Государственный природный заповедник «кедровая падь» дво ран летопись природы

Раздел 3. ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬHОСТЬ

3.1. Заселение искусственных субстратов водорослями
перифитона в реке Кедровая

Никулина Т.В.
Цель и задачи

Основной целью исследований является получение дополнительных сведений о видовом составе водорослей заповедника "Кедровая Падь" ДВО РАН, выявление структурной организации и особенностей распределения водорослей в сообществах перифитона, а также в изучении особенностей заселения водорослями перифитона новых субстратов в водотоке в условиях установившегося движения воды.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определение качественного состава водорослей в сообществах перифитона в реке Кедровая.

2. Выявление сезонной динамики водорослей перифитона метаритрали реки Кедровая.

3. Изучение особенностей заселения субстратов различного типа водорослями перифитона в гидрологических условиях в горной реке Кедровая.

Введение

Исследования видового состава пресноводных водорослей в заповеднике «Кедровая Падь» проводятся более четырех десятков лет (Кухаренко, 1964, 1972, 1989, Журкина, Кухаренко, 1974, Medvedeva, 1995, Медведева, 2002). В последнее десятилетие особенное внимание уделяется изучению структурных и функциональных показателей альгологических сообществ основного водотока заповедника – реки Кедровая (Медведева, 1996, 1999, 2001, Сиротский, Медведева, 1995, Медведева, Сиротский, 1998, Medvedeva, 2000). Настоящая работа также посвящена получению количественных данных о пространственных и временных изменениях структуры многовидовых водорослевых сообществ модельной реки.

Материалы и методы

Экспериментальный участок расположен на территории Государственного природного биосферного заповедника «Кедровая падь» ДВО РАН, в среднем течении полугорной реки Кедровая (Приморский край, Россия). В качестве субстратов для заселения водорослями была использована керамическая не глазурированная плитка площадью 231 см². Искусственные субстраты устанавливали на дно медиальной части реки на глубине от 0,2 до 0,3 м.

В различные сезоны 2007 года выполнены четыре суточные серии – 16–17 февраля, 15–16 мая, 13–14 августа и 11–12 ноября. Во время суточного эксперимента субстраты экспонировали в водотоке в течение шести часов. Таким образом, сутки были разделены на четыре периода: первый – с 13⁰⁰ до 19⁰⁰ часов, второй – с 19⁰⁰ до 01⁰⁰, третий – с 01⁰⁰ до 07⁰⁰ и четвертый – с 07⁰⁰ до 13⁰⁰. По истечении каждого временного периода водорослевые обрастания с поверхности плитки смывали при помощи жесткой щетки согласно общепринятой методике (Водоросли. Справочник, 1989). Кроме того, для сравнения видового состава отбирали качественные пробы водорослей с камней – естественных речных субстратов. Материал фиксировали 4 % раствором формальдегида.

Количественный учет водорослей проводили в счетной камере объемом 0,001 см³ и численность каждого вида рассчитывали по формуле (Водоросли, Справочник, 1989):

N_п = 10000,

где N_п – количество организмов (клеток) на 1 м² поверхности субстрата;

n_i – число организмов (клеток) в счетной камере;

v_i – объем пробы, мл;

S – площадь проекции субстрата, с которого смыты водоросли, см².

Биомассу каждого i–го таксона водорослей (B_i, г/м²) определяли счетно-объемным методом:

,

где ρ – плотность тела клеток водорослей, г/см³,

V_i – объем тела водорослей, см³;

N_i – численность таксона в пробе, кл/м²;

Для оценки общей биомассы водорослей (B, г/м²) все полученные для каждого таксона значения биомассы суммировали:

.

Оценка частоты встречаемости таксонов на станциях для качественных проб проводилась с использованием шестибалльной шкалы Кордэ (1956): 1 – единично (1–5 экз. в препарате); 2 – редко (10–15 экз. в препарате); 3 – нередко (25–30 экз. в препарате); 4 – часто (по 1 экз. в каждом ряду покровного стекла при увеличении с иммерсией); 5 – очень часто (несколько экз. при тех же условиях); 6 – в массе (несколько экз. в каждом поле зрения при тех же условиях). Таксоны с частотой встречаемости 6 и 5 были соответственно отнесены к доминантам и субдоминантам. Все водоросли с частотой встречаемости 4 и ниже считались второстепенными.

В пределах учётных суток измеряли температуру воды и воздуха, скорость течения у поверхности потока определяли гидрометрической вертушкой ГР–55 (табл. 5).
Таблица 5

Значения температуры воды и скорости течения в реке Кедровая (2007 г.)

