Г. С. Розенберг (член-корр. Ран, Директор Института экологии Волжского бассейна ран) создал уникальный курс экологии (с акцентом на роль экологических факторов) в виде презентации серии слайдов. Этот курс ценен своей

Г.С.Розенберг (член-корр. РАН, Директор Института экологии Волжского бассейна РАН) создал уникальный курс экологии (с акцентом на роль экологических

факторов) в виде презентации серии слайдов. Этот курс ценен своей краткостью в сочетании с полнотой; уникально также сочетание глубокого теоретического анализа важнейших экологических концепций и - вместе с тем - конкретики. Одновременно дается представление о важнейших вехах в историческом развитии экологии. Отметим также высокое качество слайдов. Ниже дается текст слайдов, получившийся в результате сохранения файла с презентацией в виде текстового файла. При этом произошли искажения, которые затрудняют чтение текста. Но можно видеть хотя бы общий план презентации и ключевые слова. Презентация прилагается в виде отдельного файла.

Название прилагаемого файла:

2-Factorialnaja_ecologija[1].pdf

Ключевые слова:

экология, экологические факторы, законы и закономерности экологии, история экологии, преподавание экологии, экологическое образование, природоохранное образование, экосистемы, экологическая регуляция, экологическая роль химических веществ,

биоценоз, аллелохимические взаимодействия, сообщества, сукцессии, Ю.Либих, Одум, Г.С.Розенберг

Г.С. РозенбергРоссийскаяакадемиянаукОтделениебиологическихнаукИнститутэкологииВолжскогобассейнаФАКТОРИАЛЬНАЯЭКОЛОГИЯ

[Учебникдлябиол. спец. ун-тов]. –

М. Изд-воМГУ1980. – 463 с.

«Жизньорганизмовлюбойпопуляциивэкосистемепроходитподвоздействиеммножестваэкологическихфакторов, относящихсякабиотическимибиотическимкомпонентамэкосистемы.

Предметомфакториальнойэкологиивыступаетизучениевоздействияэкологическихфакторовнаметаболизм, питание,

скоростьразвития, плодовитость, продолжительностьжизни,

смертностьидругиепоказателижизнеспособностиособейпопуляции»(с. 84).

ТагирГабдулнуровичГильманов(г.р. 1947)

ВадимДмитриевичФедоров(г.р. 1934)

ТагирГабдулнуровичГильманов(г.р. 1947)

ВадимДмитриевичФедоров(г.р. 1934)
Всяисториястановленияэкологиисвидетельствуетоважностиипостоянноминтересеисследователейкоценкевоздействиясредынабиоценотическиекмпонентыэкосистем.

Преждечемперейтикрассмотрениюосновныхтеоретическихконструкцийврамкахфакториальнойэкологиидадимнекоторыеопределения.

пространственноограниченнаясовокупностьабиотическихибиотическихфакторовсреды(син. экотоп).

• Экологическийфактор– этолюбойэлементилиусловиесреды, оказывающеевлияниенаживыеорганизмы, накоторыеониреагируютприспособительнымиреакциями(запределамиэтихреакцийлежатлетальныезначенияфактора).
• Совокупностьабиотическихфакторовусловноподразделяютна:

косвенные(болееилименеевнешниепоотношениюкэкосистеме, иногданазываемыхэнтопий; например, географическаяширотаиудаленностьотокеана, местоположениеэкосистемыврельефе, характеристикигеологическихпород, уровнягрунтовыхводипр.) ипрямые(внутренние, илиэкотоп– воздушный,

водный, температурно-радиационныйрежимы, режимминеральногопитания, факторыхозяйственнойдеятельностичеловекаипр.).

Косвенныефакторыдействуютнакомпонентыэкосистемопосредованно– черезпрямыефакторы.

Например, сподъемомвгорыизменяетсягранулометрическийсоставпочв(

воздействиечерезрежимувлажнения)

иклимат(количествоосадков, температурныйрежим).
• Крометого, всовокупностиэкологическихфакторовразличаютведущиефакторы(онижечащевсегооказываютсяилимитирующимифакторами; например,

увлажнениепочвывстепныхипустынныхэкосистемах) ивторостепенные.

