Отряд осетрообразные (Acipenseriformes)

Отряд осетрообразные (Acipenseriformes)

Семейство осетровые (Acipenseridae)

Осетровые характеризуются удлиненным веретенообразным толом, на котором располагается пять рядов костных жучек: один спинной, два боковых и два брюшных. Между рядами жучек рассеяны мелкие костные зернышки и пластинки. Рыло удлиненное, коническое или лопатовидное. Рот нижний, в виде поперечной щели, или полулунный, выдвигается в форме трубки, окаймлен мясистыми губами, беззубый; лишь у мальков образуются слабые зубы, впоследствии исчезающие. На нижней стороне рыла, впереди рта, четыре усика в поперечном ряду. Передний (краевой) луч грудного плавника хорошо развит и превращен в колючку. По поперечным спилам этого луча определяют возраст осетровых. Спинной плавник отнесен далеко назад. Плавательный пузырь обычно хорошо развит (лишь у некоторых осетровых он рудиментарный, например у лжелопатоносов).

Внутренний скелет хрящевой, хорда сохраняется в течение всей жизни, позвонков нет.

Осетровые относятся к рыбам с длительным жизненным циклом. Белуга живет до 100 лет и более, русский осетр – до 50, севрюга – до 30 лет. Предельный возраст стерляди, наименее долговечного среди осетровых вида, достигает 20–22 лет.

Осетровые (за исключением стерляди и лопатоносов) поздно становятся половозрелыми. У разных видов и даже у одного и того же вида в разных бассейнах возраст созревания сильно различается, но в среднем самцы проходных видов осетровых достигают половой зрелости не ранее 10– 12 лет, самки – не ранее 12–15 лет. Наиболее скороспелы азовские осетровые, входящие для размножения в Дон и Кубань.

Одна и та же рыба размножается не каждый год и несколько раз в течение жизни. В нересте участвует большое число возрастных групп производителей. Все осетровые откладывают икру в реках, на участках с галечниковым или галечно-песчаным грунтом, на быстром течении, в условиях хорошей кислородной обеспеченности. В морской среде или в стоячих пресноводных водоемах нереста не происходит. Проходные виды в период нерестового хода, как правило, не питаются. Нерестилища бывают двух типов: в затопляемых весенним паводком участках каменистой поймы и в русловых грядах, расположенных на значительных глубинах. Нерест происходит в весенне-летнее время, обычно при температуре воды не ниже 15–20 °С. Икра клейкая, после оплодотворения прочно прикрепляется к камням и гальке. Инкубационный период короткий, всего несколько суток (от двух до десяти). Выклевывающиеся из икры личинки осетровых имеют довольно большой желточный мешок и первое время живут за счет его питательных веществ. По мере рассасывания желточного пузыря они переходят к внешнему (экзогенному) питанию. Личинки осетровых вначале питаются планктонными рачками (дафнии, циклопы), затем мальки начинают поедать мизид, гаммарид, олигохет и личинок хирономид.

Молодь проходных видов осетровых (белуга, севрюга, шип, русский осетр, атлантический осетр и др.) после выхода из икры в то же лето скатывается в предустьевые пространства. Лишь у некоторых из них, например у русского осетра и шипа, часть молоди может задерживаться в реке до года и более. Взрослые особи проходных осетровых после нереста также уходят в море.

Основная пища большинства видов осетровых – донные и придонные беспозвоночные: ракообразные, черви, моллюски, личинки хирономид. По характеру питания они являются типичными бентофагами. Лишь самые крупные осетровые – белуга и калуга – хищники. Важнейшие районы нагула осетровых, где сосредоточены их основные запасы,– это север Каспийского моря, Азовское море, северо-западная часть Черного моря. Полупроходные виды осетровых (сибирский осетр, амурский осетр, калуга) нагуливаются в дельтовых и предустьевых пространствах крупных рек (Обь, Енисей, Лена, Амур), а весной поднимаются вверх по ним для икрометания.

Осетровые относятся к быстрорастущим рыбам, эффективно использующим кормовые ресурсы водоемов. Интересно отметить, что обитающие в одном и том же бассейне виды довольно сильно расходятся по спектру питания и как бы дополняют друг друга. Если взять, к примеру, Каспийский бассейн, то в "букете" обитающих здесь видов осетровых белуга – типичный хищник, русский осетр в основном питается моллюсками, севрюга предпочитает червей и ракообразных, а пресноводная стерлядь поедает мелких донных беспозвоночных реки (в основном личинок хирономид). Таким образом достигается максимальное использование кормовой базы водоема.

Для проходных видов осетровых очень характерна сложная внутривидовая дифференцировка, наличие у них так называемых "озимых" и "яровых" рас. Это явление впервые было описано для. некоторых видов рыб (осетровые, лососевые) выдающимся русским ихтиологом, академиком Л.С.Бергом и вскрыт его биологический смысл. Озимые формы осетровых заходят в реки в конце лета и осенью с незрелыми половыми продуктами, поднимаются по ним довольно высоко, зимуют в реках на ямах и нерестятся весной следующего года. Яровые идут в реки ранней весной с готовыми к нересту гонадами, поднимаются по ним невысоко и размножаются "с ходу" в конце весны – начале лета того же года. Степень сложности такой дифференцировки зависит в первую очередь от протяженности и водности реки: в крупных реках (Волга, Урал) хорошо представлены обе формы; в относительно небольших, как, например, Кура, преобладают яровые формы, которые обычно мельче по размерам озимых.

Биологическое значение озимых и яровых рас у рыб (в том числе и осетровых), видимо, заключается в обеспечении максимально полного использования имеющихся в бассейне реки нерестилищ, в том числе и располагающихся в верхних ее участках, до которых рыба не может дойти за один сезон.

Впоследствии известным отечественным ихтиологом, профессором Н.Л.Гербильским у некоторых видов осетровых (русский осетр, севрюга, белуга) в пределах озимой и яровой рас были обнаружены еще более мелкие биологические группы, также различающиеся по времени хода и нереста, состоянию половых желез в период захода в реки, протяженности миграционного пути и т. д.