Дата	Период суток	Т воды, ºС	Скорость течения у поверхности воды
16–17 февраля 2007 г.	1300–1900	0,5–0,3	0,66 м/с
	1900–0100	0,3–0,12
	0100–0700	0,12–0,1
	0700–1300	0,1–0,5
15–16 мая 2007 г.	1300–1900	10,6–10,8	0,9 м/с
	1900–0100	10,8–8,4
	0100–0700	8,4–7,8
	0700–1300	7,8–7,9
13–14 августа 2007 г.	1300–1900	14,5–14,6	0,9 м/с
	1900–0100	14,6–14,3
	0100–0700	14,3–14,2
	0700–1300	14,2–14,4
11–12 ноября 2007 г.	1300–1900	7,6–6,0	0,5 м/с
	1900–0100	6,0–5,2
	0100–0700	5,2–4,8
	0700–1300	4,8–7,9

Сбор альгологический материал произведен Астаховым М.В. (БПИ ДВО РАН), обработка, идентификация и описание – Никулиной Т.В.

Результаты и обсуждение

За весь период исследования обрастания естественных и искусственных субстратов р. Кедровая были представлены 61 видом (67 видами, разновидностями и формами) водорослей из четырех отделов: Cyanophyta – 2 (2), Cryptophyta – 1 (1), Bacillariophyta – 52 (58) и Chlorophyta – 6 (6). Состав водорослей, участвующих в заселении искусственных субстратов оказался беднее, всего отмечено 45 видов (49 внутривидовых таксонов) из трех отделов (табл. 6, 7). Диатомеи составляли 89,9 % от общего числа водорослей для керамических плиток, и 86,6 % – для всех субстратов в целом.

Таблица 6

Таксономический состав водорослей, участвующих в заселении

искусственных субстратов реки. Кедровая (2007 г.)

№ п/п	Отдел	Класс	Порядок	Семейство	Род	Вид	Разновидность и форма
1.	Cyanophyta	1	1	2	2	2	2
2.	Bacillariophyta	3	9	15	23	40	44
3.	Chlorophyta	2	2	2	3	3	3
Всего		6	12	19	28	45	49

В обрастаниях керамической плитки в зимний, весенний и летний периоды участвовали синезеленые, зеленые и диатомовые водоросли, а осенью в новых заселениях присутствовали синезеленые и диатомовые водоросли.

16-17 февраля максимальные значения N и B водорослей зарегистрированы для временного периода 13⁰⁰–19⁰⁰ часов (рис.1). На протяжении всего суточного эксперимента диатомеи преобладали по численности (N) и биомассе (B). На новых субстратах в роли доминирующего вида отмечен Hannaea arcus, в то время как в перифитоне естественных субстратов, согласно визуальной оценке, доминантов было несколько – Fragilaria vaucheriae, Hannaea arcus, Synedra inaequalis и Achnanthidium minutissimum (табл. 7).

Во время майского эксперимента на вновь заселяемом субстрате наиболее значительной была численность диатомовых водорослей (рис. 2), особенно с 07⁰⁰ до 13⁰⁰ часов, в основном за счет обильного развития двух видов – Hannaea arcus и Encyonema silesiaca. В тот же временной период и средние суточные значения биомассы были самыми высокими благодаря Hannaea arcus, Encyonema silesiaca из диатомовых и Ulothrix zonata из зеленых. В естественных обрастаниях камней доминировали эти же три вида водорослей и Achnanthidium minutissimum.

В августе максимальные суточные показатели N и B водорослей отмечены для периода 13⁰⁰–19⁰⁰ часов (рис. 1). Высокие средние значения численности обусловлены обилием в обрастаниях нитей и хроококковой массы представителя синезеленых водорослей Homoeothrix simplex. Однако клетки этого вида имеют низкие значения биомассы, поэтому средний показатель B сообщества искусственных субстратов был невелик. Суммарная численность диатомовых водорослей в обрастаниях плитки была очень низкой (4,0–10,9 млн кл./м²), в то время как в речных перифитонных сообществах наблюдали обильное развитие диатомовых и зеленых водорослей, из них доминировали Encyonema silesiaca, Achnanthidium minutissimum и Ulothrix zonata.

Рис. 1. Средние значения биомассы (B) и численности (N) всех видов водорослей.



Рис. 2. Средние значения биомассы (B) и численности (N) диатомовых водорослей.

Во время суточных испытаний в ноябре средние показатели численности и биомассы водорослей изменялись незначительно, максимальные их величины зафиксированы с 13⁰⁰ до 19⁰⁰ часов. По численности преобладали синезеленые водоросли Homoeothrix simplex (нити и хроококковая масса) и Phormidium uncinatum, общая биомасса складывалась в основном из индивидуальных значений биомассы диатомей Synedra inaequalis, Encyonema silesiaca, Hannaea arcus и Achnanthidium minutissimum. В обрастаниях естественных субстратов доминировали Hannaea arcus и Encyonema silesiaca.

