Краткий обзор истории изучения крупных млекопитающих на территории юга Западно-Сибирской низменности

Введение... 3

Глава 1. Краткий обзор истории изучения крупных млекопитающих на территории юга Западно-Сибирской низменности... 8

Глава 2 Геологическое строение разреза Красный Яр... 10

Глава 3. Материал и методика... 14

Глава 4. Тафономические особенности местонахождения Красный Яр... 16

4.1. Ориктоценоз местонахождения Красный Яр... 16

4.2. Тафоценозы 6 и 4 слоев Красного Яра... 23

Глава 5. Систематическое описание остатков млекопитающих... 29

5.1.Lepussp...т.::...:..:.:... ... 29

5.2. Marmota sp... 30

5.3. Castor fiber L., 1758... 31

5.4. Canis lupus L., 1758... 33

5.5. Canissp... 37

5.6. Ursus arctos L., 1758... 38

5.7. Ursus (Spelaearctos) rossicus Borissiak, 1930... 42

5.8. Gulo gulo L., 1758... 45

5.9. Meles meles L., 1758... 45

5.10. Crocuta spelaea Goldfuss, 1823... 46

5.11.PantheraspelaeaGoldftiss, 1810... 47

5.12. Mammuthus primigenius Blum., 1799... 49

5.13. Equus ex. gr. gallicus Prat, 1968... 54

5.14. Equus (Equus) sp... 68

5.15. Equus ex. gr. hydruntinus Regalia, 1907... 69

5.16. Equus cf. hemionus Pallas, 1775... 71

5.17. Coelodonta antiquitatis Blum., 1807...73

5.18. Megaloceros giganteus Blum., 1803...80

5.19. Cervus elaphus L., 1758... 85

5.20. Alces cf. alces L., 1758...90

5.21.RangifertarandusL., 1758... 97

5.22. Bison priscus priscus Bojanus, 1827... 99

5.23. Saiga cf. borealis Tscherskii, 1876... 120

5.24. Общие замечания к систематическому разделу... 122

Глава 6. Анализ териокомплексов казанцевского и каргинского межледниковий

и реконструкция природной обстановки этого времени... 124

Заключение... 132

Литература... 134

Фототаблицы... 151

Введение

Введение.

Актуальность темы. Межледниковые фауны Северной Евразии исследованы в гораздо меньшей степени, чем фауны ледниковых эпох. На территории Сибири вплоть до недавнего времени они были практически неизвестны. Между тем последнее, казанцевское (рисс-вюрмское) межледниковье является непосредственным предшественником, и, очевидно, прямым аналогом современности, и изучение природной среды этого времени имеет в этой связи особую актуальность. По существу современная териофауна Северной Евразии представляет собой резко обедневшую межледниковую (голоценовую) модификацию мамонтового фаунистического комплекса.

Наряду с другими методами, изучение палеосреды достаточно успешно может осуществляться в результате анализа крупной териофауны. Млекопитающие обладают сравнительно высокими темпами видообразования и расселения, и достаточно быстрыми приспособительными реакциями на изменения окружающей среды, что делает их незаменимым материалом в биостратиграфических исследованиях. У млекопитающих присутствует ряд морфологических признаков, коррелятивно связанных со средой обитания, и изменяющихся вместе с ней. В первую очередь это органы, непосредственно контактирующие с окружающей средой: зубной и опорно-двигательный аппарат, в основном его дистальные отделы. Перемены природно-климатической обстановки отражаются в основном на этих элементах скелета, что может свидетельствовать об изменении важнейших компонентов природной среды: об усилении аридности или гумидности климата, свойствах грунтов и степени развития надгрунтовых субстратов, в первую очередь снежного покрова и т. д. Это позволяет использовать остатки ряда млекопитающих, и всего териокомплекса в целом, в качестве своеобразных индикаторов палеосреды, и проводить её реконструкцию на основе принципа актуализма.

Актуальность данной темы определяется также накоплением значительного палеотериологического материала, освещающего два наименее изученных

4

этапа позднего плейстоцена - казанцевского межледниковья и каргинского ин-терстадиала. Анализ этого материала существенно углубляет историю формирования териофауны данного региона, и позволяет проследить её по ряду транзитных видов вплоть до голоцена и современности. Примечательно, что исследования последних лет в Западной и Восточной Европе, основанные на изучении новых и ревизии старых материалов, позволили во многом по новому взглянуть на, казалось бы, хорошо известную позднеплейстоценовую фауну крупных млекопитающих этих регионов (Kahlke, 1999; Саблин, 2001). Учитывая значительную ландшафтную монотонность равнинной части юга Западной Сибири, а также выявленную пространственную однородность структуры мамонтового фаунистического комплекса на равнинах Евразии (Агаджанян, 2001) не будет, вероятно, большой ошибкой экстраполировать полученные автором данные на прилегающие части Западно-Сибирской низменности, занятые ныне лесостепной зоной.