• Различаюттакжеприродныеиантропогенныефакторы(например,

гидробиоценозыводохранилищаформируютсякакклиматическимифакторами, такирежимом"наполнения–

спуска" водохранилищавтехилииныхцелях).
• Поканаламвлиянияразличаютэдафические,

климатические, биотическиефакторыидр.

• Совокупностьбиотическихфакторовразделяютнакомплекссобственнобиотическихфакторов(непосредственноевзаимодействиекомпонентовбиоценоза–

конкуренция, хищничество, паразитизмипр.)

ибиоценогенныхфакторов(порожденныхпроцессамижизнедеятельностиорганизмов,

переводящихэкотопвбиотоп).

С.А. Остроумоваимн. др.

КириллМихайловичХайлов(г.р. 1929)

СергейАндреевичОстроумов(г.р. 1949)

АрнольдФредриксонArnold [Arnie]

G. Fredrickson (г.р. 1932)

Э. Райса, А.М. Гродзинского,

Н.М. Матвееваидр. (вэтомслучаеиспользуетсядажеспециальныйтермин– аллелопатия).

ЭлройРайсElroy Leon Rice

(1917-2000)

ГансМолишHans Molisch

(1856-1937)

АндрейМихайловичГродзинский(1926-1988)

НиколайМихайловичМатвеев(г.р. 1940)

ЭлройРайсElroy Leon Rice

(1917-2000)

ГансМолишHans Molisch

(1856-1937)

АндрейМихайловичГродзинский(1926-1988)

НиколайМихайловичМатвеев(г.р. 1940)
Пустынныйчапарральсостоялизвысокихигустыхкустов, росшихнарасстояниичетырехпятифутовдруготдруга.

Редкиедождиввысокогорнойпустыненепозволялирастишироколиственнымрастениям. Поэтойжепричинеотсутствовалгустойподлесок. Ивсетакизрительночапарральвоспринималсякакбуйныеинепроходимыезаросли.

КарлосКастанеда(1925 [или1931?]-1998)

«Силабезмолвия», 1987

Классическимпримеромаллелопатииврастительныхсообществахможетслужитьсукцессияспецифическоготипарастительности–

калифорнийскогочапарраля(кустарниковаяжизненнаяформаизшалфеябелолистного[Salvia leucophylla], чамисо,

толокнянкиивидовлуговогосообщества).

Вокругмногихкустарниковшалфеясуществуютширокиекольцадо2-3 м, гденерастеттраваиз-занакоплениявпочветоксинов(терпенов– главнымобразом, камфарыицинеоля).

луговойрастительностью. Однакоспоявлениемкустарников«пролысины»

восстанавливаются.

Salvia leucophylla Salvia leucophylla

«...объяснитьнаблюдающеесяраспределениерастительностиконкуренциейзаводу... Темнеменеенетоснованияотрицатьвозможностьаллелопатическогоэффекташалфеянаоднолетники. Необходимолишьподчеркнуть, чтоаллелопатическоевоздействиеоказываетместноерастение(шалфейбелолистный) наэволюционнонесопряженныесним,

занесенныевКалифорниюизЗападнойЕвропыоднолетниерастения...»

ТихонАлександровичРаботнов(1904-2000)

ТихонАлександровичРаботнов(1904-2000)
Совокупностьзакономерносвязанныхэкологическихфакторовсреды,

контролирующихраспределениетехилииныхкомпонентбиоценозаэкосистемы,

называюткомплекснымградиентом(англ. complex gradient).

По-видимому, комплексныеградиенты– наиболеераспространенныйвариантведущихфакторов.

Примерамикомплексныхградиентовявляютсявысотанадуровнемморя(сопряженноеизменениетемпературы, увлажненияипр.) ипастбищнаядигрессия(навлажныхпочвахвстепныхрайонахповышениеинтенсивностивыпасавызываетуплотнениеизасолениепочвызасчетусилениякапиллярногоподъемавод,

несущейсоликповерхностипочвы).