В результате проведенных нами сезонных суточных экспериментов было установлено, что в пределах метаритрали р. Кедровая наблюдается широкий диапазон скорости заселения водорослями свободных субстратов: от 4,0 до 70,0 млн кл./м² в час и от 0,8 до 55,0 мг водорослей на м² в час. Таким образом, в течение 6 часов эксперимента максимальная численность водорослей на керамических плитках достигала 439,1 млн кл./м² (при биомассе 26,8 мг/м²), а биомасса – 330,5 мг/м² (при численности 223,1 млн кл./м²), что вполне сопоставимо с минимальными фоновыми значениями этих параметров.

В разные сезоны года активность преобладающих таксономических групп водорослей заметно различалась. Например, у диатомовых водорослей наиболее высокая скорость заселения плиток оказалась в первой половине года. При этом максимальная скорость заселения диатомеями отмечена в мае (до 35,5 млн кл./м² в час и 36,3 мг/м² в час), а минимальная – в августе (0,6 млн кл./м² в час и 0,5 мг/м² в час). В то же время синезеленые водоросли повышенную активность проявляли в августе (до 71,2 млн кл./м² в час и 1,3 мг/м² в час), а наиболее низкую – в мае (1,1 млн кл./м² в час и 0,002 мг/м² в час).

Для диатомовых и синезеленых водорослей в период их массового развития отмечена хорошо выраженная суточная ритмика активности заселения субстрата. Так, в первом полугодии диатомовые водоросли наиболее высокую активность проявляли исключительно в светлый период суток, а наименьшую – в вечерний или ночной периоды. При этом в феврале максимальная и минимальная скорости заселения субстрата водорослями различались по численности и по биомассе примерно в 5,5–5,8 раза, а в мае – более чем в 7 раз. Полученные результаты вполне согласуются с приводимыми в литературе данными. Например, в ряде рек экваториальной зоны был обнаружен ярко выраженный дневной дрифт диатомей (Gustavsson et al., 1978).

У синезеленых водорослей в период их массового развития (август) наиболее высокая скорость заселения субстрата оказалась во второй половине суток (после 13⁰⁰), а минимальная – в первой половине светлого периода (между 7⁰⁰ и 13⁰⁰). При этом максимальная скорость заселения субстрата этими водорослями оказалась выше минимальной в 7 раз по численности и в 2 раза по биомассе. Отметим, что сходная картина суточного ритма была отмечена для дрифта метафитона – отделившийся и всплывший на поверхность конгломерат диатомей, синезеленых водорослей и бактерий (Wetzel, 2001) – в белорусской реке Свислочь: минимальный дрифт метафитона наблюдался в утренние часы, максимальный – во второй половине дня (Савич и др., 2006). Считается, что в основе этого процесса лежит суточный ход фотосинтеза. Временной сдвиг между максимумом фотосинтеза и интенсивностью дрифта метафитона объясняется тем, что необходимо определенное время для накопления в эпибентосном мате кислородных пузырей в таком количестве, которое приводит к отрыванию эпибентоса от субстрата и всплыванию его на поверхность.

Выводы

Экспериментально показана высокая способность речных бентосных водорослей к расселению и закреплению на новом субстрате в условиях установившегося движения воды. В обрастаниях искусственных субстратов р. Кедровая выявлено 45 видов (49 внутривидовых таксонов) из трех отделов – Cyanophyta, Bacillariophyta и Chlorophyta. Виды Hannaea arcus, Encyonema silesiaca, Synedra inaequalis, Achnanthidium minutissimum, Homoeothrix simplex, Phormidium uncinatum и Ulothrix zonata доминировали во вновь создаваемых сообществах.

Установлено, что диатомовые водоросли имели наиболее высокую скорость заселения керамических плиток в феврале и мае (до 35,5 млн кл./м² в час и 36,3 мг/м² в час), а минимальную – в августе (0,6 млн кл./м² в час и 0,5 мг/м² в час). Синезеленые водоросли повышенную активность проявляли в августе (до 71,2 млн кл./м² в час и 1,3 мг/м² в час), а наиболее низкую – в мае (1,1 млн кл./м² в час и 0,002 мг/м² в час).

Для территории заповедника «Кедровая падь» ДВО РАН впервые указаны водоросли Eunotia praerupta Ehr., Encyonema prostratum (Berkley) Kütz., Achnanthes exigua Grun., A. laevis Østr., A. linearis (W. Sm.) Grun., Navicula angusta Grun., N. cincta (Ehr.) Ralfs, N. cryptotenella Lange-Bertalot (отдел Bacillariophyta) и Staurodesmus lanceolatus (Arch.) Croas. (отдел Chlorophyta) и не определенный до вида Cryptomonas sp. (отдел Cryptophyta).

Таблица 7

Список водорослей р. Кедровая (февраль, май, август, ноябрь, 2007 г.)

№ п/п	Таксон	Встречаемость таксона
		февраль		май		август		ноябрь
		Естествен- ный субстрат	Плитка	Естествен- ный субстрат	Плитка	Естествен- ный субстрат	Плитка	Естествен- ный субстрат	Плитка
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	Отдел Cyanophyta

жүктеу/скачать 12.25 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: