет аддитивных генетических факторов, а остальные 75 — 60% — за счет факторов среды или за счет неаддитивных генетических факторов. В качестве внешнесредовых влияний могут выступать возраст и пол, принадлежность к той или иной породе, темпы роста и живая масса, уровень физических нагрузок, гормональный фон организма животного.

——