28 гг.) иБ. Бауле(работа1918 г.).

Основнаяидеясостоитвтом, что«...каждыйизфакторовростаприизмененииегоколичества,

какэтомыимеемсудобрениямииликоличествомвлаги, илиприизменениинапряженности(свет, тепло), соответственнымобразомвлияетнаурожай, независимооттого, находитсялионвминимуме,

илинет»(Кирсанов, 1930, с. 20) ичтозависимостьбиомассыоткакого-либоодногофакторазадаетсяследующимуравнением:

dy /dx = k •(A – y) ,

гдеy(х) – величинабиомассы(урожая) призначениифакторах; А– максимальновозможнаябиомассаприоптимальномвоздействиифакторах; k – некоторыйкоэффициент, характеризующийдействиефакторах.

КОНЦЕПЦИЯСОВОКУПНОГОДЕЙСТВИЯПРИРОДНЫХФАКТОРОВКонцепциясвязанасименамиЭ. Митчерлиха(работы1909-

28 гг.) иБ. Бауле(работа1918 г.).

Основнаяидеясостоитвтом, что«...каждыйизфакторовростаприизмененииегоколичества,

какэтомыимеемсудобрениямииликоличествомвлаги, илиприизменениинапряженности(свет, тепло), соответственнымобразомвлияетнаурожай, независимооттого, находитсялионвминимуме,

илинет»(Кирсанов, 1930, с. 20) ичтозависимостьбиомассыоткакого-либоодногофакторазадаетсяследующимуравнением:

dy /dx = k •(A – y) ,

гдеy(х) – величинабиомассы(урожая) призначениифакторах; А– максимальновозможнаябиомассаприоптимальномвоздействиифакторах; k – некоторыйкоэффициент, характеризующийдействиефакторах.

(1874-1956)

Б. Баулеобобщилрешениеэтогоуравненияидляn

фактороввоздействияимеемуравнениеМитчерлиха–Бауле:

n

y = An • П(1 – exp[–ci •x]) .

БернхардБаулеBernhard Baule (1891-1976)

БернхардБаулеBernhard Baule (1891-1976)
ГИПОТЕЗАКОМПЕНСАЦИИ(ЗАМЕЩЕНИЯ)

ЭКОЛОГИЧЕСКИХФАКТОРОВГипотезапредложенав1935 г. исвязанасименамигеоботаниковВ.В. АлехинаиЭ. Рюбеля:

отсутствиеилинедостатокнекоторыхэкологическихфакторовможетбытькомпенсированкакимлибодругимблизким(

аналогичным) фактором.

Организмынеявляются«рабами»

физическихфакторов(условийсреды): онисамииприспосабливаются,

иизменяютусловиясредытак, чтобыослабитьлимитирующеевлияниетехилииныхфакторов.

ВасилийВасильевичАлехин(1882-1946)

ЭдуардРюбельEduard August Rubel

(1876-1960)

ГИПОТЕЗАКОМПЕНСАЦИИ(ЗАМЕЩЕНИЯ)

ЭКОЛОГИЧЕСКИХФАКТОРОВГипотезапредложенав1935 г. исвязанасименамигеоботаниковВ.В. АлехинаиЭ. Рюбеля:

отсутствиеилинедостатокнекоторыхэкологическихфакторовможетбытькомпенсированкакимлибодругимблизким(

аналогичным) фактором.

Организмынеявляются«рабами»

физическихфакторов(условийсреды): онисамииприспосабливаются,

иизменяютусловиясредытак, чтобыослабитьлимитирующеевлияниетехилииныхфакторов.

ВасилийВасильевичАлехин(1882-1946)

ЭдуардРюбельEduard August Rubel

(1876-1960)

приводиттакойпример:

некоторыемоллюски(вчастности, Mytilus

galloprovincialis Lam.) приотсутствии(илидефиците)

кальциямогутстроитьсвоираковины, частичнозаменяякальцийстронцием(придостаточномсодержаниивсредепоследнего).