1. Уточнение видового состава и специфики фаунистических териоком-плексов казанцевского и каргинского времени на юге Западной Сибири.

2. Исследование морфометрических особенностей костных остатков представителей крупной териофауны, выяснение их внутривидовой изменчивости, и сравнение с одновременными аналогичными формами из других регионов Северной Евразии. Описание эволюционных преобразований в филетических линиях наиболее массово представленных родов - Bison, Equus, Coelodonta на протяжении позднего плейстоцена, а для таких родов как Cervus, Alces и Ursus - вплоть до современности.

3. Подробный анализ тафономических особенностей аллювиального местонахождения Красный Яр.

5

4. Использование полученных данных, прежде всего по таким родам как Mammuthus, Equus, Alces и Bison для целей биостратиграфии позднего плейстоцена юга Западной Сибири.

Научная новизна. Красный Яр без преувеличения может считаться одним из крупнейших местонахождений плейстоценовой фауны на территории страны. По обилию и сохранности материала он становится в один ряд с другими крупными аллювиальными местонахождениями - Ливенцовским (Байгушева, 1971), Тираспольским (Плейстоцен Тирасполя, 1971), Красным Яром под Томском (Алексеева, 1980), и рядом других. Отсюда впервые в таком объёме и с такой полнотой введён в научный оборот стратифицированный остеологический материал по крупным видам млекопитающих казанцевского и каргинского времени юга Западной Сибири. До настоящего времени практически вся информация, касающаяся представителей крупной териофауны этого времени из местонахождений Восточной Европы и Западной Сибири, ограничивалась, ввиду немногочисленности находок, лишь краткими списками видовых определений. В настоящей работе монографически описано 20 видов 6 отрядов млекопитающих казанцевского межледниковья, и 14 видов 5 отрядов — каргинского интерстадиала. Показано видовое разнообразие фаунистических комплексов, и их динамика на протяжении позднего плейстоцена.

Впервые столь подробно изучена внутрипопуляционная, индивидуально-половая изменчивость рисе- вюрмского бизона и лошадей казанцевского и каргинского времени. Остатки других таксонов: благородного и гигантского оленя, лося и шерстистого носорога, известные прежде на этой территории, как правило, по единичным находкам костей из географически и стратиграфически разобщённых местонахождений, представлены небольшими (5-10 экз.) сериями одноимённых костей, дающими, однако, основное представление о морфомет-рических характеристиках этих видов.

6

Прослежены, в том числе с применением нетрадиционных методик, эволюционные изменения в филетических линиях таких важнейших родов позднего плейстоцена, как Bison, Equus, Coelodonta, Cervus, Alces, Ursus, причём для трёх последних - вплоть до современности. Для таких видов, как Mammuthus primigenius, Equus ex. gr. gallicus, Bison p. priscus и A. cf. alces выделен ряд признаков, использование которых может послужить целям биостратиграфических корреляций верхнеплейстоценовых отложений в качестве индикатора западносибирского рисс-вюрма.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные позволяют проследить историю развития фауны крупных млекопитающих, её отдельных представителей, и природной среды на юге Западной Сибири в течении позднего плейстоцена. Некоторые из результатов проведённого исследования могут быть использованы для целей биостратиграфического расчленения верхнеплейстоценовых отложений данного региона.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Фауна крупных млекопитающих 6 слоя Красного Яра по уровню эволюционного развития основных форм соответствует казанцевскому (рисс-вюрмскому) времени.

2. Эволюционные изменения среди различных представителей крупной териофауны с конца казанцевского по финал каргинского времени протекали неодинаково: для таких родов, как Equus, Coelodonta, Alces и Bison отмечено заметное измельчание, для Cervus elaphus и Ursus arctos - увеличение размеров тела.

3. Возможность использования морфологических признаков некоторых из изученных видов в целях биостратиграфического расчленения верхнеплейстоценовых отложений юга Западной Сибири.