Вопрос о наследственной закрепленности сезонных рас и биологических групп у осетровых до настоящего времени остается открытым. Одни исследователи отрицают возможность скрещивания в природе особей различных внутривидовых форм у осетровых и рассматривают их как генетически детерминированные; другие, наоборот, не признают их жесткой генетической закрепленности и считают, что при известных условиях возможен переход и обмен особями между этими группировками.

Разные виды осетровых в природе довольно легко скрещиваются между собой, образуя гибридные формы. Известны и описаны гибриды между шипом и севрюгой, стерлядью и русским осетром, стерлядью и севрюгой, калугой и амурским осетром, сибирским осетром и стерлядью и другие варианты. В последнее время в связи с резким сокращением нерестовых площадей в реках, вызванным гидростроительством и значительными концентрациями на них производителей разных видов, численность гибридных форм у осетровых увеличивается.

В семействе осетровых (табл. 5) выделяют подсемейство осетроподобные (Acipenserinae) с родами: белуги (Huso) и осетры (Acipenser) и подсемейство лопатоносоподобные (Scaphirhynchinae) с родами: американские лопатоносы (Scaphirhynchus) и среднеазиатские лжелопатоносы (Pseudoscaphirhynchus).

Лопатоносы (подсемейство Scaphirhynchinae) хорошо отличаются от собственно осетров (подсемейство Acipenserinae) очень широким уплощенным рылом, имеющим острые края, а также отсутствием или слабым развитием брызгальца.

Наибольших размеров из осетровых рыб достигают белуги и калуги (род Huso), отличительными признаками которых являются большой рот в виде полулунной щели и срощенные между собой жаберные перепонки, образующие свободную складку (рис. 52). Различаются они между собой тем, что в спинном ряду жучек первая (от головы) у калуги самая большая, а у белуги – самая маленькая.

Калуга (Huso dauricus) населяет бассейн Амура от лимана до его верховьев. Встречается в Уссури, Сунгари, Шилке, Аргуни, Зее, Ононе. В море за пределы лимана не выходит. Различают две формы калуги: лиманную, полупроходную, быстрорастущую, заходящую на нерест в Амур, и более мелкую, речную, не совершающую больших передвижений по реке и образующую несколько локальных стад.

Одна из самых крупных пресноводных рыб, достигающая в длину 3,7 м и массы 380 кг; в прошлом вылавливались экземпляры длиной свыше 5м. Обычная промысловая масса калуги 50–100кг. Предельный зарегистрированный возраст этой рыбы 55 лет.

Половозрелой калуга становится очень поздно: самцы в возрасте 17–18 лет, самки – в 18–22 года. Длина рыб при этом составляет около 220см. Размножается калуга летом, в июне – июле, на глубоких местах с быстрым течением и галечниковым грунтом.

Нерестилища ее разбросаны от Шилки до Тыра и ниже. Число откладываемых икринок очень велико – от 665 тыс. до 4,1 млн. Икринки крупные, диаметром около 4мм.

Калуга – типичный хищник. В лимане Амура во время хода дальневосточных лососей она питается кетой и горбушей; в связи со снижением численности лососей в настоящее время у нее участились случаи каннибализма. Пищу жилой речной формы калуги составляют в основном мелкие донные рыбы: пескари, косатки.

Благодаря длительному запрету на вылов осетровых в советской части бассейна Амура запасы калуги сейчас постепенно восстанавливаются и в 1976г. начат ее строго лимитированный лов в лимане.

Белуга (Huso huso) распространена в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей; изредка встречается в Адриатическом море, откуда входит в реку По. Черноморскую и азовскую белугу часто выделяют в подвиды (Huso huso ponticus и Huso huso maeoticus). В отличие от калуги белуга ведет проходной образ жизни.

Белуга – одна из самых крупных рыб, встречающихся в пресных водах земного шара. В прошлом веке и начале нынешнего неоднократно вылавливались гигантские белуги – длиной 4–5 м, масса которых составляла 1 т и более, возраст 65–70 лет.

В 1922г. близ Астрахани была поймана белуга массой 1230 кг. При археологических раскопках средневековых городищ, располагавшихся на Волге, найдены костные остатки белуг, превышавших 6 м. Приблизительная масса таких рыб, видимо, достигала 1,5 т. Не удивительно, что борьба с такими великанами, попавшими на снасть, в прошлом нередко кончалась трагически для ловцов.

В настоящее время средняя промысловая масса белуги, заходящей в Волгу, составляет для самцов 70 кг, для самок 125 кг; в Урале в уловах преобладают самцы массой 40–60 кг и самки массой 60–100 кг.

Для размножения белуга очень высоко поднималась по рекам, выше других видов осетровых. По Волге доходила до Калинина, встречалась во многих ее притоках: Каме, Вятке, Оке, Самаре, Суре и др. Основные нерестилища располагались на участке от Каменного Яра до устья Камы. Много белуги добывалось в Урале, где она встречалась до Оренбурга. Из рек западного побережья Каспия белуга была весьма многочисленна в Куре, по которой еще в конце XIX в. поднималась до Тбилиси. Азовская белуга в больших количествах заходила в Дон, и ее ловили здесь почти на всем его протяжении. Основными нерестовыми реками черноморской белуги являлись Дунай, Днепр и Днестр. По Днепру она раньте поднималась до Киева и заходила в его притоки Стырь, Припять, Сож, Десну.

Ход белуги в реки довольно растянут. Как и у других проходных видов осетровых, у нее отмечаются яровая и озимая формы. Пик хода яровой формы обычно приходится на конец марта – апрель; озимая идет в сентябре–ноябре и зимует в реке на ямах. Обе формы размножаются поздней весной и летом, с мая по июль. У волжской белуги преобладает озимая форма, в Куре, наоборот, яровая, а в Урале в одинаковой степени представлены обе.

