Исследование по палеоэкологии Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене с характеристикой растительности, климата, фауны и палеогеографической обстановки данного периода

Обширная Яно-Индигирская низменность, протянувшаяся от губы Буор Хая на западе до р. Индигирка на востоке, занимает значительную часть арктической зоны Якутии. Территория этой низменности является одним из наиболее насыщенных захоронениями остатков мамонтовой фауны участков на всем северном полушарии. Яно-Индигирская низменность во время ледникового периода представляла собой обширное тундро - степное пространство с богатой травяной растительностью. Очевидно, в этих благоприятных условиях численность фауны млекопитающих достигала значительных размеров, особенно в конце неоплейстоцена. Пропорционально этому было велико и количество захоронений этих животных. Многолетняя мерзлота сыграла роль естественного холодильника, сохранившего на десятки тысячелетий замороженные остатки трупов мамонтов и других млекопитающих ледникового периода. В результате термоабразии морских берегов, а также размывания водами рек и озер береговых участков происходит ежегодное вытаивание и выпадение остатков древних животных. В разных местах Заполярья возникали ниши - природные “ловушки”, где происходила массовая гибель животных и образовывались “кладбища”.

В описываемом регионе имеется ряд опорных и частных разрезов неоплейстоцена, содержащие остатки ископаемых фаун и флор. Эти разрезы и местонахождения изучались в разное время А.А. Бунге (Черский, 1891), В.Ф.Гончаровым (1968), Б.С.Русановым (1968), Н.К.Верещагиным (1977). П.А.Лазарев исследовал местонахождения мамонтовой фауны Яно-Индигирской низменности в 1970-2000-х годах, результаты которых были представлены в отдельных монографиях (Лазарев, Томская, 1987; Лазарев, 2008). Ряд разрезов позднего кайнозоя на территории Яно-Индигирской низменности достаточно хорошо описан в научной литературе, другие разрезы и местонахождения до сих пор не описаны. За последние годы на территории Яно-Индигирской низменности был обнаружен целый ряд находок остатков ископаемых животных, изучением многих из которых занимался автор диссертации. В данной диссертации впервые на основе палеонтологических, палеоботанических и зоологических методов проведено исследование по палеоэкологии Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене с характеристикой растительности, климата, фауны и палеогеографической обстановки данного периода.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление видового состава крупных млекопитающих мамонтовой фауны позднего неоплейстоцена Яно-Индигирской низменности, их распространения, морфологических особенностей и условий обитания.

Для этого были решены следующие задачи:

• 
  изучить доступные палеонтологические коллекции по млекопитающим мамонтовой фауны, хранящиеся в музеях г. Якутска и в улусных музеях;
  
• 
  охарактеризовать видовой состав мамонтовой фауны основных местонахождений крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена;
  
• 
  провести морфологические исследования новых находок остатков млекопитающих мамонтовой фауны;
  
• 
  уточнить данные о хронологическом распространении отдельных видов мамонтовой фауны и их палеоэкологии.
  

1. 
   Мамонтовая фауна Яно-Индигирской низменности в позднем неоплейстоцене включала не менее 14-ти видов крупных млекопитающих: Canis lupus Linnaeus, 1758; Alopex lagopus Linnaeus, 1758; Gulo gulo Linnaeus, 1758; Ursus arctos Linnaeus, 1758; Panthera (Leo) spelaea Goldfuss 1810; Mammuthus primigenius Blumenbach, 1799; Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799; Equus lenensis Russanov, 1968; Rangifer tarandus Linnaeus, 1758; Cervus elaphus Linnaeus, 1758; Alces sp., Bison priscus Bojanus, 1827; Ovibos pallantis H. Smith, 1827; Saiga tatarica borealis Tschersky, 1876.
   
2. 
   В теплые стадии позднего неоплейстоцена («каргинский» интерстадиал, бёллингское колебание) на Яно-Индигирской низменности создавались специфические условия для гибели и захоронения наиболее крупных представителей мамонтовой фауны – шерстистых мамонтов.
   
