Царство Дробянок (Mychota)

Глава 14. Бактерии

Распространены повсеместно: в воде, почве, воздухе, живых организмах. Они обнаруживаются как в самых глубоких океанических впадинах, так и на высочайшей горной вершине Земли — Эвересте, как во льдах Арктики и Антарктиды, так и в горячих источниках. В почве они проникают на глубину 4 и более км, споры бактерий в атмосфере встречаются на высоте до 20 км, гидросфера вообще не имеет границ обитания этих организмов. Бактерии способны поселяться практически на любом как органическом, так и неорганическом субстрате.

Несмотря на простоту строения, они обладают высокой степенью приспособленности к самым разнообразным условиям среды. Это возможно благодаря способности бактерий к быстрой смене поколений. При резкой смене условий существования среди бактерий быстро появляются мутантные формы, способные существовать в новых условиях среды.

14.1. Морфология бактерий

Все бактерии — исключительно одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии.

Размер и форма

Размеры их клеток колеблются в пределах от 1 до 15 мкм. По форме клеток различают (рис. 91):

Шаровидные — кокки:

м

диплококки — делятся в одной плоскости, образуют пары;

тетракокки — делятся в двух плоскостях, образуют тетрады;

стрептококки — делятся в одной плоскости, образуют цепочки;

стафилококки — делятся в разных плоскостях, образуют скопления, напопоминающие грозди винограда;

сарцины — делятся в трех плоскостях, образуют пакеты по 8 особей.

Вытянутые — палочки:

бациллы (палочковидные) — делятся в разных плоскостях, лежат одиночно;

Извитые:

вибрионы — в виде запятой;

спириллы — имеют от 4 до 6 витков;

спирохеты — длинные и тонкие извитые формы с числом витков от 6 до 15.

Помимо основных, в природе встречаются и другие, весьма разнообразные, формы бактериальных клеток.

Среди структур бактериальных клеток различают:

основные структуры — клеточную стенку, цитоплазматическую мембрану, цитоплазму с различными цитоплазматическими включениями и нуклеоид;

временные структуры (имеются лишь на определенных этапах жизненного цикла) — капсула, жгутики, фимбрии, у некоторых — эндоспоры (рис. 92).

Капсула

У многих бактерий поверх клеточной стенки располагается слизистый матрикс — капсула. Капсулы образованы полисахаридами. Иногда в состав капсулы входят полипептиды. Как правило, капсула выполняет защитную функцию, предохраняя клетку от действия неблагоприятных факторов среды. Кроме того, она может способствовать прикреплению к субстрату и участвовать в передвижении.

Бактериальная клетка заключена в плотную, жесткую клеточную стенку, на долю которой приходится от 5 до 50% сухой массы клетки.

Клеточная стенка выполняет роль наружного барьера клетки, устанавливающего контакт микроорганизма со средой.

Основным компонентом клеточной стенки бактерий является полисахарида — муреин. По содержанию муреина все бактерии подразделяются на две группы: грамположительные и грамотрицательные¹.

Известны также и формы, не имеющие клеточной стенки — микоплазмы.

Цитоплазматическая мембрана

и ее производные

Цитоплазма клеток микроорганизмов отделена от клеточной стенки цитоплазматической мембраной. Она является основным полифункциональным элементом клетки.

Ц

итоплазматическая мембрана регулирует поступление питательных веществ в клетку и выход продуктов метаболизма наружу, принимает участие в метаболизме клеток. Имеет типичное строение: бимолекулярный слой фосфолипидов с встроенными белками. Белки мембраны в основном представлены структурными белками, обладающими ферментативной активностью. Обычно темпы роста цитоплазматической мембраны опережают темпы роста клеточной стенки. Это приводит к тому, что мембрана часто образует многочисленные инвагинации (впячивания) различной формы — мезосомы.

Мезосомы различаются формой, размерами, локализацией в клетке. Наиболее просто устроенные имеют вид везикул (пузырьков), более сложные имеют пластинчатое и трубчатое строение. Предполагают, что мезосомы принимают участие в формировании поперечной перегородки при делении клетки. Мезосомы, связанные с нуклеоидом, играют определенную роль в репликации ДНК и последующем расхождении хромосом. Возможно, мезосомы обеспечивают разделение клетки на отдельные обособленные отсеки, создавая тем самым благоприятные условия для протекания ферментативных процессов.

В клетках фотосинтезирующих бактерий имеются внутрицитоплазматические мембранные образования — хроматофоры, обеспечивающие протекание бактериального фотосинтеза.

Цитоплазма и

цитоплазматические включения

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки. В цитоплазме различают:

цитозоль — густую гомогенную часть, содержащую растворимые компоненты РНК, белки, вещества субстрата и продукты метаболизма;

структурные элементы: рибосомы, внутрицитоплазматические включения и нуклеоид.