Белуга, как и калуга, относится к поздносозревающим рыбам. Основная масса самок, идущих на нерест в Волгу, достигает 17–26 лет, самцов – 14–23 лет. Центральную часть нерестовой популяции уральской белуги составляют самки в возрасте 21–28 лет и самцы 15–19 лет. Зрелые самцы азовской белуги встречаются в возрасте 12– 14 лет, самки – 16–18 лет.

Белуга размножается в русле реки обычно на каменистом грунте. Плодовитость ее очень велика, в зависимости от размеров самок колеблется от 224 тыс. до 7,7 млн. икринок; средняя плодовитость ходовой волжской белуги составляет свыше 800 тыс. икринок.

Зарегулирование стока большинства южных рек нанесло сильнейший урон естественному воспроизводству белуги, в результате чего оказались отрезанными практически все ее нерестилища. Численность этого вида сейчас целиком поддерживается за счет искусственного разведения на рыбоводных заводах. С 1954 по 1977г. только в Каспий выпущено около 200 млн. ее молоди.

Молодь белуги в реке не задерживается и в то же лето скатывается в море. Белуга очень рано начинает питаться рыбой. Основу ее рациона составляют массовые виды: бычки, сельди, килька, хамса, полупроходные карповые (вобла, тарань). У каспийской белуги в желудках находили даже бельков тюленя. В последнее время участились случаи поедания белугой других осетровых, что связано, видимо, со снижением численности ее основных объектов питания, в первую очередь сельдей, бычков и воблы. В 1952г. на Волге под руководством профессора Н.И.Николюкина в искусственных условиях выведен межродовой гибрид белуги со стерлядью, получивший название бестер. Этот гибрид оказался плодовитым, отличается быстрым ростом и легко созревает в прудах, что открывает перспективы его использования в качестве объекта товарного осетроводства, а также для выведения на его основе новых прудовых форм осетровых рыб.

Наиболее богат видами среди осетровых род осетры (Acipenser). Их всего 17, из которых ареал девяти видов охватывает и водоемы Советского Союза. У всех осетров рот небольшой, в виде поперечной щели, а жаберные перепонки прикреплены к межжаберному промежутку.

По числу хромосом осетры распадаются на две группы: 120-хромосомные и 240-хромосомные виды. К первой группе относятся шип, стерлядь, севрюга, атлантический осетр; ко второй – русский, сибирский, амурский, адриатический осетры. Кариотипы остальных видов, в основном встречающихся за пределами СССР, пока не изучены.

Довольно редкий и малочисленный вид в этом роде – шип (Acipenser nudiventris). Его легко отличить от других осетров по непрерванной нижней губе. Это крупная проходная рыба, населяющая бассейны Каспийского, Аральского, Черного и Азовского морей. В Черном и особенно Азовском море встречается крайне редко. Шип может достигать в длину более 2 м и массы 50 кг. Предельный возраст – 36 лет.

В бассейне Каспия основной рекой, посещаемой шипом, в настоящее время является Урал; раньше много его заходило в реки Куру и Сефидруд. В Волге шип был всегда редок. Интересно заметить, что волжские рыбаки называют шипами все осетровые помеси. Например, севрюжий шип – это гибрид между шипом и севрюгой, осетровый шип – помесь между стерлядью и русским осетром.

Аральский шип поднимается для размножения в Амударью и Сырдарью. В Арале он имел довольно важное промысловое значение, но в 30-е годы была предпринята неудачная попытка акклиматизации в этом бассейне севрюги, вместе с которой сюда попал паразитический червь-сосальщик (Nitzschia sturionis), вызвавший массовое заболевание и гибель шипа. В 1933–1934 гг. шип был вселен в Балхаш, где успешно прижился и стал там промысловой рыбой. Здесь он заходит на нерест в реку Или и растет лучше, чем в Аральском море.

В Аральском море шип представлен в основном озимой формой, заход которой в Амударью и Сырдарью начинается в апреле и продолжается до самой осени (сентябрь–октябрь). Длина ходового шипа в Амударье достигает 143–175см и масса – 19–31 кг. В реке залегает на зимовку, нерестится только на следующую весну, с марта по май. Размножается шип при температуре воды выше 10°С на участках реки с выходом на поверхность дна скальных пород, реже на твердом глинистом грунте. Развитие икры при температуре воды 19,5° С продолжается 5 суток. Основные нерестилища в Амударье располагались между Чарджоу и Турткулем, в Сырдарье – в районе Чиназа. Отнерестовавшие рыбы и мальки скатываются в то же лето в море, но часть молоди, видимо, может задерживаться в реке более года. В последние 10–15 лет в результате ирригационного гидростроительства на Амударье и Сырдарье у аральского шипа почти не осталось нерестилищ и он стал здесь очень редкой рыбой.

В Урале шип, наоборот, представлен только яровой формой, которая идет в реку в течение апреля. Средняя длина ходового уральского шипа 130–155см и масса 12–19 кг. В последние годы в Урал заходит около 3,5–5 тыс. производителей. Отнерестовавшие особи в дельте реки появляются в середине мая. Молодь уральского шипа может задерживаться в реке до 2–5 лет, где большое количество ее гибнет от зимних заморов или хищников. Эта экологическая особенность шипа, видимо, и объясняет его малочисленность в большинстве водоемов.

Впервые созревает шип в возрасте 12–14 лет, самцы на 1–2 года раньше самок. Плодовитость его в бассейне Аральского моря составляет 52– 575 тыс. икринок, каспийского шипа (Кура) – 280–1290 тыс. икринок. Зрелые икринки имеют диаметр около 3мм.

Основную пищу шипа в Арале и на Каспии составляет рыба (бычки, атерина), а также моллюски.

Самым мелким в роде Acipenser видом является стерлядь (Acipenser ruthenus). Нижняя губа у нее, в отличие от шипа, посредине прервана, а от других осетров она отличается большим числом боковых жучок (их, как правило, более 50) и бахромчатыми усиками.

