Гетероморфный жизненный цикл высших растений
жүктеу/скачать 474.5 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Особенности гетероморфного жизненного цикла высших растений разных отделов.
- Гаплоидная линия эволюции высших растений
- Диплоидная линия эволюции высших растений
- Схема жизненного цикла морфологически равноспорового растения – Плауна булавовидного ( Lycopodium
- 1–7, 14, 16 – органы и структуры спорофита; 8–13, 15 – органы и структуры гаметофита (заростка). Характеристика 10 ведущих семейств флоры Беларуси
- Сем. Лютиковые – Ranunculaceae
- Сем. Гвоздичные – Caryophyllaceae
- Сем. Крестоцветные (Капустные) – Cruciferae ( Brassicaceae )
- Сем. Розовые – Rosaceae
- Сем. Бобовые – Fabaceae
- Сем. Зонтичные (Сельдерейные) – Umbelliferae ( Apiaceae )
- Сем. Губоцветные (Яснотковые) – Labiatae ( Lamiaceae )
- Сем. Сложноцветные (Астровые) – Compositae ( Asteraceae )
- Сем. Сытевые, или Осоковые – Cyperaceae
- Сем . Злаки ( Мятликовые ) – Gramineae (Poaceae)
| Гетероморфный жизненный цикл высших растений со спорической редукцией.
Гетероморфный (от греч. гетерос – разный, морфа – форма); два поколения : бесполый спорофит и половой гаметофит морфологически резко различаются. Характерна правильная смена поколений и ядерных фаз (спорофит – диплоидный (2n), гаметофит – гаплоидный (1n)). Спорофит образуется после оплодотворения, при делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Вначале формируется зародыш (ранняя стадия развития спорофита), см. рисунок, деталь 14, в дальнейшем – проросток, молодое вегетирующее растение, зрелый спорофит, который продуцирует споры и т.д. Зрелый зародыш голосеменных и покрытосеменных находится в семени. У одних растений все споры внешне одинаковые (равноспоровые растения), у других – разные (разноспоровые растения). В первую очередь, внешне споры различаются размерами (мелкие споры – микроспоры, намного более крупные – мегаспоры). Место редукционного деления (мейоза) – при образовании спор (микроспор, мегаспор). Из одной материнской клетки спор (спороцита), микроспор (микроспороцита), мегаспор (мегаспороцита) образуется тетрада (4) спор, (микроспор, мегаспор). После прорастания одинаковых спор у высших растений образуется обоеполый гаметофит, см. рисунок, деталь 9. На нем развиваются органы полового размножения растений – антеридии (мужские) и архегонии (женские), продуцирующие гаметы (соответственно сперматозоиды (спермии) и яйцеклетки). Из микроспоры развивается мужской гаметофит, продуцирующий только сперматозоиды (спермии), из мегаспоры – женский, продуцирующий яйцеклетки. Только у мохообразных из спор развивается протонема (предросток) – пластинчатое или нитчатое образование (начальная стадия развития гаметофита), на котором развиваются «побеги» взрослого растения. Заросток – это гаметофит плаунообразных, хвощеобразных и папоротникообразных, Особенности гетероморфного жизненного цикла высших растений разных отделов.