3. 
   Отдельные представители мамонтовой фауны (бизон, лошадь, возможно, овцебык) пережили климатический кризис в конце неоплейстоцена и сохранялись на Яно-Индигирской низменности до начала или даже середины голоцена.
   

Автор выражает глубокую благодарность руководителю диссертационной работы Г.Г. Боескорову за всестороннюю поддержку и помощь в написании работы; первому наставнику в палеозоологии и палеонтологии П.А. Лазареву за обучение методам сбора и изучения палеонтологических материалов и за поддержку моих начальных исследований. Я признателен Д.Д. Саввинову, Г.Н. Саввинову., Л.А. Псетряковой, Е.Н. Мащенко, А.В. Протопопову за оказанную консультационную помощь. Выражаю особую благодарность всем лицам, участвовавшим в сборе и обработке полевого материала. Часть данной работы выполнена при поддержке гранта РФФИ 12-04-98510-р_восток_а.

В период с 2001 г. по 2013 г. автор принимал участие в 22–х экспедиционных работах. Работы проводились нами на территории Якутии, а также, и на о-ве Врангеля (август-сентябрь 2011 г.). За период работы автором были обследованы ряд местонахождений мамонтовой фауны на территории Яно-Индигирской низменности, в т.ч. Берелехское «кладбище» мамонтов, Мус-Хая, Буор-Хая, Аччыгый Аллаиха, Максунуоха, Омолой, Хрома, Селлях, Ыгыанньа, Буор-Юрях. Для сравнения полученных результатов из местонахождений Яно-Индигирской низменности нами использованы материалы местонахождений из центральной Якутии (Соморсун, Хандыга) собранных автором в ходе экспедиций 2011 и 2012 годов (рис. 1).

Основной материал диссертации в количестве 1284 костных остатков шерстистого мамонта, шерстистого носорога, неоплейстоценовой лошади, северного оленя, лося, бизона, бурого медведя, пещерного льва, сайгака и волка был лично собран и изучен автором во время экспедиционных работ с 2001 по 2013 гг., или лично (или при участии автора) изучен в музеях и хранилищах. Кроме того, автор принял участие в изучении 12 трупных остатков животных мамонтовой фауны (табл.1).

Таблица 1.

Объем исследованного материала по ископаемым млекопитающим собранный лично и при участии автора с 2001 по 2013 гг.(экз.)

- местонахождение «Селлях»: бивни (T-1, Т-2, Т-3, Т-4, Т-5, Т-326, Т-7, Т-8); фрагменты черепов (SL-1, SL-2, SL-3); нижние челюсти (SL-4, SL-5, SL-72, SL-92, SL-93); лопатки (SL-10, SL-11, SL-13, SL-14, SL-33, SL-12, SL-32, SL-77); плечевые кости (SL-15, SL-16, SL-18, SL-71, SL-17, SL-19); большие берцовые кости (SL-20, SL-21, SL-22, SL-23, SL-24, SL-51, SL-52, SL-89, SL-90); бедренные кости (SL-25, SL-26, SL-27, SL-28, SL-50, SL-78, SL-79, SL-82, SL-83, SL-49, SL-80, SL-81, SL-84); первые шейные позвонки (SL-29, SL-30, SL-68, SL-70); локтевые кости (SL-31, SL-53, SL-85, SL-86, SL-87, SL-88).

- местонахождение «Соморсун»: бивень (тк- T- 001); зубы (тк-D-001, тк-D-002); грудные позвонки (08, 09, 10, 15, 16); поясничные позвонки (12, 13, 14, 21); хвостовые позвонки (24, 25); крестец (18, 19, 26); ребра (тк-С-1, тк-С-2, тк-С-3); лопатки (тк-1, тк-2, тк-3, тк-4, тк-5); плечевые кости (№07); лучевая кость (№01); тазовые кости (тк-P-001, тк-Р-002, тк-Р-003, тк-Р-004, тк-Р-005); большие берцовые кости (02, 06); бедренные кости (03, 04, 05).