Рибосомы

Рибосомы свободно лежат в цитоплазме и не связаны с мембранами (как у эукариот). Для бактерий характерны 70S-рибосомы, образованные двумя субъединицами: 30S и 50S. Рибосомы бактериальных клеток собраны в полисомы, образованные десятками рибосом.

Цитоплазматические включения

Бактериальные клетки могут иметь разнообразные цитоплазматические включения — газовые вакуоли, пузырьки, содержащие бактериохлорофилл, полисахариды, отложения серы и другие.

Нуклеоид

Бактерии не имеют структурно оформленного ядра. Генетический аппарат бактерий называют нуклеоидом. Он представляет собой молекулу ДНК, сосредоточенную в ограниченном пространстве цитоплазмы.

Молекула ДНК имеет типичное строение. Она состоит из двух полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль. В отличие от эукариот, ДНК имеет кольцевую структуру, а не линейную. Молекулу ДНК бактерий отождествляют с одной хромосомой эукариот. Но если у эукариот в хромосомах ДНК связана с белками, то у бактерий ДНК комплексов с белками не образует.

ДНК бактерий закреплена на цитоплазматической мембране в области мезосомы.

Клетки многих бактерий имеют нехромосомные генетические элементы — плазмиды. Они представляют собой небольшие кольцевые молекулы ДНК, способные реплицироваться независимо от хромосомной ДНК. Среди них различают F-фактор — плазмиду, контролирующую половой процесс.

Жгутики

Жгутики бактерий только внешне похожи на жгутики эукариот, строение же их иное. Они имеют меньший диаметр и не окружены цитоплазматической мембраной. Нить жгутика состоит из 3-11 винтообразно скрученных фибрилл, образованных белком флагеллином. У основания располагается крюк и парные диски, соединяющие нить с цитоплазматической мембраной и клеточной стенкой. Движутся жгутики, вращаясь в мембране. Жгутики вызывают вращательное движение клеток бактерий по часовой стрелке, и они как бы ввинчиваются в среду. Жгутик может менять направление движения. При этом бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Число и расположение жгутиков на поверхности клетки может быть различно.

Фимбрии

Фимбрии — это тонкие нитевидные структуры на поверхности бактериальных клеток, представляющие собой короткие прямые полые цилиндры, образованные белком пилином.

Эндоспоры

При наступлении неблагоприятных условий, у некоторых бактерий происходит образование эндоспор (рис. 93). При этом клетка обезвоживается, нуклеоид сосредотачивается в спо-

р

Рис. 93. Почти зрелая эндоспора в бактериальной клетке.

до 130˚С, сохраняют жизнеспособность десятки лет). При наступлении благоприятных условий спора прорастает, и образуется вегетативная клетка.

14.2. Физиология бактерий

Питание бактерий

Вместе с пищей бактерии, как и другие организмы, получают энергию для процессов жизнедеятельности и строительный материал для синтеза клеточных структур. Среди бактерий различают:

Гетеротрофов, потребляющих готовое органическое вещество. Они могут быть:

сапротрофами, то есть питатьтся мертвым органическом веществом;

паразитами, то есть потреблять органическое вещество живых растений и животных.

Автотрофов, способных синтезировать органические вещества из неорганических. Среди них различают:

фотосинтетиков, осуществляющих процессы синтеза за счет энергии солнечного света с помощью бактериохлорофилла;

хемосинтетиков, синтезирующих органические вещества за счет химической энергии окисления серы, сероводорода, аммиака и т.д.

Среди прокариот есть группа микроорганизмов, способных, в отличие от эукариот, в процессе катаболизма осуществлять окисление неорганических веществ. К ним относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородные бактерии и т.д.

Фотосинтез

Небольшая группа автотрофных бактерий способна осуществлять фотосинтетическое фосфорилирование. К ним относятся цианобактерии, зеленые и серные пурпурные бактерии. Фотосинтез цианобактерий сходен с фотосинтезом растений и сопровождается выделением кислорода. Зеленые и пурпурные бактерии в качестве донора электронов используют сероводород, серу, сульфат, молекулярный водород и т.д., но не воду. Поэтому в данном случае молекулярного кислорода не образуется.

Размножение бактерий

Бактерии способны к интенсивному размножению. Некоторые бактерии при благоприятных условиях способны делиться каждые 20 минут.

Бесполое размножение

Бесполое размножение является основным способом размножения бактерий. Оно может осуществляться путем бинарного деления и почкования.

Бинарное деление

Большинство бактерий размножается путем бинарного равновеликого поперечного деления клеток. При этом образуются две одинаковые дочерние клетки.

Перед делением происходит репликация ДНК.

Деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. Если после деления дочерние клетки не расходятся, то в первом случае происходит образование цепочек разной длины, а во втором — групп клеток разнообразной формы.

