Подкласс лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)

Подкласс лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)

Лопастеперые рыбы известны с середины раннего девона, т. е. примерно за 300–400 млн. лет до нашей ары. Уже в это время они начинают специализироваться в двух разных направлениях: в сторону развития хищников с сильными коническими зубами и в сторону формирования моллюскоедов с дробящими зубными пластинками. Первое направление представляет надотряд кистеперых рыб (Crossopterygii, или Crossopterygiomorpha), второе–надотряд двоякодышащих (Dipnoi, или Dipneustomorpha).

Кистеперые рыбы были распространены в пресных и морских водах всей планеты, от Шпицбергена и Новой Земли до Южной Африки, Австралии и Антарктики. У одной группы кистеперых, относимой к отряду рипидистиеобразных (Rhipidistiiformes), эволюция пошла в направлении приспособления к дыханию атмосферным воздухом (внутренние ноздри, легкие) и преобразования парных плавников в пятипалые конечности. Дав начало первым наземным позвоночным и просуществовав около 100 млн. лет, рипидистиеобразные кистеперые вымерли. Другая группа кистеперых, образовавшая отряд целакантообразных (Coelacanthiformes), сначала развивалась преимущественно в пресных водах, затем приспособилась к обитанию в море. От двух отрядов и 9 семейств кистеперых рыб сохранился один вид – латимерия, представитель семейства латимериевых отряда целакантообразных.

Двоякодышащие рыбы довольно быстро образовали специализированную ветвь лопастеперых. Подобно кистеперым, двоякодышащие были широко распространены от Гренландии и Европы до Африки, Южной Америки и Австралии. Они были представлены двумя отрядами – диптерообразных (Dipteriformes) и рогозубообразных (Ceratodiformes). Диптерообразные, представлявшие в свое время довольно многочисленную и разнообразную группу, просуществовали около 200 млн. лет и вымерли в конце палеозойской эры. В конце палеозоя появились рогозубообразные.

Современные двоякодышащие – остатки некогда многочисленной группы – представлены всего шестью видами рогозубообразных.

Надотряд кистеперые (Crossopterygil)

Отряд целакантообразные (Coelacanthiformes)

В декабре 1938г. неожиданно попавшаяся у Ист-Лондона в улове южноафриканского траулера необыкновенная крупная рыба оказалась живым целакантом. Хотя по стечению обстоятельств (поимка рыбы под праздник) внутренние части пойманной рыбы вследствие задержки фиксации не сохранились, профессор Дж.Д.Б.Смит, химик и ихтиолог, распознал ее принадлежность к древним целакантовым рыбам. В 1939г. он опубликовал первое сообщение, а затем и детальное описание новой рыбы, названной им латимерией (Latimeria chalumnae), в честь мисс Куртенэ-Латимер, получившей с траулера эту рыбу для Музея Ист-Лондона и передавшей ее для изучения.

Обнаружение живой целакантовой рыбы явилось сенсацией, одним из самых замечательных открытий биологической науки нашего века. Целакантовые рыбы близки к двоякодышащим рыбам и относятся вместе с ними к группе лопастеперых (подкласс Sarcopterygii), от которой произошли наземные позвоночные. Характерная черта лопастеперых рыб – длинная мясистая лопасть в основаниях парных плавников. Такие плавники напоминают конечности наземных позвоночных животных. Поимка этой рыбы побудила профессора Смита к дальнейшим упорным поискам. Спустя 14 лет они завершились успехом: был добыт второй экземпляр и открыто постоянное место обитания целакантовых рыб в водах Коморских островов, находящихся в северной части Мозамбикского пролива, между Мадагаскаром и Африкой. Первый экземпляр был "бродягой", случайно зашедшим к берегам Южной Африки. Целакантовые рыбы живут только на крутых склонах у берегов двух вулканических островов Анжуан и Гранд-Комор, где они время от времени попадаются местным рыбакам. Целакантовые рыбы были объявлены достоянием государства, были выпущены почтовые марки Коморских островов с их изображением.

Изучение целакантов, начатое профессором Смитом, продолжили французские ученые из Мадагаскарского научного института.

Оказалось, что все целакантовые рыбы относятся к тому же виду Latimeria chalumnae, что и первый пойманный экземпляр. Таким образом, только один вид семейства латимериевых (Latimeriidae) отряда целакантообразных (Coelacanthiformes), у Коморских островов – это все, что осталось до нашего времени от некогда широко распространенной и богатой видами группы кистеперых рыб.