- осевой череп пещерного льва из коллекции СВНС, без номера (Дуванный Яр, низовье р. Колыма); осевой череп пещерного льва из коллекции ММ (окр. пос. Баягныр, низовье р. Индигирка); осевой череп пещерного льва из частной коллекции ДВЯ13-01 (Дуванный Яр, Лакеево, низовье р. Колыма); левая нижнечелюстная кость пещерного льва, ЭПЛШ, без номер (мамонтовая гора, низовье р. Алдан); правая нижнечелюстная кость пещерного льва, ИГАБМ №7075 (устье р. Березовка, правый приток р. Колыма); фрагмент нижней челюсти пещерного льва, ММ №413 (окр. пос. Чакыр II, р. Амга); фрагмент левой нижнечелюстной кости пещерного льва, ПЭМ №147 (обн. Улахан суллар, р. Адыча); правая локтевая кость пещерного льва; коллекция СВНС, без номера (окр. пос. Черский, руч. Древний); череп пещерного льва ММ №8078 (полуостров Буор-Хайа, Усть-Янский улус); левая ветвь нижней челюсти пещерного льва ММ №8109 (р. Кегулур, бассейн р. Омолой, Усть-Янский улус).

- местонахождение «Корейская протока» (окр. п. Хандыга): три фрагмента межчелюстных костей черепа мамонта (АН №7942/12); грудной позвонок мамонта (АН №7942/8); фрагмент грудного позвонка мамонта (АН №7942/9); фрагмент грудного позвонка мамонта (АН №7942/10); крестец мамонта (АН №7942/16-18); пять хвостовых позвонков мамонта (АН №7942/3-7); правая бедренная кость мамонта (АН №7942/1); большая берцовая кость мамонта (АН №7942/2); нижняя челюсть мамонта (АН №7943).

- местонахождение «Мус Хая»: нижние челюсти мамонта (№СГ-1, №СГ-2, №СГ-3, №СГ-4, №СГ-5); зубы мамонта (№СГ-6, №СГ-7); первые шейные позвонки мамонт (№СГ-8, №СГ-9, №СГ-10, №СГ-11); лопатки мамонта (№СГ-12, №СГ-13, №СГ-14, №СГ-15, №СГ-16, №СГ-17, №СГ-18, №СГ-19); плечевые кости мамонта (№СГ-20, №СГ-21, №СГ-22; №СГ-23, №СГ-24, №СГ-25, №СГ-26, №СГ-27, №СГ-28; №СГ-29), тазовые кости мамонта (№СГ-30, №СГ-31, №СГ-32, №СГ-33, №СГ-34, №СГ-35, №СГ-36, №СГ-37, №СГ-38, №СГ-39, №СГ-40, №СГ-41, №СГ-42), бедренные кости мамонта (№СГ-43, №СГ-44, №СГ-45, №СГ-46, №СГ-47, №СГ-48, №СГ-49, №СГ-50, №СГ-51, №СГ-52).

- местонахождение «Ыгыанньа»: M. primigenius – шейный позвонок (ЫГ13-01); шейный позвонок (ЫГ13-02); грудной позвонок (ЫГ13-03); грудной позвонок (фрагмент) (ЫГ13-04); локтевая кость (ЫГ13-05); лучевая кость (ЫГ13-06); фрагмент ребра (ЫГ13-07); фрагмент ребра (ЫГ13 -08). B. priscus - берцовая кость (ЫГ13-09); берцовая кость (ЫГ13-10). Пояснение: ЫГ13 – Ыгыанньа – 2013 г.