Mytilus galloprovincialis Lam. Mytilus galloprovincialis Lam.

Р. Вильямсомв1949 г.:

полноеотсутствиевсредефундаментальныхэколо-

гическихфакторов(физиологическинеобходимых;

например, света, воды, углекислогогаза, питательныхвеществ) неможетбытькомпенсировано(заменено) другимифакторами.

Визвестнойстепениэтагипотезаявляется«дополнительной» кпредыдущей, ведькомпенсацияфакторов, какправило, относительна.

ГИПОТЕЗАНЕЗАМЕНИМОСТИФУНДАМЕНТАЛЬНЫХФАКТОРОВГипотезабылапредложенапочвоведомВ.

Р. Вильямсомв1949 г.:

полноеотсутствиевсредефундаментальныхэколо-

гическихфакторов(физиологическинеобходимых;

например, света, воды, углекислогогаза, питательныхвеществ) неможетбытькомпенсировано(заменено) другимифакторами.

Визвестнойстепениэтагипотезаявляется«дополнительной» кпредыдущей, ведькомпенсацияфакторов, какправило, относительна.

ВасилийРобертовичВильямс(1863-1939)

ГИПОТЕЗАРАВНОВЕСИЯПетерсонаПопуляциякаждоговидаводорослейвсвоемразвитииограничиваетсяоднимбиогеномилиспецифическойкомбинациейизесколькихбиогенов.

ЧарльзПетерсонCharles H. Peterson

(г.р. 1947)

ГИПОТЕЗАРАВНОВЕСИЯПетерсонаПопуляциякаждоговидаводорослейвсвоемразвитииограничиваетсяоднимбиогеномилиспецифическойкомбинациейизесколькихбиогенов.

ЧарльзПетерсонCharles H. Peterson

(г.р. 1947)
ПРИНЦИПЛИМИТИРУЮЩИХФАКТОРОВЗакон, являющийсярасширениемиобъединениемЗАКОНАМИНИМУМАЮ. Либиха(1840 г.) иЗАКОНАТОЛЕРАНТНОСТИВ. Шелфорда(1913 г.), согласнокоторым(при«стационарномсостоянии» вида) факторысреды, имеющиевконкретныхусловияхпессимальныезначения(наиболееудаленныеотоптимума), вмаксимальнойстепениограничиваютвозможностьсуществованиявидавданныхусловиях,

несмотрянаоптимальноесоотношениеостальныхфакторовсреды(впервуюочередь, этокасаетсяфундаментальныхэкологическихфакторов).

ПРИНЦИПЛИМИТИРУЮЩИХФАКТОРОВЗакон, являющийсярасширениемиобъединениемЗАКОНАМИНИМУМАЮ. Либиха(1840 г.) иЗАКОНАТОЛЕРАНТНОСТИВ. Шелфорда(1913 г.), согласнокоторым(при«стационарномсостоянии» вида) факторысреды, имеющиевконкретныхусловияхпессимальныезначения(наиболееудаленныеотоптимума), вмаксимальнойстепениограничиваютвозможностьсуществованиявидавданныхусловиях,

несмотрянаоптимальноесоотношениеостальныхфакторовсреды(впервуюочередь, этокасаетсяфундаментальныхэкологическихфакторов).

Иоган

Либих

Эрнест

(Justus Liebig; 1803-1873) (Victor Shelford; 1877-1968)

Можносформулироватьпятьположений,

дополняющихпринципЛибиха– Шелфорда(Одум, 1975, с. 141):

• организмымогутиметьширокийдиапазонтолерантностивотношенииодногофактораиузкийвотношениидругого;

• обычнонаиболееширокораспространеныорганизмысширокимдиапазономтолерантностивотношенииодногофактора;

• еслиусловияпоодномуэкологическомуфакторунеоптимальныдлявида, томожетсузитьсяидиапазонтолерантностикдругимэкологическимфакторам;
• оптимальныезначенияэкологическихфакторовдляорганизмоввприродеивлабораторныхусловиях(всилусущественнойихизоляции),

