Гаструляция. Нейруляция

1. 
   . Общая характеристика процесса гаструляции.
   
2. 
   . Способы гаструляции.
   
3. 
   . Способы закладки мезодермы.
   
4. 
   . Нейруляция
   

После прохождения стадии бластулы в зародыше начинаются интенсивные передвижения, как отдельных клеток, так и обширных участков стенки бластулы, приводящие к тому, что однород­ный зародыш расчленяется на два или три слоя, которые называют­ся зародышевыми листками. Самый внутренний зародышевый листок - энтодерма, внешний - эктодерма. У всех жи­вотных, кроме кишечнополостных и губок, формируется ещё и третий, средний зародышевый листок - мезодерма, располагаю­щийся между двумя первыми.

Процесс расслоения на зародышевые листки называется гаструляцией, а сам зародыш на стадии расслоения - гаструлой.

Нейруляция - этот начальный этап органогенеза, результатом которого является формирование осевых органов - нервной трубки, хорды и вторичной кишки. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Органогенез - это процесс образования органов и тканей. Результатом органогенеза может быть формирование животного, обладающего всеми основными признаками взрослого организма - прямое развитие. Существуют организмы, эмбриональное развитие которых заканчивается формированием личинки, имеющей специальные личиночные органы, отсутствующие во взрослом состоянии.

Тема: Развитие ланцетника

1. 
   Ознакомиться с особенностями эмбриогенеза ланцетника.
   
2. 
   Зарисовать стадии эмбрионального развития ланцетника (бластула, гаструла, нейрула).
   

Яйцеклетка ланцетника изолецитального и олиголецитального типа. Такая яйцеклетка характеризуется малым количеством желтка, равномерно распределенным по цитоплазме. Дробление полное, равномерное и радиальное. Происходит последовательное удвоение числа бластомеров - 2, 4, 8, 16 и т.д. В результате дробления возникает целобластула, которая характеризуется большой полостью и однослойной бластодермой.

Гаструляция ланцетника осуществляется путем инвагинации. При этом происходит вворачивание вегетативной части бластодермы в бластоцель, которое заканчивается слиянием анимального и вегетативного пластов с образованием двухслойного зародыша – гаструлы. Наружный пласт клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри гаструлы имеется полость - гастроцель. Гаструла поворачивается на бок и вытягивается в длину. Отверстие, ведущее в гастроцель - бластопор или первичный рот, в дальнейшем преобразуется в анальное отверстие, а на противоположном конце тела прорвется вторичный рот.

Далее гаструла начинает претерпевать изменения, приводящие к образованию осевых органов. Все начинается с изменений клеток на спинной стороне тела. Они начинают прогибаться, формируя нервный желобок, края которого постепенно приближаются друг к другу и сливаются. Таким образом, формируется нервная трубка. Далее начинает преобразовываться внутренний пласт клеток, который содержит в себе материал хорды, мезодермы и вторичной кишки. Выделение этих зачатков происходит одновременно. Мезодерма обособляется по бокам от хорды в виде карманов (энтероцельный способ), а затем врастает между экто - и энтодермой. Два мезодермальных листка срастаются под кишечной трубкой. После обособления происходит процесс дифференцировки мезодермы - выделяются сомиты и спланхнотомы. Между двумя листками спланхнотомов формируется вторичная полость тела - целом.

Рис. 1. Стадии эмбрионального развития ланцетника

1. 
   Повторить теоретический материал, касающийся стадий эмбрионального развития
   
2. 
   Ознакомиться с особенностями эмбриогенеза амфибий.
   
3. 
   Зарисовать стадии эмбрионального развития амфибий (бластула, гаструла, нейрула лягушки).
   

1. Рассмотреть и зарисовать «Бластулу лягушки. Меридиональный срез».

При удачном сечении зародыша (рис. 1) видна его пигментирован­ная анимальная часть — крыша (1), светлая, вегетативная часть — дно (2) и расположенная между ними экваториальная или «крае­вая» зона (3). Сохранение расположения этих участков яйца в бла­стуле объясняется тем, что в процессе дробления материал зиготы почти не перемещается, а лишь разделяется на все большее количе­ство клеток; в сущности, происходит распределение единой цито­плазмы яйца между образующимися бластомерами.

