Изменчивость в акустических сигналах камчатских косаток

1. Филатова О.А., 2,3. Бурдин А.М., 4. Хойт Э., 5. Сато Х.

2. Камчатский Филиал Тихоокеанского Института Географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, Россия

3. Центр по Изучению Жизни Моря, Сьюард, США

4. Общество Охраны Китов и Дельфинов, Норз-Бервик, Шотландия

5. Дальневосточный Проект по Косатке, Токио, Япония

Косатка (Orcinus orca), как и большинство видов дельфиновых, обладает обширным вокальным репертуаром. Все издаваемые косатками звуки можно разделить на три основных класса: эхолокационные щелчки, свисты и импульсные крики (Ford 1989). Щелчки используются для определения расстояния до объектов посредством эхолокации, свисты, по-видимому, играют роль близкодистантных коммуникативных сигналов (Thomsen et al. 2002), а импульсные крики – близко- и дальнедистантных коммуникативных сигналов (Ford 1991). Большинство импульсных сигналов косаток распадается на несколько различимых на слух дискретных типов. Многолетние исследования акустического поведения косаток в различных точках земного шара (Канада (Ford 1984, 1991), Аляска (Yurk et al. 2002), Норвегия (Moore et al. 1988)) показали, что каждая группа косаток имеет уникальный репертуар дискретных типов звуков – вокальный диалект, передающийся из поколения в поколение посредством обучения. Таким образом, изменчивость в акустических сигналах косаток определяется двумя факторами: поведенческим контекстом и групповой принадлежностью. Ford (1991) показал, что доля различных типов сигналов варьирует в зависимости от поведенческого контекста, однако четкой связи конкретных сигналов с определенным типом активности ему выявить не удалось. Weiss and Ladich (2003) продемонстрировали зависимость вокальной активности косаток от количества присутствующих групп и акустических свойств района, в котором они находятся, а также от того, в каком направлении двигались косатки – к центральной части района обитания или от него. В то же время вариации в использовании дискретных типов звуков могут зависеть не от поведенческого контекста, а от вокального диалекта данной группы (Ford 1989). Задачей данной работы являлось выявить и количественно описать поведенческую и групповую изменчивость в акустических сигналах камчатских косаток.

Для данной работы был использован материал, собранный в 1999-2003 гг. в районе о-ва Старичков в Авачинском заливе п-ова Камчатка.

Запись звуков производилась с надувной моторной лодки при помощи цифрового магнитофона Sony DAT TCD-D100 с моногидрофоном «Offshore Acoustics» с диапазоном частот от 10 Гц до 40 кГц. Запись производилась с частотой дискретизации 44,1 кГц. Спектрографический анализ производился с помощью цифрового сонографа Avisoft-Sonograph Pro. Параллельно звукозаписи проводилось фотографирование животных для индивидуального распознавания методом фотоидентификации (Bigg et al. 1983).

Запись звуков с помощью ненаправленного гидрофона не позволяет определить направление на звук, так что мы не можем идентифицировать, какому животному принадлежит каждый конкретный крик. При определении поведенческого контекста фиксировался тип активности группы в целом. Выделялись следующие типы активности: перемещение (все животные движутся в одном направлении тесной либо рассредоточенной группой), кормление (хаотические заныривания в одном месте либо загон косяка рыбы «каруселью»), социализация (выпрыгивание из воды, удары по воде хвостом и грудными плавниками, плавание на боку и спине), отдых (дрейф на поверхности воды либо медленное перемещение с редкими заныриваниями).

Звуки классифицировались на следующие категории: эхолокационные щелчки, свисты, дискретные крики, вариабельные крики, аберрантные (то есть видоизмененные дискретные) крики. Также регистрировались удары хвостом под водой, предположительно связанные с кормлением (Domenici et al. 2000). Дискретные крики разделялись на типы и подтипы согласно имеющейся классификации (Филатова и др. в печати).

Для семи групп косаток, от которых было получено достаточное количество записей, были определены групповые репертуары. По количеству общих для разных групп типов звуков был рассчитан индекс сходства репертуаров (Ford 1989), на основе которого была построена дендрограмма иерархической структуры акустического сходства этих групп.