зачастую, оказываютсяразличными(гипотезакомпенсацииэкологическихфакторов); чтотесносвязаносразличениемфундаментальнойиреализованнойэкологическойниши;

• периодразмноженияявляетсякритическимимногиеэкологическиефакторывэтотпериодстановятсялимитирующимиприобщемсужениидиапазонатолератности.
Чтобывыразитьотносительнуюстепеньтолерантности, вэкологиииспользуютприставкистено-(отгреч. stenos –

узкий, тесный) иэври-(отгреч. eurys – широкий), поли(

отгреч. polys – многий, многочисленный) иолиго-(отгреч.

oligos – немногий, незначительный). Так(см. схему; Одум,

1975) есливкачествефакторавзять, например,

температуру, товидI – стенотермныйиолиготермный, видII – эвритермный, видIII – стенотермныйиполитермный:

opt

opt

ВидI

ВидII

min

max

opt

opt

ВидIII

min max

min

min Фактор(Т, оС) max

тоособямгрозитсмерть, несмотрянаоптимальноесочетаниедругихфакторов.

Такиефакторы(иногданазываемыеэкстре-

мальными) приобретаютпервостепенноезначениевжизнивида(егопопуляций) вкаждыйконкретныйотрезоквремени.

Классическийпример– Всемирныйпотоп.

ЗАКОНКРИТИЧЕСКИХВЕЛИЧИНФАКТОРАЕслиодинизэкологическихфактороввыходитзапределыкритических(пороговыхилиэкстремальных) значений,

тоособямгрозитсмерть, несмотрянаоптимальноесочетаниедругихфакторов.

Такиефакторы(иногданазываемыеэкстре-

мальными) приобретаютпервостепенноезначениевжизнивида(егопопуляций) вкаждыйконкретныйотрезоквремени.

Классическийпример– Всемирныйпотоп.

Константинович

Айвазовский

(1817-1900)

«Всемирный

потоп» (1864 г.; Государственный

Русский

Музей; СПб)

ПОСТУЛАТВОЗДЕЙСТВИЯФАКТОРОВТишлераСоставиразмерареалавидаилиместообитанияпопуляцииобусловленыихбиологическимиособенностями;

всвоюочередь,

этиособенностимогутиндицироватьместо,

гдеможнонайтитуилиинуюпопуляциюиливид.

ПостулатсформулированВ. Тишлером(Wolfgang Tischler; г.р. 1912) в1955 г.

ПОСТУЛАТВОЗДЕЙСТВИЯФАКТОРОВТишлераСоставиразмерареалавидаилиместообитанияпопуляцииобусловленыихбиологическимиособенностями;

всвоюочередь,

этиособенностимогутиндицироватьместо,

гдеможнонайтитуилиинуюпопуляциюиливид.

ПостулатсформулированВ. Тишлером(Wolfgang Tischler; г.р. 1912) в1955 г.
Классическимпримером, отмеченнымещеЧ. Дарвиным, могутслужитьбескрылые(илиссильноредуцированнымикрыльями)

насекомые, которыевстречаютсянаокеаническихостровах, гдевеликаопасностьоказатьсявовремяполетаснесеннымиветромвоткрытыйокеан(наостровахвсубантарктическихширотахдо76% всехвидовнасекомыхлишеныспособностикполету).

ВидновозеландскихбескрылыхкузнечиковDeinacrida rugosa.

ВидновозеландскихбескрылыхкузнечиковDeinacrida rugosa.

• видысвысокойпотребностьювкислороде– 7 см3/ливыше(форель, гольян, подкаменщик);

• виды, удовлетворяющиесясодержанием5-7 см3/л(хариус, обыкновенныйпескарь, голавль, налим);

• нетребовательныевиды, среднеесодержаниекислорода– 4 см3/л(плотва, ерш);

• виды, способныежитьвводессодержаниемкислородадаже0,5 см3/л(карп, линь).

ГеоргийВасильевичНикольский(1910-1977)

оптимумдляоднихпроцессовможетбытьпессимумомдлядругих.