Стенка бластулы - бластодерма (4) многослойна; бластомеры расположены на нескольких уровнях, не образуя правильного ряда, что обусловлено особенностями дробления (к меридиональным и широтным бороздам присоединяются и тангенциальные, парал­лельные поверхности зародыша). Вследствие неодинаковой тол­щины бластодермы полость бластулы - бластоцель (5) расположе­на эксцентрично, ближе к анимальному полюсу. В анимальной час­ти стенка бластулы тонкая, состоит из 2 - 3 рядов мелких, сплю­щенных клеток многогранной формы, содержащих пигментные зерна и образующих эпителиоподобный пласт. В вегетативной части стенка толстая, состоит из многих слоев беспорядочно располо­женных, местами разобщенных небольшими щелями крупных кле­ток многогранной и округлой формы, загруженных желточными включениями.

Рис. 1. Бластула лягушки

В «краевой» зоне стенка бластулы образована клетками сред­ней величины, содержащими небольшое количество пигментных зерен и желточных включений. Их форма и окраска отражают по­степенный переход от клеток анимального полюса к клеткам веге­тативного полюса. Бедные хроматином ядра (6) бластомеров нахо­дятся в состоянии биохимической активности; в них происходит репликация ДНК и синтез РНК, фигуры митоза наблюдаются ред­ко, так как большая часть жизненного цикла соответствует интер­фазному периоду. Митоз при дроблении протекает очень быстро. Бластомеры различаются по морфологическим признакам, биохи­мическим свойствам, функциональным особенностям и потенции к развитию. Региональные различия свидетельствуют о начале дифференцировки будущих зародышевых листков - эктодермы, хордомезодермы, энтодермы.
2. Рассмотреть и зарисовать «Гаструлу лягушки. Са­гиттальный разрез».

В зависимости от степени завершенности процесса гаструляции различают раннюю, среднюю и позднюю гаструлу. На срезе ранней гаструлы (рис. 2 А) видны два зародышевых листка - экто­дерма (1) и энтодерма (2) и первичная полость тела - бластоцель (3). Эктодерма покрывает большую часть наружной поверхности зародыша, многослойна, состоит из пигментированных клеток. Эн­тодерма в основном находится внутри зародыша, представлена крупными клетками, содержащими желточные включения. Экто­дерма и энтодерма образовались вследствие обрастания более ак­тивной анимальной половиной бывшей бластулы ее вегетативной половины. Этот процесс быстрее распространился по спинной сто­роне зародыша, где край обрастания становится дорзальной губой бластопора - зародышевого отверстия (4). На брюшной стороне заро­дыша край обрастания заметен слабее и представлен едва наме­чающейся вентральной губой (5) бластопора. Между губами бла­стопора находится несколько выступающая из зародыша желточ­ная пробка (6), состоящая из крупных энтодермальных клеток. В месте границы серого серпа бывшей зиготы с вегетативной частью находится небольшое углубление - зачаток полости первичной кишки (7). На тотальном препарате это углубление представлено серповидной бороздкой, возникшей вследствие инвагинации и им­миграции части клеток будущей хорды и энтодермы. На срезе средней гаструлы (Б) видна возникшая вследствие удлинения и уг­лубления серповидной бороздки полость первичной кишки - гастроцель. Крыша гастроцеля (8) образована подвернувшимся через вентральную губу бластопора материалом серого цвета, представ­ляющим зачаток спинной струны или хорды. Дно (9) первичной кишки образовано клетками вегетативного полюса бывшей бласту­лы. Эти клетки образуют также тонкую перегородку (10), отде­ляющую бластоцель от гастроцели. Таким образом, на этой стадии внутрь зародыша переместился материал серого серпа и непигментированных клеток вегетативной части бластулы.