Стерлядь очень широко распространена, встречаясь в реках Черного, Азовского, Каспийского и Балтийского морей. В конце XVIII–начале ХIХ в. (возможно, и раньше) по системе каналов стерлядь проникла из бассейна Камы в Северную Двину. Водилась в прошлом и Онежском и Ладожском озерах. Встречается в крупных реках Сибири – Оби, Иртыше и Енисее, где представлена самостоятельным подвидом – сибирской стерлядью (Acipenser ruthenus marsiglii). Далее на восток (Пясипа, Хатанга, Лена, Колыма) отсутствует. Основные стерляжьи реки – Волга с притоками, Дон, Обь с Иртышом. Стерлядь пересаживали во многие водоемы: Печору, Западную Двину, Мезень, Неман, Амур, но не везде она прижилась.

Стерлядь – типично пресноводная рыба, но в бассейне Волги в небольшом количестве встречается и крупная полупроходная форма (средняя длина самок 74см и масса 2,8 кг), которая нагуливается на богатых пастбищах Северного Каспия, а на нерест поднимается невысоко по реке. Эта форма стерляди была даже выделена в самостоятельный вид (Acipeiiser primigenius). Существование крупной полупроходной быстрорастущей стерляди в Волге (а, возможно, и в других наших южных реках) подтверждается и археологическими материалами.

Обычная промысловая длина стерляди 40– 60см, масса 500–2000г. Как исключение, она достигает в длину 120см и массы 16 кг. Такой экземпляр был пойман в 1849г. на Волге в 100 км ниже Саратова. Стерлядь очень изменчива по форме рыла, многие исследователи выделяют у нее две формы: тупорылую и острорылую. Тупорылая стерлядь отличается более быстрым ростом, она более упитана и имеет большую плодовитость по сравнению с острорылой. Иногда тупорылая стерлядь рассматривается как озимая форма, а острорылая – как яровая. Такая морфологическая неоднородность, выражающаяся в различиях особой по форме рыла, свойственна и другим тесно связанным с пресными водами видам осетровых – сибирскому и амурскому осетрам.

Биология стерляди изучена хорошо. Она зимует в реке на ямах, где скапливается в большом количестве; весной, в половодье, поднимается вверх по течению до нерестилищ. Размножается стерлядь как в русле реки, так и на заливаемых паводком каменистых прибрежных грядах. Разгар нереста на Средней Волге приходится на май. Па нерестилищах обычно преобладают самцы, каждый из которых, видимо, участвует в осеменении икры нескольких самок. Половая зрелость в речных условиях (Волга) у самцов стерляди наступала в 4–5 лет, у самок – в 7–9 лет. Плодовитость со сильно колеблется, что определяется размерами самок. Волжская стерлядь откладывает от 4 до 140 тыс. икринок, обская – от 6 до 45 тыс., иртышская – от 6 до 16 тыс. Икра развивается около 4–5 дней. До конца не выяснен вопрос о периодичности нереста стерляди. Одни исследователи считают, что стерлядь нерестует ежегодно; другие приходят к заключению, что она размножается с интервалом в 1–2 года.

После нереста стерлядь интенсивно откармливается. Пищу ее составляют мелкие донные беспозвоночные: личинки хирономид, мошек, поденок, ручейников, моллюски. Охотно поедает она также отложенную другими рыбами икру, в том числе проходных осетровых. Во время лета поденки стерлядь поднимается к поверхности, переворачивается кверху брюхом и собирает ртом упавших в воду насекомых.

Зарегулирование стока очень сильно отразилось на биологии стерляди. В водохранилищах (например, в Куйбышевском) она хорошо растет, но плохо созревает, у нее значителен процент зажиревших яловых рыб. К тому же у нее здесь сильно нарушены условия естественного воспроизводства (большие глубины, отсутствие проточности и подходящих грунтов для нереста). В Куйбышевском водохранилище большинство самок созревает только к 10–14-летнему возрасту. Нерестилища здесь сохранились лишь в самых верхних участках, где имеется более или менее выраженное течение.

Поэтому так необходимо проводить в больших масштабах работу по искусственному разведению стерляди и зарыблению ею различных водоемов. Следует вспомнить, что именно стерлядь была тем объектом среди осетровых, опыты по разведению которой положили начало отечественному осетроводству, столетие которого отмечалось в 1969г.

Этот вид – традиционный и давний объект прудового выращивания. В 1971г. под Москвой впервые удалось получить потомство от производителей стерляди, выращенных в садках, установленных в водохранилище, а позднее была получена икра и молодь от рыб, содержавшихся в тепловодном хозяйстве при ГРЭС, что открывает большие перспективы для использования этого ценнейшего вида в товарном осетроводстве.

Севрюга (Acipenser stellatus) хорошо выделяется среди других осетров исключительно длинным мечевидным рылом, составляющим более 60% длины головы. По этому признаку, а также по ряду физиолого-биохимических отличий от других видов осетровых некоторые исследователи предлагают выделить севрюгу в самостоятельный род Helops. Усики у нее довольно короткие, без бахромок. Нижняя губа посредине прервана. Достигает в длину 220см и массы 80 кг.

Севрюга – проходная рыба, распространенная в бассейнах Каспийского, Черного и Азовского морей. В небольших количествах встречается в Адриатическом и Эгейском морях. Образует локальные стада, тяготеющие к определенным рекам. Места нереста у севрюги, как правило, расположены ниже нерестилищ других проходных осетровых. В прошлом по Волге поднималась до Рыбинска, заходила в Оку и Каму; в Урале встречалась выше Уральска. Типичной севрюжьей рекой является Кура, где раньше, до постройки Мингечаурской ГЭС, она доходила до устья Алазани. Заходит и в другие реки Каспия – Терек, Самур, Сулак, Астару, Сефидруд. В Волге и в настоящее время севрюга успешно размножается ниже Волгограда; до постройки Волгоградской ГЭС много рыб проходило на нерест до Саратова. В Урале, главной сейчас севрюжьей реке, основные нерестилища располагаются в 300–400 км от устья, ниже Индерских гор. Азовская севрюга поднимается для нереста преимущественно в Кубань, где раньше встречалась до Невинномысска, меньше – в Дон, по которому в начале XX в. доходила до устья Хопра. В Кубани до зарегулирования ее стока основным местом нереста севрюги являлся участок реки между станцией Тбилисская и г. Кропоткиным. Из Черного моря севрюга идет в Днепр (раньше доходила до Киева), Днестр, Южный Буг, Риони, Дунай.