Почкование

Некоторые бактерии размножаются путем почкования. При этом на одном из полюсов материнской клетки образуется короткий вырост — гифа, на конце которого формируется почка, в нее переходит один из поделившихся нуклеоидов. Почка разрастается, превращаясь в дочернюю клетку, и отделяется от материнской в результате формирования перегородки между почкой и гифой.

Почкование бактерий можно рассматривать как один из вариантов бинарного деления клетки — неравновеликого.

Половой процесс,

или генетическая рекомбинация

Можно говорить о том, что у бактерий наблюдается и половой процесс. Гаметы у бактерий не образуются, слияния клеток нет, но происходит главнейшее событие полового процесса — обмен генетической информацией. Этот процесс называют генетической рекомбинацией. Часть ДНК (реже вся) клеткой-донором передает клетке-реципиенту и замещает часть ДНК клетки-реципиента. Образовавшуюся ДНК называют рекомбинантной. Она содержит гены обеих родительских клеток.

Различают три способа передачи генетической информации:

конъюгация;

т

Рис. 94. Конъюгация у бактерий.
рансдукция.

трансформация;

Конъюгация

Конъюгация — это прямая передача участка ДНК от одной клетки другой во время непосредственного контакта клеток друг с другом (рис. 94). Передача генетической информации возможна благодаря образованию клеткой-донором особых структур, называемых F-пилями, или половыми фимбриями. Их образование контролируется особой плазмидой — F-фактором (поло-

вым фактором). Плазмида кодирует специфические белки фимбрий. F-пили образуются очень быстро, в течение 4-5 минут. Конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента и через канал F-пили ДНК клетки-донора переходит в клетку-реципиента. После завершения конъюгации половые пили быстро сбрасываются клеткой.

Во время конъюгации ДНК передается только в одном направлении (от донора к реципиенту), обратной передачи нет.

Трансдукция

Трансдукция — это перенос фрагмента ДНК от одной бактерии к другой с помощью бактериофага.

После заражения бактерии ДНК бактериофага встраивается в ДНК бактерии и реплицируется вместе с ней. При образовании новых вирусных частиц ДНК фага высвобождается. При этом она может захватить с собой часть генетического материала бактерии. Во время заражения новых клеток таким вирусом в ДНК бактерии встраивается не только вирусная ДНК, но и часть генетического материала другой бактериальной клетки.

Трансформация

Трансформация — это передача генетической информации без непосредственного контакта клеток. Клетка-реципиент активно поглощает генетическую информацию погибших бактерий.

14.3. Значение бактерий

Бактерии играют огромное значение и в биосфере, и в жизни человека. Бактерии принимают участие во многих биологических процессах, особенно в круговороте веществ в природе. Значение для биосферы:

Гнилостные бактерии разрушают азотсодержащие органические соединения неживых организмов, превращая их в перегной.

Минерализующие бактерии разлагают сложные органические соединения перегноя до простых неорганических веществ, делая их доступными для растений.

Многие бактерии могут фиксировать атмосферный азот. Причем, азотобактер, свободноживущий в почве, фиксирует азот независимо от растений, а клубеньковые бактерии проявляют свою активность только в симбиозе с корнями высших растений (преимущественно бобовых), благодаря этим бактериям почва обогащается азотом и повышается урожайность растений.

Симбиотические бактерии кишечника животных (прежде всего, травоядных) и человека обеспечивают усвоение клетчатки.

Бактерии являются не только редуцентами, но и продуцентами (создателями) органического вещества, которое может быть использовано другими организмами. Соединения, образующиеся в результате деятельности бактерий одного типа, могут служить источником энергии для бактерий другого типа.

Помимо углекислого газа, при разложении органического вещества в атмосферу попадают и другие газы: H2, H2S, CH2 и др. Таким образом, бактерии регулируют газовый состав атмосферы.

Существенную роль играют бактерии и в процессах почвообразования (разрушение минералов почвообразующих пород, образование гумуса).

Некоторые вещества, образующиеся в процессе жизнедеятельности бактерий, важны и для человека. Значение их в следующем:

деятельность бактерий используется для получения молочнокислых продуктов, для квашения капусты, силосования кормов;

для получения органических кислот, спиртов, ацетона, ферментативных препаратов;

в настоящее время бактерии активно используются в качестве продуцентов многих биологически активных веществ (антибиотиков, аминокислот, витаминов и др.), используемых в медицине, ветеринарии и животноводстве;

благодаря методам генетической инженерии, с помощью бактерий получают такие необходимые вещества, как человеческий инсулин и интерферон;

без участия бактерий невозможны процессы, происходящие при сушке табачных листьев, приготовлении кожи для дубления, мацерации волокон льна и пеньки;

человек использует бактерии и для очистки сточных вод.

Отрицательную роль играют патогенные бактерии, вызывающие заболевания растений, животных и человека.