Для анализа изменчивости акустических сигналов в зависимости от поведенческого контекста записи разбивались на 10-секундные отрезки, в каждом из которых фиксировалось количество звуков каждого типа (количество эхолокационных щелчков оценивалось в баллах от 0 до 3), а также тип активности и структура группы.

Была показана четкая зависимость сигналов от типа активности. Количество эхолокационных щелчков было наибольшим во время кормления и наименьшим – во время отдыха. Дискретные крики были зафиксированы только при кормлении и перемещении (за исключением типа К1, который активно использовался при социализации). При этом во время кормления дискретные крики использовались в два раза чаще, чем во время перемещения, что, видимо, связано с необходимостью координировать активность группы при загоне рыбы. Однозначной связи типов издаваемых дискретных криков с типом активности обнаружить не удалось, однако для некоторых типов наблюдались тенденции их преимущественного использования во время того или иного типа активности – например, звуки типов К3 и К20 были зафиксированы в основном при кормлении, а К4 и К13 – при перемещении. В то же время групповая принадлежность животных однозначно определяла репертуар используемых ими дискретных типов звуков. При социализации резко возрастало количество вариабельных и аберрантных криков. Количество свистов, однако, оказалось примерно одинаковым при кормлении, перемещении и социализации. В связи с этим можно предположить, что свисты используются для координации действий и передачи информации на близких дистанциях, а вариабельные и аберрантные крики – для выражения эмоционального возбуждения при социализации. Удары хвостом под водой были зафиксированы преимущественно во время кормления, что может служить подтверждением гипотезы об их использовании для глушения рыбы.

Для некоторых категорий акустических сигналов также была показана зависимость от структуры группы. Количество эхолокации, свистов и дискретных криков типа К1 и К4 значительно возрастало, когда группа была рассредоточена на много маленьких (от одного до четырех животных) подгрупп. Когда группа состояла из одной или нескольких больших подгрупп, вокальная активность в целом была ниже. Единственный тип звука, который использовался в этом случае чаще – К3, издававшийся при совместном скоординированном кормлении всей группой.

Таким образом, зависимость используемых косатками акустических сигналов от поведенческого контекста проявляется преимущественно на уровне категорий сигналов (т.е. щелчки, свисты, дискретные крики и т.д.) и лишь отчасти – на уровне дискретных типов звуков, в то же время использование различных дискретных типов звуков однозначно определяется групповой принадлежностью животных.
Список использованных источников
Филатова О.А., Бурдин А.М., Хойт Э., Сато Х. (в печати) Каталог дискретных типов звуков резидентных косаток (Orcinus orca) Авачинского залива п-ова Камчатка. Зоологический журнал.

Bigg M., MacAskie I., and Ellis G. 1983. Photo-Identification of Individual Killer Whales. Whalewatcher:3-5.

Domenici P., Batty R.S., Simila T., and Ogam E. 2000. Killer whales (Orcinus orca) feeding on scooling herring (Clupea Harengus) using underwater tail-slaps: kinematic analyses of field observations. The Journal of Experimental Biology (203):283-294.

Ford J.K.B. 1989. Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver Island, British Columbia. Can.J.Zool. (67):727-745.

Ford J.K.B. 1991. Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus orca) in coastal waters of British Columbia. Can.J.Zool. (69):1454-1483.

Moore S.E., Francine J.K., Bowles A.E., Ford J.K.B. 1988. Analysis of calls of killer whales, Orcinus orca, from Iceland and Norway. Rit Fiskideildar (11):225-250.

Thomsen, F., D. Franck, and J. K. B. Ford. 2002. On the Communicative Significance of Whistles in Wild Killer Whales (Orcinus Orca). Naturwissenschaften (89):404–407.

Yurk H., Barrett-Lennard L., Ford J.K.B., Matkin C.O. 2002. Cultural transmission within maternal lineages: vocal clans in resident killer whales in Southern Alaska. Anim. Behav. (63):1103-1119.