Она также образует сезонные расы, но в большинстве рек преобладает яровая форма. Севрюга, в отличие от русского осетра, предпочитает для нереста более быстрые реки, и массовый заход ее в них приходится на время весеннего половодья (апрель–май). По-видимому, этим объясняется, что в последние годы в связи с деформацией весеннего паводка на Волге значительная часть севрюги волжского происхождения (до 25–30%) идет на нерест в Урал.

Среди наших проходных осетровых севрюга – самая теплолюбивая рыба, в связи с чем ее нерестовый ход в реки обычно бывает позже и при более высоких температурах воды, чем у белуги и русского осетра (максимум весеннего хода в Волге при 10–14° С; осеннего – при 13–17° С).

Севрюга – рано созревающий вид. Основная масса самцов волжского стада достигает половой зрелости в возрасте 8–11 лет, самки – в 10– 14 лет. Преобладающие возрастные группы ходовой уральской севрюги среди самцов 10–17 лет, среди самок – 12–17 лет. Самцы куринского стада созревают в возрасте 11–13 лет, самки – в 14–17 лет. Наиболее скороспела азовская севрюга: самцы становятся половозрелыми в 5–8 лет, самки – в 8–12 лет. Она же отличается наиболее быстрым ростом.

Средняя масса ходовых самцов на Волге в последние годы составляет 6–7 кг, самок – 11– 12 кг; в Урале идущие на нерест самцы севрюги имеют среднюю массу 6 кг, самки – 10 кг.

Сроки нереста довольно сильно растянуты: в Волге – с мая по август, в Куре – с апреля по сентябрь, в Кубани – с апреля по август, в Дону – с мая по июнь. Нерест обычно происходит при температуре воды не ниже 18–19° С.

Плодовитость севрюги в разных реках очень колеблется: у волжской – от 92 до 633 тыс. икринок, у уральской – от 19 до 743 тыс., у куринской – от 35 до 360 тыс., у кубанской – от 150 до 380 тыс.

После нереста севрюга не задерживается в реке, а сразу скатывается в море на места нагула. Больше всего ее в последние годы встречается у западного побережья Каспия, на участке от Аграханской косы до Апшеронского полуострова. Весной севрюга начинает перемещаться на север и постепенно распределяется по всей акватории Северного Каспия.

Основным кормом севрюги на Каспии сейчас является акклиматизированный здесь в конце 30-х годов много щетинковый червь нереис, а также ракообразные. Азовская севрюга питается червями и мелкой рыбой (бычки, хамса).

В промысле осетровых севрюга занимает первое место. Основное ее количество добывают в Урале.

К числу очень крупных проходных осетров относится атлантический осетр (Acipenser sturio). Для него характерны массивные жучки, поверхность которых радиально исчерчена. Кроме того, имеется очень сильный костный луч в грудном плавнике. Достигает длины 3 м и массы более 200 кг.

Атлантический осетр может служить печальным примером того, как некогда широко распространенный и многочисленный вид не выдержал воздействия на него человека и за короткое время почти исчез из фауны нашей планеты. Еще в середине XIX в. этот осетр был промысловой рыбой как у берегов Европы, так и Северной Америки. Встречался он в бассейнах Балтийского, Северного, Средиземного и Черного морей, у побережья Франции, Испании, Северной Африки. Заходил во многие реки Европы: Рейн, Эльбу, Одер, Вислу, Луару, Гаронну, Сену и др. Вдоль американских берегов Атлантики был распространен от Флориды до Гудзонова залива. Уловы его начали катастрофически падать на рубеже XIX и XX вв., к середине нашего столетия в реках Западной Европы и Северной Америки он практически исчез. Еще в 30-х годах из Балтийского моря заходил в Неву, поднимался по ней в Ладожское озеро, откуда входил для нереста в Волхов, Свирь, Сясь. Возможно, в Ладожском озере имелась и жилая форма этого осетра. В 1953г. был отмечен случай поимки атлантического осетра в Белом море.

В настоящее время небольшая по численности популяция этого осетра, насчитывающая, по-видимому, не более 1000 взрослых рыб, сохранилась лишь на Черном море, в бассейне реки Риони на Кавказе. Единичные особи встречаются также в Дунае и По.

В Риони осетр входит с конца апреля по июнь. Осеннего хода здесь нет. Возраст идущих на нерест самцов не менее 7–9 лет, самок – не менее 8–14 лет. Средние размеры ходовых самцов 137см, самок 182см. Рионская ГЭС не затронула основных его нерестилищ, которые располагаются в 120–130 км от устья. Разгар нереста приходится на вторую половину мая. Плодовитость самок колеблется от 200 тыс. до 5,7 млн. икринок. После нереста осетр быстро скатывается в море. В Черном море питается в основном хамсой.

Атлантический осетр представляет исключительную ценность. Он характеризуется очень высоким темпом роста, значительно обгоняя по этому показателю других осетров. Этот вид внесен во второе издание Красной книги СССР. Для его искусственного разведения на Риони построен рыбозавод.

По многим признакам к атлантическому осетру близок тихоокеанский, или сахалинский, осетр (Acipenser medirostris), но у него костный луч в грудном плавнике развит значительно слабее. В Тихом океане он распространен широко, но очень редок. По азиатскому побережью встречается от лимана Амура до Кореи, в реках Сахалина и Приморья, у берегов Хоккайдо. Обнаружен в Олюторском заливе Берингова моря. По американскому побережью известен от Сан-Франциско до реки Колумбии.