Схема жизненного цикла морфологически равноспорового растения – Плауна булавовидного (Lycopodium clavatum L.): 1 – спорофит (взрослое растение), 2 – спорофилл со спорангием, 3–6 – развитие спор из материнской клетки спор (спороцита, 2n) путем мейоза, 7 – зрелая спора (1n), 8 – прорастание споры, 9 – обоеполый гаметофит (заросток), 10 – антеридий, 11 – сперматозоид, 12 – архегоний с яйцеклеткой, 13 – архегоний с яйцеклеткой и сперматозоидом, 14 – деления зиготы и развитие зародыша, 15 – остатки заростка, 16 – развивающийся спорофит следующего поколения. 1–7, 14, 16 – органы и структуры спорофита; 8–13, 15 – органы и структуры гаметофита (заростка). Характеристика 10 ведущих семейств флоры Беларуси, включающих около 57 % видов. Сем. Лютиковые – Ranunculaceae. Жизненные формы: обычно многолетние, редко однолетние травы, полукустарники, кустарники. Листья обычно простые: цельные или с расчлененной листовой пластинкой, реже сложные, обычно без прилистников. Иногда наблюдается гетерофиллия. Листорасположение очередное. Цветки разнообразной окраски, преимущественно актиноморфные, реже зигоморфные; обоеполые, одиночные или чаще собраны в более или менее сложные кистевидные или щитковидные соцветия. Околоцветник нередко простой венчиковидный или двойной (лютик, чистяк). Простой венчиковидный околоцветник может быть представлен лепестками венчика (печеночница) и нередко ярко окрашенными чашелистиками (аконит, клематис (ломонос), водосбор, дельфиниум). В этом случае лепестки могут видоизменяться в нектарники (аконит). Зигоморфные цветки аконита, живокости сформировались в результате приспособления к опылению специализированными насекомыми. Насекомых могут привлекать также ярко окрашенные тычинки. Как и при редко наблюдаемом в семействе ветроопылении, околоцветник становится невзрачным, чашечковидным (василистник). Андроцей чаще многочленный. У зигоморфных цветков число тычинок уменьшается. Гинецей апокарпный (чаще многочленный и одночленный). Изредка наблюдается частичное срастание плодолистиков (гинецей гемисинкарпный). Завязь верхняя. Актиноморфные цветки – ациклические, чаще гемициклические, зигоморфные – циклические. Плоды: сборные листовки, сборные орешки, одиночные листовки, очень редко – ягодообразные. Сем. Гвоздичные – Caryophyllaceae. Жизненные формы: обычно многолетние, реже однолетние и двулетние травы, полукустарники, кустарники. Стебли с расширенными узлами. Листья обычно простые с цельной листовой пластинкой, без прилистников (исключение составляют три рода: Грыжник, Торица, Торичник). Листорасположение супротивное. Цветки актиноморфные, круговые, обоеполые, пятерного плана строения, собранные в дихазиальные соцветия. Околоцветник двойной пятичленный. Чашечка состоит из пяти свободных или сросшихся чашелистиков. Венчик – из пяти лепестков (с ноготком или без). Андроцей чаще из 10 тычинок: A5+5. Характерна обдиплостемония (нарушение правила чередования частей цветка: тычинки наружного круга андроцея супротивны (а не чередуются) лепесткам внутреннего круга околоцветника). Гинецей ценокарпный (лизикарпный), из 5,3, либо 2 сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя. Плоды: коробочка, орешковидный, реже – ягода. Сем. Крестоцветные (Капустные) – Cruciferae (Brassicaceae). Жизненные формы: однолетние и многолетние травы, редко полукустарники и кустарники. Листья простые с цельной либо расчлененной листовой пластинкой, без прилистников. Листорасположение очередное. Нередко формируется прикорневая розетка листьев. Цветки актиноморфные, круговые, обоеполые, собранные в соцветие – верхушечная кисть, метелка (сложная кисть). Околоцветник двойной. Чашечка образована 4 чашелистиками, расположенными по 2 в двух кругах (К2+2). Венчик состоит из 4 лепестков, расположенных в один круг. Тычинок 6, из которых 2 наружного круга имеют более короткие тычиночные нити. 4 тычинки внутреннего с более длинными тычиночными нитями; они также развиваются из двух меристематических бугорков, которые в дальнейшем раздваиваются. Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков, ценокарпный (паракарпный). Завязь верхняя. Плоды: стручки (длина плода в 4 и более раз превышает ширину) и стручочки (длина примерно равна ширине или превышает ее не более чем в 2–3 раза). Плоды имеют ложную перегородку, разделяющую полость завязи на два ложных гнезда. Сем. Розовые – Rosaceae. Жизненные формы: деревья, кустарники, кустарнички, многолетние и однолетние травы. Листья простые, с цельной или расчлененной листовой пластинкой или тройчато-, непарноперистосложные. Листья чаще с прилистниками, которые свободные (часто рано опадают) или прирастают к черешку (роза). Листорасположение очередное. Цветки актиноморфные, пятерного плана строения, обычно обоеполые, редко одиночные, чаще собраны в цимозные или ботрические (кисть, щиток, зонтик, колос, головка) соцветия. Характерно наличие гипантия, нижняя часть которого представляет собой разросшееся цветоложе, а верхняя – сросшиеся основания чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей. Околоцветник двойной. Чашечка чаще состоит из 5 свободных или сросшихся чашелистиков. Часто чашечка с подчашием, которое образуется в результате срастания попарно прилистников соседних чашелистиков. Венчик состоит чаще из 5 свободных лепестков. Андроцей многочленный, число тычинок кратно 5, 10, 15 в нескольких кругах. Гинецей может быть апокарпным, гемисинкарпным и синкарпным; образован одним–множеством плодолистиков. Завязь верхняя, средняя, нижняя. В двух последних случаях плодолистики частично или полностью срастаются с гипантием. Плоды: разнообразны – многолистовка, орешек, многоорешек, сочная и сухая костянка, яблоко (гипантий срастается с плодолистиками, формируя нижнюю завязь). Ложный плод розы (цинарродий) – разросшийся, сочный, яркий кувшинчатый гипантий, внутри которого располагаются истинные плоды – орешки. Сем. Бобовые – Fabaceae. Жизненные формы: многолетние и однолетние травы, полукустарники, кустарники, травянистые и древесные лианы, деревья. Листья обычно сложные (тройчато-, пальчато- непарно-, парноперистосложные), с прилистниками, которые чаще свободные, у клевера они прирастают к черешку или у др. видоизменяются в колючки. Иногда верхние листочки сложного листа превращаются в усики. Редко листья вторично редуцируются до одного верхушечного листочка (дрок). Листорасположение обычно очередное. Цветки зигоморфные, обоеполые, чаще собраны в соцветия – простая и сложная кисть, головка (клевер и др.) или же соцветия могут редуцироваться до одного цветка. Околоцветник двойной. Чашечка из 5 сросшихся чашелистиков. Венчик пятичленный, мотылькового плана строения (1 верхний лепесток – «парус» или «флаг», 2 боковых – «весла», 2 нижних, частично сросшихся лепестка, называют «лодочкой»). Андроцей образован 10 тычинками и может быть двубратственным (9 тычинок срастаются в незамкнутую трубочку, одна тычинка остается свободной) или однобратственным (все 10 тычиночных нитей срастаются в замкнутую трубочку). Гинецей апокарпный, одночленный. Завязь верхняя. Плод: боб. Сем. Зонтичные (Сельдерейные) – Umbelliferae (Apiaceae). Жизненные формы: обычно мнголетние и однолетние травы, полукустарники, кустарники. Стебель ребристый, часто внутри полый. Листья простые, со сложно расчлененной листовой пластинкой, без прилистников. Листорасположение очередное. Цветки мелкие, круговые, обоеполые, собранные в сложные или простые зонтики, редко в головки; актиноморфные или краевые в зонтиках – зигоморфные из-за неравномерного разрастания лепестков. У основания простых зонтиков из прицветничков наружных цветков формируется оберточка, а у основания сложных зонтиков – обертка из кроющих листочков его лучей. Иногда обертка или оберточка или обе структуры отсутствуют; их наличие или отсутствие, особенности морфологического строения являются важными диагностическими признаками. Цветки одинакового плана строения. Околоцветник двойной пятичленный, как и тычинки прикреплен к верхушке завязь. Чашечка представлена 5 зубцами, но может сильно или почти полностью редуцироваться. Венчик из пяти свободных лепестков с коротким узким ноготком и широким отгибом. Лепестки часто кажутся выемчатыми из-за того, что верхушки отгибов обычно завернуты внутрь цветка. Андроцей образован 5 свободными тычинками. Гинецей синкарпный, из 2 сросшихся плодолистиков. Завязь нижняя, двугнездная, с хорошо развитым надпестичным (нектарным) диском. Плод: вислоплодник. Околоплодник часто с секреторными канальцами. Семена с маленьким недоразвитым зародышем и обильным маслянистым эндоспермом. Сем. Губоцветные (Яснотковые) – Labiatae (Lamiaceae). Жизненные формы: преимущественно травы, полукустарники, кустарники. Стебли обычно 4-гранные. Листья простые, чаще цельные, без прилистников. Листорасположение супротивное. Цветки обычно зигоморфные, 