- местонахождение на р. Буор-Юрях. M. primigenius- сильно стертый верхний зуб генерации m3, сохранились 12 пластин (БЮ13-01); сильно верхний зуб генерации m3, сохранились 13 пластин (БЮ13-02); нижняя челюсть с сохранившимися зубами генерации m3 (имеются 12-13 пластин, затронутые стиранием) (БЮ13-03); лопатка (правая) (БЮ13-04); лопатка (левая) (БЮ13-05); плечевая кость (правая) (БЮ13-06); локтевая кость (левая) (БЮ13-07); локтевая кость (правая) (БЮ13-08); лучевая кость (БЮ13-09); фр. ребра (БЮ13-10); фр. ребра (БЮ13-11); бедренная кость (правая) (БЮ13-12); бедренная кость (левая) (БЮ13-13); большая берцовая кость (левая) (БЮ13-14); тазовая кость (БЮ13-15); поясничный позвонок (БЮ13-16); поясничный позвонок (БЮ13-17); поясничный позвонок (БЮ13-18); крестец (БЮ13-19); os central (БЮ13-20); tarsale III (БЮ13-21); os fibulare (БЮ13-22). C. antiquitatis - бедренная кость (левая) (БЮ13-23).

B. priscus - 1-й грудной позвонок (БЮ13-24); первый шейный позвонок (БЮ13-25); metatarsale (БЮ13-26); metacarpale (БЮ13-27); плечевая кость (правая) (БЮ13-28).

Туша мамонта «Юка» (ОЮ №1), череп (ОЮ №1.1), нижняя челюсть (ОЮ №1.2), левая лопатка (ОЮ №1.3), ребро (ОЮ №1.4), ребро (ОЮ №1.5), ребро (ОЮ №1.6), ребро (ОЮ №1.7), ребро (ОЮ №1.8), тазовая кость с приросшим ребром (ОЮ №1.9); туша первобытного бизона (ОЮ №2), фрагмент туши ленской лошади (ОЮ №3).

Для сравнения использованы данные по трупам детенышей мамонта киргиляхского (ЗИН №70188), первого ямальского (ЗИН №34201), мылахчинского (ИГАБМ №6833), оймяконского (АН №7911), второго ямальского (ЯМН № 13908) (Верещагин, 1981, Лазарев, 1999), скелетам детенышей мамонта из местонахождения Севск (коллекция ПИН: №4353, новорожденный (1 месяц); №4353/2614-2715,11-12 месяцев; №4353/871-968, 3—4 года. В работе также использовано исследование слепка второго ямальского детеныша (МЛП F-2683-s).

Для сравнения использованы измерения концевой части хобота половозрелой особи мамонта с реки Большая Бараниха (ЗИН №71922) и данные полученные при измерении точного слепка хобота киргиляхского детеныша мамонта (ЗИН №70188). Данный слепок хобота был сделан непосредственно после доставки трупа киргиляхского детеныша на изучение в Зоологический институт и он является наиболее точной копией хобота этого экземпляра и была сделана до консервации трупа киргиляхского детеныша парафином.

Исследован ранее собранный палеонтологами, геологами и любителями не описанный (или описанный не в полной мере) материал из коллекторов Академии наук РС(Я) (АН РС(Я)), Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН (ИГАБМ СО РАН), Якутского государственного объединенного музея истории и культуры народов Севера им. Ем. Ярославского (ЯГОМИиКНС) (скелет Тирехтяхского мамонта). Некоторые экспонаты по мамонтовой фауне Якутии дополнительно изучались в Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург) (костные остатки мамонтов с Берелехского «кладбища» мамонтов), Зоологическом музее МГУ (г. Москва) (скелет Аллаиховского мамонта). В 2010 г. нами определялись кости млекопитающих мамонтовой фауны в школьном музее п. Казачье.