Биология его изучена крайне слабо. Достигает в длину более 2 м, массы 60 кг. Ведет проходной образ жизни. В наших водах для нереста заходит в небольшие реки, впадающие в Татарский пролив (река Тумнин), в реку Тымь на Сахалине, а также, возможно, в притоки Амурского лимана. Представлен озимой формой. На нерест идет поздней осенью, в реке зимует и мечет икру на следующий год, в июне–июле. Нерестилища неизвестны. Питается донными беспозвоночными и мелкой рыбой. Также внесен в Красную книгу СССР.

Центральное по численности место среди собственно осетров занимает русский осетр (A. guldenstadti). От других видов отличается коротким, туповатым рылом и расположением усиков, которые сидят ближе к концу рыла, чем ко рту. Усики без бахромок, нижняя губа прервана (см. рис. 52). Достигает в длину 230см и массы 80– 100 кг.

Его ареал почти совпадает с ареалами белуги и севрюги. Это бассейны Каспийского, Черного и Азовского морей. Русский осетр также образует местные стада, привязанные размножением к отдельным рекам (волго-каспийское, урало-каспийское, куринское, днепровское, дунайское и др.).

По рекам осетр раньше поднимался очень высоко, значительно выше, чем севрюга. Главная осетровая река на Каспии – Волга, по которой был известен почти до самых верхних участков (Ржев), а также в Оке, Клязьме, Шексне, Ветлуге, Каме, Вятке. В XVIII в. встречался, по-видимому, даже в Москве-реке, о чем упоминает К.Рулье: "...около 1740 года заходили из Оки в Москву-реку к Каменному мосту даже осетры, о которых нынче никто не помнит..." Основные нерестилища располагались между Волгоградом и Саратовом, Много осетра заходит в Урал, по которому поднимался до устья Сакмары. Идет на нерест и в другие реки Каспийского моря: Куру, Терек, Сулак, Самур. В бассейне Азовского моря наиболее многочислен был в Дону, по которому поднимался до Задонска; значительно меньше его в Кубани. Важнейшие нерестовые реки на Черном море – Днепр, где ранее поднимался до Доро-гобужа, Дунай, Днестр, Южный Буг, Риони. В результате зарегулирования стока большая часть нерестилищ осетра оказалась отрезанной.

Помимо проходной формы, в верхних и средних участках крупных рек (Волга, Урал) имелась и жилая форма, постоянно обитавшая в пресной воде, отличавшаяся более мелкими размерами и замедленным ростом.

Ход осетра в реки сильно растянут, он образует озимую и яровую формы. Наиболее сложно дифференцирован осетр волго-каспийского стада, в котором выделяются ранний яровой осетр (максимум хода с марта по май при температуре воды 4–8 °С), поздний яровой (ход в мае – июне при температуре воды 16–22°С), озимый осетр летнего хода (вторая половина мая – июль при температуре 18–24 °С) и озимый осетр осеннего хода (с августа по октябрь при температуре 24– 8 °С). Осетры разных биологических групп различаются размерами, протяженностью миграций, степенью зрелости гонад, длительностью пребывания в пресной воде и другими показателями. Нерест волжского осетра всех биологических групп (за исключением позднеярового) происходит в течение мая при температуре воды от 9 до 16 °С.

Сложную структуру имеет и нерестовая популяция уральского осетра, у которого массовый ход яровой формы в реку наблюдается со второй половины апреля до середины мая, а озимой – с конца июня до середины августа.

В целом же в Волге и Урале, как показали исследования, преобладают озимые группировки осетра.

Наоборот, в реках Азовско-Черноморского бассейна осетр в основном представлен яровой формой. В прошлом массовый ход его в Дону наблюдался с апреля по май; слабый подъем (озимая форма) отмечался в сентябре – ноябре. Примерно такая же картина наблюдалась и в Днепре. Кубанский осетр, по-видимому, представлен целиком яровой формой, которая шла в реку в апреле– мае и сразу же размножалась.

Средняя масса ходового осетра на Волге в 1977г. составила 21,2 кг (самки) и 13,7 кг (самцы); в Дону до постройки Цимлянской плотины (1952г.) самки осетра имели среднюю массу 26–27 кг и самцы 11–13 кг; в Урале этот показатель для рыб обоего пола в 1974г. был равен примерно 14,8 кг.

В Северном Каспии половой зрелости самцы осетра достигают не ранее 12–13 лет и самки 15–16 лет. Азовский осетр становится половозрелым несколько раньше: самцы – в возрасте 8–11 лет, самки – в 11–15 лет. Массовое созревание самцов дунайского стада осетра наступает в 13 лет, самок – в 15 лет.

Плодовитость русского осетра колеблется в очень широких пределах – от 60 до 880 тыс. икринок, составляя в среднем около 250–300 тыс. икринок. После выхода из икры молодь осетра в то же лето скатывается в море, но часть может находиться в реке до 1–2 лет.

Излюбленная пища осетра на морских пастбищах – моллюски. Поедает он также креветок, крабов, червя нереис. Рыба (бычки, хамса, тюлька) – его второстепенная пища. В общей добыче осетровых в 70-е годы занимал второе место (после севрюги).