Хотя первый экземпляр был добыт с глубины 70 м, все остальные пойманы у Коморских островов удой с глубины от 100 до 390 м (предельная, длина уды), среди подводных скал цоколя островов. Попытки поймать латимерию тралом или ловушками не увенчались успехом, может быть вследствие сложного рельефа мест ее обитания. Возможно, что она держится в подводных базальтовых пещерах, куда просачивается с суши пресная вода, и ведет придонный образ жизни, выходя по ночам на охоту за глубоководными батипелагическими рыбами.

По-видимому, единственный сохранившийся до наших дней вид целакантовых рыб – латимерия – сильно отличается по образу жизни от ископаемых предшественников, населявших пресные воды и мелководья у морских берегов.

Лучшая наживка уды – кусок полуглубоководной рыбы "руди" (Prometheus promethichthys) из семейства гемпиловых рыб. Коморские рыбаки знают латимерию под местным названием Gombossa, Gombessa djomole. Все латимерии добыты в осенне-знмнее время, с сентября по март, с глубины более 100 м, в темное время суток.

Участники итальянской экспедиции 1953г. сообщили, однако, что им удалось 25 октября 1953г. в лагуне острова Майотта увидеть и сфотографировать латимерию на глубине 12 м (Проспери Ф. На лунных островах. М., Географгиз, 1958). Это указание противоречит всем фактическим данным о латимерии. Как видно из наблюдений над живой латимерией, глаза ее светятся зеленоватым блеском (как это бывает у сумеречных животных), она совершенно не переносит яркого света и высокой температуры верхнего слоя воды. Опубликованная фотография, по-видимому, сильно ретуширована; очертания головы и передней части тела, а также положение плавников изображенной на ней рыбы не соответствуют латимерии, по мнению обстоятельно изучавшего латимерий проф. Ж.Милло. Возможно, что итальянские зоологи приняли за латимерию какую-то другую крупную рыбу, а неосторожное ретуширование укрепило их в своем мнении. Интересно, что коморские рыбаки называют одним именем Gombessa как латимерию, так и двух крупных губанов, встречающихся у коралловых рифов; вероятно, это свидетельствует о некотором их поверхностном сходстве.

Латимерия немногочисленна. Несмотря на старания всех местных рыбаков, добывающих рыбу с глубины нескольких сот метров, поймано за 23 года (с 1952 по 1975г.) лишь около 80 рыб. Длина рыб была от 42,5 до 180см. Большая часть поступила в научные институты и музеи Франции, которой до недавнего времени принадлежали Коморские острова. Остальные экземпляры приобретены другими странами мира, один экземпляр получен Институтом океанологии Академии наук СССР.

Взрослые латимерии, или целаканты, имели массу до 95 кг. Окраска живой рыбы темная, серо-синяя, с неправильной формы светлыми пятнами на боках (табл. 4). Тело толстое, с мощным сжатым с боков хвостом, заканчивающимся совершенно своеобразным типично целакантовым трехраздельным хвостовым плавником с выступающей маленькой конечной лопастью. Тело покрыто крупной своеобразной чешуей, состоящей из четырех слоев: поверхностного эмалеподобного, с зубчиками и порами, ведущими в полости второго, губчато-костного слоя, третьего, костно-губчатого слоя и, наконец, четвертого, нижнего-слоя–из плотных костных пластинок. Основания непарных и парных плавников имеют вид мясистых, покрытых чешуей лопастей, только передний спинной плавник не имеет такой лопасти. Между основаниями брюшных плавников открывается клоакальное отверстие.

Интересно и своеобразно строение латимерин. У латимерии нет позвонков. Ось скелета образована толстым упругим стержнем – нотохордом, состоящим из заключающего полужидкое вещество прочного цилиндрического чехла из эластических волокон. Спинной мозг заключен в перепончатый канал, стенки которого укреплены хрящевыми или костными дугами. Каждая дуга завершается сверху невральным шипом (отростком), состоящим из тонкого костного цилиндра и хрящевого стержня. Так как хрящ часто не сохраняется в ископаемых остатках, невральные шипы в них выглядят полыми, в соответствии с чем палеонтологи и назвали эту группу целакантами (полошипые).