Принятые сокращения: ЯГОМИиКНС – Якутский Государственный объединенный музей истории и культуры народов Севера; ШМК – школьный музея п. Казачье; КМЧ – краеведческий музей п. Чокурдах; ЗИН - Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург; ГИН - Геологический институт РАН, Москва; ПИН - Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва; АН С (Я) - Академия наук республики Саха (Якутия), Якутск; ИГАБМ - Институт геологии алмазов и благородных металлов СО РАН, Якутск; ММ - Музей мамонта Федерального государственного научного учреждения Института прикладной экологии Севера, Якутск; ЯНМ - Ямало-Ненецкий окружной музейно-выставочный комплекс имени И.С. Шимановского, Салехард; МЛП - Музей Ледникового периода, Москва; ПЭМ – Палеонтолого-экологический музей пос. Бетенкес (Верхоянский район РС (Я)); ЭПЛШ - Эколого-палеонтологический лагерь школьников пос. Усть-Татта (Усть-Алданский район РС (Я)); СВНС - Северо-восточная научная станция Тихоокеанского института географии ДВО РАН (пос. Черский); ОЮ – Муниципальный музей общины Юкагир. Поселок Юкагир, Якутия; ГМ – Геологический музей Якутского научного центра, Якутск; БЮ13 – Буор-Юрях 2013 г.; Б-13 – Булгунньяхтах – 2013 г.; СГ- Сопливая гора (Мус Хая); тк – Тонус кыыhа; С-costa; P-pelvis; Т- п. Тумат; SL- Селлях; СМ - Ямало-Ненецкий окружной музейно-выставочный комплекс им. И.С. Шимановского, Салехард; GrA – Лаборатория геохронологии Университета Гронинген, Нидерланды. Использованные сокращения: ЫГ13 – «Ыгыанньа», 2013 г.;

Обозначения верхних зубов: DP2, DP3, DP4, Ml, М2, МЗ; резец - i, клык – C, для вида M. primigenius - сменяющийся бивень i, постоянный бивень I; нижних зубов: dp2, dp3, dp4, ml, m2, m3; резцы - i, клыки – C.

Рис. 1. Полевые работы автора на местонахождениях неоплейстоцена Якутии в период от 2001 по 2013 гг.: 1. руч. Согуру Киэнг-Юрях, ниж.теч. р. Оленек, Анабарский улус (2001); 2. р. Максунуоха, Усть-Янский улус (2002); 3. Суллар-Мыран, р. Лена, Усть-Алданский улус (2005); 4. р. Ольджо, правый приток р. Яна Верхоянский улус (2006); 5. п. Чакыр II, р. Амга, Амгинский улус (2007); 6. Берелехское «кладбище» мамонтов р.Берелех, и остатки мамонтовой фауны с р. Аччыгый Аллаиха, Аллайховский улус (2008); 7. Низовье р. Хрома, Аллайховский улус (2009); 8. Гора «Короленко», п. Болугур и п. Бетюнцы, среднее течение р. Амга, Амгинский улус (2009); 9. Малая Филиппова и Дуванный Яр, низовье р. Колыма, Нижнеколымский улус (2009); 10. Местонахождение «Батагайка», окр. с. Батагай, Верхоянский улус (2010); 11. Опорный разрез Улахан Суллар, р. Адыча, окр. пос. Бетенкес, Верхоянский улус (2010); 12. Мус-Хая (Сопливая гора), низовья р. Яна, Усть-Янский улус (2010); 13. Мыс Буор Хая, берег моря Лаптевых, Усть-Янский улус (2010); 14. Даайа Аммата, р. Амга, Таттинский улус (2010); 15. Устье р. Буотама, Хангаласский улус (2011); 16. «Корейская» протока, р. Алдан, Томпонский улус (2011); 17. оз. Тонус кыыhа, Амгинский улус (2012); 18. р. Селлях, Усть-Янский улус (2012); 19. оз. Булгунньяхтах (2013); 20. местн. «Ыгыанньа» правый приток р. Чондон (2013); 21. р. Буор-Юрях, бассейн р. Яна (2013). 22. о-в. Врангеля (2011) (Чукотка) (не включен в карту).