4-круговые, обоеполые (редко однополые), собранные обычно в цимозные соцветия. По расположению и строению соцветия бывают ложномутовчатые или верхушечные (головчатые, кистевидные, метелковидные). Околоцветник двойной. Чашечка образована 5 сросшимися чашелистиками, двугубая или правильная. Венчик двугубый; обычно верхняя губа образована 2 сросшимися, а нижняя – 3 сросшимися лепестками и она служит посадочной площадкой для насекомых-опылителей. Тычинок, вследствие редукции пятой (задней) тычинки, обычно 4 (две из которых часто превращены в стаминодии), иногда их 2. Андроцей часто двусильный (2 нижние тычинки имеют более длинные тычиночные нити, а 2 верхние – более короткие). Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков, (синкарпный). Завязь верхняя, 4-лопастная (изначально двухгнездная, но вследствие развития ложных перегородок она становится 4-гнездной, с 1 семяпочкой в каждом гнезде). Столбик часто гинобазический (его основание погружено в углубление между лопастями завязи). Плод состоит из 4 односеменных орешкообразных распадающихся эремов. Сем. Сложноцветные (Астровые) – Compositae (Asteraceae). Жизненные формы: чаще одно- и многолетние травы, значительно реже полукустарники, кустарники. Листья обычно простые: от цельных до очень сильно расчлененных, без прилистников. Листорасположение чаще очередное. У многих листья собраны в прикорневую розетку. Характернейшим признаком является наличие соцветия – корзинки, одиночной или чаще собранных в различные более сложные ботрические или цимозные соцветия. Основание корзинки окружено оберткой, листочки которой различного строения и являются видоизмененными верхушечными листьями. Типы цветков, формирующие корзинки: трубчатые – *К0C(5)A(5)G(2), – обоеполые, актиноморфные, венчик в виде длинной трубки и с коротким 5-зубчатым отгибом, образованным свободными верхушками лепестков; язычковые – К0C(5)A(5)G(2), – обоеполые, зигоморфные, с короткой трубкой и пластинчатым 5-зубчатым отгибом (язычком), возникающим в результате частичного продольного расщепления перед цветением трубки венчика первоначально трубчатого цветка; двугубые – К0C(2,(3))A(5)G(2), – обоеполые, зигоморфные, с довольно длинной трубкой, от которой отходит верхняя губа, обычно из двух свободных зубцов и нижняя губа в виде язычка с 3 зубцами на верхушке (эти цветки характерны для тропических представителей семейства); воронковидные – К0C(5)A(0)G(0), – бесполые, зигоморфные, с длинной, изогнутой, кверху сильно расширенной трубкой венчика, с таким же или большим, чем у трубчатых цветков, числом зубцов, вероятно, вследствие расщепления свободных верхушек лепестков; бесплодные, служат только для привлечения насекомых-опылителей; ложноязычковые – К0C(3)A0G(2), – обычно функционально женские (пестичные), реже бесполые, с короткой трубкой венчика и 3-зубчатым отгибом; возникли в процессе эволюции из двугубых цветков, в результате редукции верхней губы; узкотрубчатые, или нитевидные, – *К0C(5)A0G(2), – пестичные, актиноморфные или слабозигоморфные, с очень длинной трубкой и 2–5 не всегда заметными зубцами венчика. Можно выделить различные типы сочетания цветков в корзинках, например: 1 – все цветки трубчатые (пижма), 2 – все цветки язычковые (одуванчик, цикорий), 3 – краевые – воронковидные, срединные – трубчатые (василек); 4 – краевые – ложноязычковые, срединные – трубчатые (нивяник, трехреберник, пупавка, подсолнечник); 5 – краевые – ложноязычковые, срединные – двугубые (гербера) и др. Чашечка в процессе эволюции редуцирована, видоизменена и представлена чешуйками, щетинками, волосками, часто формирующими хохолок (летучку, или паппус) плодов, способствующий их анемо-, зоо- и антропохорному распространению. Андроцей состоит из 5 тычинок, со слегка сросшимися (образуется пыльниковая трубка), слипшимися или редко свободными пыльниками. Основания тычиночных нитей прирастают к трубке венчика. Гинецей состоит из 2 сросшихся плодолистиков (паракарпный) со столбиком, разделенным наверху на 2 лопасти. Завязь у сложноцветных – нижняя, 1-гнездная. Плод: семянка. Сем. Сытевые, или Осоковые – Cyperaceae. Жизненные формы: обычно многолетние (часто с подземным корневищем), иногда однолетние травы. Стебли обычно 3-гранные, без расширенных узлов, не полые. Листья часто прикорневые, кроющие, реже стеблевые, всегда с длинным, обычно замкнутым влагалищем, без прилистников. Листовая пластинка обычно узкая, длинная, линейная, реже ланцетная, с параллельным жилкованием. Ее края обычно сильно шероховатые, остро режущие из-за наличия очень мелких, крепких, обращенных вниз зубчиков (они имеются и на стеблях). Язычка у большинства нет, или он слабо развит в виде узкой пленчатой каймы или ресничек. Листорасположение очередное, чаще трехрядное. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые. Околоцветник редуцирован до 6 мелких чешуек, щетинок, волосков или отсутствует (осока). Тычинок обычно 3. Пыльники прикреплены к тычиночным нитям основанием. Гинецей ценокарпный из 3, реже 2 (редко 4) сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная. Цветки собраны в разнообразные колоски (иногда колоски одноцветковые). Цветки в них располагаются по одному в пазухах кроющих чешуй. Простые колоски часто образуют головчатые, зонтиковидные, кистевидные, метельчатые или колосовидные сложные соцветия. Однополые цветки осок часто формируют тычиночные, пестичные или, реже, смешанные (обоеполые) колоски. Большинство осок с раздельнополыми цветками однодомные. Тычиночные колоски осок простые. На оси соцветия в пазухах кроющих чешуи располагается по 1 мужскому цветку, состоящему из 2 (у немногих видов) или обычно из 3 тычинок. Пестичные колоски осок более сложные, состоят из простых 1-цветковых соцветий. На оси сложного соцветия (ось 1 порядка) в пазухе кроющей чешуйки находится редуцированная боковая ветвь (побег 2 порядка), несущий единственный цветок, заключенный обычно в мешочек листового происхождения (точнее, хорошо развито трубчатое влагалище, а пластинка отсутствует). Верхняя часть мешочка сужается в носик, из которого выходит часть столбика и ветви рыльца. Мешочек защищает завязь и развивающийся плод, способствует анемо-, гидро- и зоохорному распространению зрелых плодов; особенности его строения имеют важное диагностическое значение. Плоды осоковых псевдомономерные, чаще орешко-, редко костянковидные, нераскрывающиеся, односеменные. Сем. Злаки (Мятликовые) – Gramineae (Poaceae). Жизненные формы: преимущественно много- и однолетние травы, иногда древовидные (бамбук). Корневая система, как у большинства однодольных – мочковатая. У многолетников часто имеется подземное корневище. Стебли с расширенными узлами, обычно в междоузлиях полые (соломина), иногда выполненные (кукуруза), в основании каждого междоузлия имеется интекалярная меристема. Листья простые, без прилистников, дифференцированы на длинное, чаще незамкнутое влагалище (разросшееся основание листа) и листовую пластинку. Влагалище служит защитой для растущего междоузлия. На границе влагалища и пластинки обычно имеется язычок разнообразной формы. Листовая пластинка чаще длинная и узкая (линейная, линейно-ланцетная) с параллельным жилкованием. Листорасположение очередное, почти всегда двухрядное. Цветки сильно редуцированы, мелкие, с простым пленчатым чашечковидным околоцветником, обычно обоеполые, зигоморфные, собранные в характерные элементарные соцветия – простые колоски, образующие сложные соцветия – сложные колосья, метельчатые, кистевидные, пальчатые, головчатые и початковидные соцветия, султаны. Сложный колос ржи посевной имеет следующее строение. На его коленчато-изогнутой оси располагаются многочисленные простые колоски, имеющие два плодущих цветка, между которыми просматривается тонкая ось колоска. В основании колоска имеются две колосковые чешуи. Выше на оси колоска располагается плотная чешуя с цветком в пазухе – это нижняя цветковая чешуя (по происхождению – кроющий лист, в последнее время ее рассматривают как прицветник), несущая на спинке придаток в виде ости. Еще выше, уже на оси цветка, напротив нижней, имеется более мелкая, тонкая и мягкая верхняя цветковая чешуя, образованная 2 сросшимися пленчатыми листочками – это наружный круг околоцветника. Еще выше располагаются две маленькие бесцветные чешуйки (лодикулы) – внутренний круг околоцветника и 3 свободные тычинки с крупными пыльниками, прикрепленными к длинным тычиночным нитям в середине связника (качающиеся пыльники). В центре цветка имеется пестик с двумя перистыми рыльцами, что свидетельствует об участии двух сросшихся плодолистиков в формировании ценокарпного гинецея. Как и у всех злаков, завязь у ржи верхняя. Плод – зерновка, заключенная в цветковые, а иногда еще и в колосковые чешуи. Формула цветка ржи посевной – Р(2)+2A3G(2). жүктеу/скачать 474.5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|