Череп латимерии, как и у ископаемых целакантов, подразделен на две части: рыльную, впереди переднего конца нотохорда, и собственно черепную, или мозговую, опирающуюся на переднюю часть нотохорда. Головной мозг полностью расположен над передней частью нотохорда. Он очень мал: его масса всего 3 г у рыбы массой 40 кг.

Плавательный пузырь, крупный у некоторых ископаемых целакантов и служащий легким у двоякодышащих рыб, у латимерии сократился до небольшой трубки длиной 5–8см, которая продолжается до конца брюшной полости в виде тяжа, окруженного толстым слоем жира, как это характерно для многих глубоководных рыб. Подобно легким наземных животных и двоякодышащих рыб он отходит у латимерии с брюшной стороны кишечника.

В рыльной части головы располагается объемистый своеобразный ростральный орган, содержащий желатинообразное вещество и открывающийся наружу тремя отверстиями с каждой стороны. Функция его пока не известна. Он напоминает наполненные подобным же веществом рыльные каналы акуловых рыб, служащие, по-видимому, органами ощущения (рецепторами) температуры, давления, биоэлектрических токов. Строение глаза латимерии свидетельствует о приспособлении к жизни в темноте: глаза светящиеся, сетчатка содержит много палочковидных клеток и ничтожное количество колбочек. Сердце у латимерии устроено очень примитивно – в виде изогнутой трубки, не преобразованной в мускулистый компактный насос современных рыб. Оно снабжено артериальным конусом, являющимся древней чертой строения. В кишечнике сильно развит спиральный клапан, очень древнее приспособление для замедления прохождения пищи.

Кровь латимерии содержит значительное количество мочевины (подобно крови акуловых и двоякодышащих рыб), способствующей поддержанию водного баланса в условиях более соленой внешней среды.

На жабрах латимерии обнаружен ранее неизвестный вид паразитического равноногого рачка (Praniza milloti) крайне примитивного строения. Таким образом, латимерия не только сохранила до нашей эпохи древние черты своих предков, но и принесла также древних паразитов.

В самое последнее время получены сведения и о характере размножения латимерии. В яичнике одной самки длиной 168см, добытой в 1972г., было обнаружено 19 зрелых яиц темно-красного цвета диаметром 8,5–9см и массой 300–334 г, покрытых тонкой, пронизанной порами оболочкой. Это позволило французским ученым заключить, что латимерия – яйцекладущая рыба. Но в 1975г. вскрытие самки такой же длины показало наличие в ее правом яйцеводе пяти вполне сформированных свободно лежащих мальков длиной 30–33см. Мальки представляют собой меньшую копию взрослых рыб с той лишь разницей, что желточный мешок диаметром 8–13см еще не втянулся. Таким образом, латимерия оказалась яйцеживородящей. Развитие яиц в яйцеводах длится, по-видимому, около года.

Эти исследования разъяснили вызывавшие разные толкования находки в юрских отложениях маленьких скелетов целакантов рода Ундина в полости тела крупных особей того же вида. Сейчас стало ясно, что это не каннибализм, а живорождение.

В желудках пойманных латимерий были обнаружены остатки глубоководных рыб, держащихся обычно на глубине от 500 до 1000 м. Латимерия ведет, вероятно, малоподвижный образ жизни, используя свой мощный хвост для неожиданных бросков, позволяющих настигать приблизившуюся добычу. Необыкновенная подвижность парных плавников позволяет ей, по всей видимости, проползать через расселины скал.

Поведение живой латимерии удалось наблюдать в 1972г. участникам субсидированной Национальным географическим обществом США совместной экспедиции английского Королевского общества, французского Национального музея естествознания и Национальной академии наук США. Успех экспедиции определили коморские рыбаки, выходившие по ночам на лов латимерии. В середине марта 1972г. с глубины около 100 м была поймана молодая латимерия длиной около 82см. Помещенная в большой подводный садок из прополочной сетки, она плавала в нем, оставаясь живой в течение 7 ч. Снятый фильм позволил проследить характер плавания этой рыбы.

Достойна внимания ограниченность области распространения современных целакантов маленькой группой островов с крутым цоколем, обособленным большими глубинами от материка и других островов. Подобное известно для древних видов животных и из других районов. Например, только в водах Командорских островов обитала в XVIII в. Стеллерова морская корова (Rhytina stelleri), истребленная около 1768г. Возможно, что прибрежные воды обособленных океанических островов могут оказываться последним убежищем для представителей некогда широко распространенных групп морских животных.