Захоронения остатков мамонтовой и других представителей мамонтовой фауны в основном обнажаются на берегах рек, озер, морей во время оттайки едомных отложений. В связи с этим во время полевых работ поиск новых захоронений млекопитающих мамонтовой фауны осуществлялся нами маршрутным методом вдоль побережий рек и озер по специальной методике П.А. Лазарева (1979).

Для измерения посткраниального скелета мамонта использована методика В.Е. Гарутта (1954¸1965) и Е.Н. Мащенко (Maschenko, 2002) в отношении других животных использовалась методика Анжелы Фон ден Дриш (Angela von den Driesch, 1976). Индивидуальный возраст определялся по состоянию швов дистальных и проксимальных эпифизов и длинных костей конечностей и по состоянию основных швов на черепе (Мащенко, 1999, 2006).

Для шерстистого мамонта соотношение стадии прорезывания зубов первой-третьей смен (DP2-DP4) и индивидуального возраста установлено Кузьминой и Мащенко (1999) и уточнено Мащенко (Maschenko, 2002).

Кроме времени прорезывания зуба, при определении индивидуального возраста учитывается соотношение число стертых и число нестертых пластин, составляющих коронку зуба (Шер, Гарутт, 1985). Метрические признаки при наличии представительных выборок обработаны стандартными статистическими методами анализа (Лакин, 1973).

При определении индивидуального возраста вида M. primigenius по костям посткраниального скелета основными критериями являются степень формирования компактного слоя на концах диафиза, стадия формирования центров окостенения эпифизов и размеры длинных костей конечностей (длина и поперечные диаметры проксимального и дистального концов диафиза). У М. primigenius позднего неоплейстоцена Русской равнины слияние центров окостенения эпифизов в неприросший к диафизу эпифиз, происходит в 4-6 лет (Maschenko, 2002). Промеры зубов выполнялись по методике В.Е. Гарутта (Гарутт, Форонова, 1976, Гарутт, 1977).

Радиоуглеродные исследования образцов костей и мягких тканей ископаемых млекопитающих получены в Геологическом институте РАН (Москва) и в Университете г. Гронингена (Нидерланды).

Палинологический анализ образцов собранных автором выполнен Н.Т. Бакулиной и Л.М. Фартунатовой в палинологической лаборатории «Якутскгеология».

В работе использованы подразделения Глобальной шкалы четвертичной системы (ГШЧС), принятой Постановлением Межведомственного стратиграфического комитета 2 февраля 1995 г. и 30 января 1998 г. По этой шкале нижний неоплейстоцен располагается в пределах 1,8 млн лет – 0,8 млн лет и соответствует эоплейстоцену Общей стратиграфической шкалы четвертичной системы (ОСШЧС), принятой в России. Средний неоплейстоцен ГШЧС располагается в пределах 0,8 – 0,13 (0,12) млн лет и соответствует нижнему и среднему неоплейстоцену ОСШЧС; верхний неоплейстоцен ГШЧС соответствует верхнему неоплейстоцену ОСШЧС и располагается в пределах 0,13 (0,12) – 0,01 млн лет; период начала голоцена – 0,01 млн лет.

В работе использованы некоторые термины, нуждающиеся в пояснении:

1. Крупные млекопитающие. В разных работах иногда по-разному трактуется этот термин. А.А. Хромов с соавторами (2001) относили к данной категории млекопитающих, начиная с обыкновенной лисицы (масса тела 6-10 кг), а П.А. Лазарев (2008) – начиная с росомахи (масса тела 9-18 кг). Автором в данной работе рассматривает крупных млекопитающих начиная с песца (4-10 кг).

2. К индикаторным (или руководящим) видам мамонтовой фауны палеонтологи относят виды млекопитающих характерных только для мамонтовой фауны (шерстистый мамонт, шерстистый носорог, ленская лошадь, первобытный бизон, пещерный лев), вымерших в конце неоплейстоцена или в начале голоцена (Верещагин, 1979; 2002).