В последнее время многие исследователи в качестве самостоятельного вида на Каспии выделяют персидского, или южнокаспийского, осетра (Acipenser persicus). Впервые он был описан в конце прошлого века, но затем рассматривался как подвид русского осетра (Южный Каспий) или как одна из его внутривидовых биологических групп (Северный Каспий), так называемый позднеяровой, или летненерестящийся, осетр. Он довольно резко отличается от русского осетра несколько опущенным вниз, массивным, длинным рылом, меньшим числом жучек во всех рядах, а также серо-голубоватым цветом спины. Существуют не менее глубокие различия по ряду других морфологических и физиолого-биохимических показателей. Персидский осетр в среднем значительно крупнее русского. В 1973г. на Волге масса самки персидского осетра составила в среднем 28 кг, в то время как масса самки озимой формы русского осетра 19 кг; самцы персидского осетра почти вдвое больше по массе самцов русского осетра (соответственно 19 и 11 кг). Для нереста он заходит в те же реки, что и русский осетр, но больше тяготеет к южным районам моря. Основной нерестовой рекой для него была Кура, но в последние годы довольно много этого осетра идет в Волгу и Урал. Персидский осетр поднимается вверх невысоко и размножается в том же году, когда заходит в реку. Нерест летом, позже, чем у русского осетра, в июле – августе, при температуре воды 20–22 °С. Плодовитость – от 84 до 837 тыс. икринок (в Куре). Персидский осетр представляет большой интерес как объект рыборазведения.

В реках Сибири, кроме стерляди, обитает еще один представитель осетровых – сибирский осетр (Acipenser baeri). Но ареал его здесь значительно шире. Помимо бассейна Оби с Иртышом и Енисея, он встречается дальше на восток, до Колымы, а также в Байкале. Осетра, обитающего в реках Восточной Сибири (Лена, Оленек, Яна, Индигирка, Колыма), выделяют в особый подвид – якутский стерлядееидный осетр, или хатыс (Acipenser baeri hatys). От стерляди сибирский осетр легко отличается меньшим числом боковых жучек (не более 50), а от русского осетра, к которому он близок, веерообразными жаберными тычинками и более заостренным рылом. Впрочем, форма рыла у него, как и у стерляди, очень сильно варьирует, и наряду с острорылыми экземплярами в одном и том же месте попадаются и тупорылые.

Размеры его в разных бассейнах различны. В Оби и Байкале встречались осетры массой 180– 200 кг, в Енисее – до 100 кг, в Лене – до 60 кг. Средняя промысловая масса обского осетра 15– 16 кг, енисейского – 4–6 кг, ленского – 2– 3 кг.

Сибирский осетр – полупроходная рыба. Он нагуливается в устьевых пространствах сибирских рек, а для размножения поднимается по ним на многие сотни километров: по Оби, до сооружения Новосибирской ГЭС,– на 2500 км, по Енисею – на 1500 км, по Лене – на 500–700 км. Эта миграция продолжается более года и прерывается зимовкой в реке на ямах (озимая раса). Кроме мигрирующей формы, в большинстве рек у него имеются и жилые, оседлые группировки. Имеются наблюдения, что зрелые, поднимающиеся к нерестилищам полупроходные особи осетра окрашены в серый, дымчатый цвет, а жилые осетры – в буровато-коричневый. Такие же различия в окраске этих двух форм отмечены и у амурского осетра.

Обитает сибирский осетр в очень суровых условиях, растет медленнее, чем русский осетр, и поздно созревает: самцы не ранее 15–18 лет, самки – в 18–20 лет. Более скороспел ленский осетр, который достигает половой зрелости раньше (самцы – в 11–13 лет, самки – в 13–15 лет), имея при этом очень небольшие, "стерляжьи" размеры (длина около 70см и масса 1,5–2 кг).

Несколько тысяч лет назад сибирский осетр проник в Байкал (возможно, из бассейна Енисея через нижнюю Ангару) и образовал здесь уникальную озерно-речную форму, которая нагуливается в прибрежье этого озера (до глубин 150–200 м), а размножаться идет в крупные притоки (Селенга, Баргузин, Верхняя Ангара). Основная нерестовая река – Селенга, по которой он поднимается на 1000 км.

В реках Сибири осетр размножается летом, в июне – июле; байкальский – несколько раньше, в конце мая – первой половине июня. В разных водоемах плодовитость его различна: в Оби– от 174 до 420 тыс. икринок, в Енисее – от 79 до 250 тыс., в Лене – от 16 до 110 тыс.

Пищу его составляют разнообразные донные организмы: личинки хирономид, ручейников, поденок, амфиподы, гаммариды, черви, моллюски, реже рыба. Зимой, подо льдом, питаться не прекращает.

Все сибирские осетры представляют огромный интерес для проведения акклиматизационных и рыбоводных работ. Они перспективны для зарыбления крупных водохранилищ и озер, а также в товарном осетроводстве, особенно на теплых водах.

Сибирский осетр очень неприхотлив и обладает большими потенциальными возможностями роста. Ленский осетр, выращиваемый в тепловодных хозяйствах при ГРЭС, растет в 7–9 раз быстрее, чем в естественных условиях. В 1981г. на Конаковской ГРЭС, под Москвой, впервые удалось получить от него потомство: в бассейнах самки созрели в возрасте 8 лет, самцы – в 4 года (т. е. значительно раньше, чем на Лене).

Очень близок к сибирскому амурский осетр (Acipenser schrencki), от которого отличается формой жаберных тычинок: они у него не веерообразные, а одновершинные, гладкие. Вполне вероятно, что амурский осетр является лишь подвидом сибирского. Распространен он в бассейне Амура, от лимана до Шилки и Аргуни. Образует полупроходную и жилую формы; последняя представлена рядом локальных стад. Длина до 2 м, масса до 56 кг (в прошлом до 160 кг). Самцы достигают половой зрелости в 10–13 лет, самки – в 11– 14 лет. Нерест в русле Амура – в мае – июне. Основные нерестилища выше Николаевска-на-Амуре. Плодовитость – от 29 до 434 тыс. икринок. По характеру питания амурский осетр – типичный бентофаг.