Например, брюхоногиймоллюскLittorina neritoides (L.) вовзросломсостоянииживетвсупралиторальнойзонеикаждыйденьприотливедлительноевремясуществуетбезводы, аеголичинкаведетстрогоморской, планктонныйобразжизни.

Littorina neritoides (L.)

ПРАВИЛОНЕОДНОЗНАЧНОГОДЕЙСТВИЯФАКТОРОВСогласноэтомуправилукаждыйэкологическийфакторнеодинакововлияетнаразныефункцииорганизма:

оптимумдляоднихпроцессовможетбытьпессимумомдлядругих.

Например, брюхоногиймоллюскLittorina neritoides (L.) вовзросломсостоянииживетвсупралиторальнойзонеикаждыйденьприотливедлительноевремясуществуетбезводы, аеголичинкаведетстрогоморской, планктонныйобразжизни.

Littorina neritoides (L.)

какправило, стимулирующеедействиеоказываютизменениятемпературысреды.

ПравилобылопредложеноВ. Шелфордом(1929 г.) иТ. Парком(1930 г.), которыеставшимихрестоматийнымиопытамипоказали,

чтовусловияхпеременнойтемпературыбыстрееразвиВикторШелфордVictor

Ernest Shelford

(1877-1968)

ваютсяличинкиикуколкияблоневойплодожорки(на7-8%), яйца(на38%) инимфыкузнечика(на12%).

ТомасПаркThomas Park (1908-1992)

ПРАВИЛОСТИМУЛИРУЮЩЕГОДЕЙСТВИЯТЕМПЕРАТУРЫНАОРГАНИЗМЫШелфорда– ПаркаНаорганизмы, обитающиевумеренныхширотах,

какправило, стимулирующеедействиеоказываютизменениятемпературысреды.

ПравилобылопредложеноВ. Шелфордом(1929 г.) иТ. Парком(1930 г.), которыеставшимихрестоматийнымиопытамипоказали,

чтовусловияхпеременнойтемпературыбыстрееразвиВикторШелфордVictor

Ernest Shelford

(1877-1968)

ваютсяличинкиикуколкияблоневойплодожорки(на7-8%), яйца(на38%) инимфыкузнечика(на12%).

ТомасПаркThomas Park (1908-1992)

Вназемныхэкосистемахспереходомнакаждыйтрофическийуровеньпроисходит, примерно, 10-кратноеувеличениеконцентрациитоксическихвеществ(коэффициентаккумуляцииК). Этоправилоявляетсячастнымслучаем(поотношениюктоксикантам) болееобщегоправила10% .

ПРАВИЛОБИОЛОГИЧЕСКОГОУСИЛЕНИЯНакоплениеживымиорганизмамирядахимическихнеразрушающихсявеществ(пестициды, радионуклидыипр.) ведеткусилениюихдействияпомерепрохождениявбиологическихциклахитрофическихцепях.

Вназемныхэкосистемахспереходомнакаждыйтрофическийуровеньпроисходит, примерно, 10-кратноеувеличениеконцентрациитоксическихвеществ(коэффициентаккумуляцииК). Этоправилоявляетсячастнымслучаем(поотношениюктоксикантам) болееобщегоправила10% .

удовлетворительно

иллюстрируют

это

данные

содержанию

продуктов

ядерного

деления

в

гидробионтах

и

Черемшанского

Куйбышевского

водохранилища

в

зоне

НИИАР

Ульяновская

область).
Содержание

продуктов

ядерного

деления

гидробиоценозов

Куйбышевского

водохранилища

Объект

Расп/мин/100

сух. массы

(среднее)

Примечание

Геологическая

среда

47

двустворчатые

( а1 )

2750 К( а1 / а0 )= 58 Фильтраторы

( а2 ) 415 К( а2 / а0 )= 9

Щука

( а3 ) 989 К( а3 / а2 )= 2,4 Хищник-II

( а4 ) 1111 К( а4 / а2 )= 2,7 Хищник-II

средней

К

близок

10.

Благодарю

за