Рис. 2. Гаструла лягушки. Сагиттальный разрез

На срезе поздней гаструлы (В) бластоцель увеличена в размере, бластоцель в виде узкой щели смещена к периферии, зачаток хор­ды свернут в плотный тяж вакуолизированных клеток, вентральная и дорсальная губы бластопора четко обозначены; боковые губы, складка обрастания, замкнутая по кругу, видны в общем виде толь­ко на тотальном препарате. Материал «краевой» зоны бывшей бла­стулы, подвернувшийся через боковые губы бластопора, распро­страняется внутрь зародыша и дает начало среднему зародышево­му листку - мезодерме (11). В отличие от ланцетника мезодерма амфибий перемещается вперед и вентрально между эктодермой и энтодермой и не входит в состав стенки первичной кишки. Материал будущей хорды погружается в глубь зародыша, поэтому пер­вичная кишка некоторое время оказывается незамкнутой на своей дорсальной стороне. Бластопор (12) в отличие от ланцетника при­крыт желточной пробкой и имеет вид узкой щели, расположенной между желточной пробкой и дорсальной губой.

3. Рассмотреть и зарисовать «Нейрулу лягушки. Попе­речный срез зародыша».

На спинной стороне экто­дерма несколько утолщена. Нейруляция индуцируется взаимодей­ствием материала будущей хорды и расположенного над ним уча­стка дорсальной эктодермы. В силу их непосредственного контакта и пространственной взаимосвязи материал хорды сворачивается в плотный тяж клеток, а эктодерма дифференцируется и образует нервную пластинку. Последняя утолщается, становится плоской, затем изгибается в желобок. На срезе (рис. 3 А) видны нерв­ные валики (1) и ограниченная ими нервная пластинка (2). Толщи­на этих образований обусловлена как увеличением высоты обра­зующих их клеток, так и нагромождением клеток друг на друга. Цитоплазма этих клеток содержит пигментные зерна и небольшое число желточных включений; ядра лежат на разных уровнях, бед­ны хроматином, бледноокрашенные, что свидетельствует об их функциональной активности. Клеточный материал нервных вали­ков и нервного желобка почти однороден. Однако клетки нервных валиков отличаются меньшей величиной, неправильным располо­жением и большим содержанием пигмента. Остальная часть экто­дермы кожная (3). Она в основном однослойна, образована мелки­ми, темноокрашенными клетками кубической формы, цитоплазма которых содержит пигментные зерна; ядра бедны хроматином.

Под нервным желобком находится хорда (4), состоящая из плотнорасположенных клеток с четко выраженными границами, цитоплазмой, содержащей небольшое количество пигментных зе­рен и желточных включений, с бедными хроматином ядрами. Пер­вичная кишка замкнута. Ее полость (5) в виде узкой щели располо­жена эксцентрично, нижняя, более толстая стенка (6) кишки состо­ит из крупных клеток, цитоплазма которых богата желточными включениями. Светлые участки в клетках соответствуют располо­жению ядер. Часть клеток, ближайших к просвету кишки, разру­шена, что свидетельствует о процессе их ассимиляции.

Рис.3 Нейрула лягушки. Поперечный срез зародыша

Клетки, подлежащие усвоению зародышем, в своей совокупно­сти составляют желточную энтодерму. Верхняя стенка (7) первич­ной кишки тонкая, состоит из клеток, относящихся к кишечной эн­тодерме. Мезодерма (8), образованная из материала «краевой» зо­ны бывшей бластулы, представлена плотным пластом однородных клеток и имеет вид двух клиньев, соединяющихся на брюшной стороне зародыша. Широкие основания этих клиньев располагают­ся по бокам от хорды, а их узкие вершины распространяются вентрально между эктодермой и энтодермой. На срезе поздней нейрулы лягушки (рис.3 Б) видно, что нервные валики (1) срос­лись, а нервный желобок свернут в нервную трубку (2).
Вопросы для самоконтроля

1. 
   Охарактеризуйте процесс гаструляции.
   
2. 
   Какие способы гаструляции вы знаете?
   
3. 
   Назовите и охарактеризуйте способы закладки мезодермы.
   
4. 
   Перечислите особенности гаструляции у ланцетника и амфибий.
   
5. 
   Расскажите о нейруляции ланцетника и амфибий.
   

2. Трускавецький Є.С., Мельниченко Р.К. Гістологія з основами ембріології. – К. – «Вища школа», 2005. – 326 с.

3. Токин Б.И. Общая эмбриология. – М., 1987. – 480 с.

4. Бодемер Ч. Современная эмбриология. – М., 1971. – 446.