Кроме водоемов СССР, ряд видов осетров встречается и в других районах северного полушария. В Адриатическом море в небольших количествах обитает проходной адриатический осетр (Acipenser naccarii), входящий в реку По. В реки Атлантического побережья Северной Америки заходит на нерест тупорылый осетр (Acipenser brevirostris). По американскому побережью Тихого океана от Аляски до Калифорнии встречается очень крупный белый осетр (Acipenser transmontanus). В Северной Америке, в Великих озерах и бассейнах Миссисипи и Св. Лаврентия обитает пресноводный озерный, или бурый, осетр (Acipenser fulvescens), очень напоминающий по биологии байкальского осетра. В водах южной части Японского моря встречаются два вида японских проходных осетров (Acipenser kikuchii и Acipenser multiscutatus). В Китае (Янцзы) водятся два вида китайских осетров (Acipenser sinensis и Acipenser dabrianus). Все эти виды, за исключением американского озерного осетра, очень редки и промыслового значения не имеют.

В подсемействе лопатоносоподобных (Scaphirhynchinae) представлены очень своеобразные рыбы, хорошо приспособленные к обитанию в быстром потоке воды, несущем большое количество взвеси. Глаза у лопатоносов очень маленькие, часто почти совершенно затянутые кожей, и зрение большой роли в жизни этих рыб не играет. Зато хорошо развито осязание, органами которого являются длинные усики и, по-видимому, вся нижняя поверхность рыла. Крупные костные жучки, образующие своеобразный панцирь, хорошо защищают от механических повреждений и влекомых течением твердых частиц. Плоское лопатообразное рыло служит для удержания на быстром течении: струя воды, протекая над ним, прижимает рыбу ко дну.

Лопатоносы распространены в двух районах земного шара: род американские лопатоносы (Scaphirhynchus) водится в бассейне Миссисипи, род лжелопатоносы (Pseudoscaphirhynchus) встречается в бассейне Амударьи и Сырдарьи. Среднеазиатские лопатоносы отличаются от американских более коротким, не покрытым сплошь щитками хвостовым стеблем и редуцированным плавательным пузырем (у американских лопатоносов он хорошо развит).

В роде американских лопатоносов два вида: обыкновенный лопатонос (Scaphirhynchus platorhynchus), имеющий длину до 90см, и значительно роже встречающийся белый лопатонос (Scaphirhynchus albus), длина которого может достигать 1 м.

Оба вида – типичные речные рыбы, причем белый лопатонос обитает на более быстром течении (низовья Миссури). Размножаются они в весенне-летнее время, для нереста заходят в притоки с каменистым грунтом. Питаются главным образом водными личинками насекомых. Обыкновенный лопатонос раньше являлся важным объектом промысла. Сейчас численность обоих видов резко сократилась.

Среднеазиатские лопатоносы представлены тремя видами, два из которых – большой лжелопатонос (Pseudoscaphirhynchus kaufmanni) и малый лжелопатонос (Pseudoscaphirhynchus hermanni)– встречаются в Амударье и один вид–лжелопатонос Федченко (Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi) – в Сырдарье. Два последних вида всегда были очень редки. Науке они стали известны совсем недавно, в конце прошлого столетия. Сырдарьинского лопатоноса нашел в 1871г. выдающийся русский географ и путешественник А.П.Федченко, большого амударьинского лопатоноса открыл в 1874г. известный естествоиспытатель М.Н.Богданов, а малого лопатоноса в 1870г. обнаружил в Амударье зоогоограф академик Н.А.Северцов.

Лопатоносы населяют равнинные участки этих рек, от взморья до предгорных районов. В соленую воду Аральского моря они не выходят. Размеры среднеазиатских лопатоносов невелики. Самый крупный из них – большой амударьинский – достигает в длину 58см и массы 760 г (как исключение, в прошлом попадались экземпляры массой до 2 кг). Малый лопатонос значительно мельче, до 27см; похожий на него сырдарьинский лопатонос имеет такие же размеры.

Лопатоносы – типичные обитатели русла. Держатся они на песчаных и галечниковых отмелях, в протоках. Для удержания на быстром течении, помимо широкого и плоского рыла, у малого и сырдарьинского лопатоносов служит своеобразная складчатая форма грудных плавников, играющих роль присосок. У большого амударьинского лопатоноса (и части экземпляров сырдарьинского) верхняя лопасть хвостового плавника вытянута в длинную нить, выполняющую, по-видимому, функцию балансира. На конце рыла большого лопатоноса располагается от 1 до 9 острых шипов, которые, вероятно, играют важную роль при размножении на быстром течении.

Размножаются лопатоносы на крупнозернистых песчаных отмелях и каменистых россыпях в русле реки на небольшой глубине (1,5–2 м). Нерест происходит ранней весной, в марте – апреле, при температуре воды 14–16 °С. Самка большого лопатоноса откладывает до 15 тыс. икринок, но обычно не более 2 тыс.; сырдарьинский лопатонос выметывает до 1,5 тыс. икринок; плодовитость малого лопатоноса неизвестна. Половой зрелости они достигают в возрасте 6–7 лет; самцы созревают обычно на год раньше самок. У большого лопатоноса, помимо обычной формы, описана тугорослая карликовая, созревающая при длине 23–24см и массе всего 39–40г.

Излюбленная пища лопатоносов – мелкие донные беспозвоночные (личинки хирономид, ручейников, поденок), а также икра рыб. Большой лопатонос питается и более крупной добычей (молодью усача, чехони, гольцами, остролучкой).

Коренное население на Амударье долгое время не употребляло большого лопатоноса в пищу из-за его длинного "хвоста", напоминающего мышиный или змеиный (отсюда и местное название этой рыбы – мышехвост или змеехвост). Ловить лопатоносов начали уральские казаки, переселенные на Амударью в конце прошлого столетия. Мясо этих рыб по вкусу напоминает стерляжье.

В настоящее время из-за резкого изменения водного режима Амударьи и Сырдарьи в результате ирригационного гидростроительства почти не осталось мест, пригодных для их размножения. Много молоди лопатоносов гибнет под палящими лучами солнца, попадая через водозаборные сооружения в оросительные системы. Численность этих рыб сейчас очень невелика, и все три вида среднеазиатских лопатоносов включены в Красную книгу СССР.