7

4. Видовой состав, количественное соотношение и ряд морфологических особенностей видов крупных млекопитающих позволяют реконструировать для времени отложения казанцевского 6 слоя лесостепные ландшафты, 4 каргин-ского слоя - ландшафты мезофитной степи; глубина снежного покрова указанных интерстадиалов была существенно меньше, чем в современное межледни-ковье.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения и приложения с 33 фототаблицами. Диссертация изложена на 184 страницах, содержит 7 рисунков и 34 таблицы. Список использованной литературы включает 188 публикаций отечественных и зарубежных авторов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность непосредственным руководителям акад. А.П. Деревянко и акад. В.И. Молодину за неизменное внимание и поддержку; своему учителю Н.Д. Оводову - за постоянную помощь и предоставление обширных сравнительных материалов, без чего указанная работа не могла бы состояться; Е.В. Акимовой и И.Е. Кузьминой - за предоставленные материалы; И.В. Фороновой и А.Н. Зудину - за ценные советы и критические замечания; В.Н. Кавелину - за фотоиллюстрации. Особую благодарность автор выражает научному руководителю А.К. Агаджаняну за постоянное искреннее внимание и общее руководство работой.

Глава 1.

Первые упоминания о находках костных остатков на территории Западной Сибири относятся к работам учёных-путешественников XVIII-XIX вв. - П.С. Палласа, Ф.Ф. Брандта, И.Я. Словцова, И.Д. Черского. Начало специальным палеонтологическим исследованиям по ископаемым млекопитающим Западной Сибири положили работы Н.Ф. Кащенко (1896, 1901), описавшего остатки скелета мамонта с Томской палеолитической стоянки и М.Э. Янишевского (1909, 1911), собиравшего костные остатки со студентами во время летних практик по р. Томи. Позднее палеотериологическими исследованиями на этой территории занимались СИ. Оболенский (1924, 1926), П.М. Рыжков (1927, 1949), А.Н. Ря-бинин (1933) и ряд других авторов, в чьих работах приводились описания музейных коллекций, либо отдельных находок костей мамонта, бизона, пещерного льва и т.д.

Важным этапом в становлении палеонтологии и стратиграфии четвертичного периода явилась монография В.И. Громова (1948), впервые выделившего для территории Восточной Европы последовательно сменявшие друг друга фаунистические комплексы. Позднее Э.А. Вангенгейм и B.C. Зажигин (1965) на территории Западной Сибири также выделили фаунистические комплексы, синхронные по степени эволюционного развития важнейших из форм комплексам Восточной Европы. Крупной обобщающей работой по палеонтологическому обоснованию стратиграфии антропогена Северной Азии, стала монография Э.А. Вангенгейм, вышедшая в 1977 году.

В конце 60-х, начале 70-х годов Э.В. Алексеевой на территории Томского Приобья были собраны и обработаны большие (около 5 тыс. костных остатков) палеотериологические материалы (Алексеева, 1966, 1980). К сожалению, почти все они не имели сколько-нибудь надёжной стратиграфической привязки и представляли собой пляжный, подъёмный материал, собранный с песчано-

9

галечных кос, в основном под п. Красный Яр на р. Оби в 100 км к северу от Томска. Широко использовались указанным автором также многочисленные музейные коллекции. Весь этот разновозрастный материал описывался зачастую совместно, поэтому его значение для целей биостратиграфии и изучения отдельных представителей плейстоценовой териофауны не слишком велико. Тем не менее работы Э.В. Алексеевой восполнили многие из существовавших на данном этапе пробелов, и послужили дальнейшему продвижению исследований крупной плейстоценовой фауны юга Западной Сибири.

В настоящее время, кроме И.В. Фороновой, изучением крупной плейстоценовой териофауны Западной Сибири занимаются П.А. Косинцев и Н.Е. Бобков-ская (западный и северо-западный регион), А.В. Шпанский (Томское Приобье), и, на стыке Западной и Средней Сибири, в районе г. Красноярска проводит па-леофаунистические исследования Н.Д. Оводов.

10

Глава 2. Геологическое строение разреза Красный Яр.

Береговой обрыв Красного Яра протянулся в виде огромной дуги на 3,5 км. В непрерывном обнажении здесь вскрыто строение 3-ей эрозионно-аккумулятивной террасы, высота которой достигает 28-34 м над урезом Оби. На покрытой сосновым бором поверхности террасы развит приречно-дюнный рельеф. В разрезе сверху вниз прослеживаются (по Волкову, Архипову, 1978, с. 19; рис. 1):

1. Пески желтовато-серые кварцевые мелко-тонкозернистые, горизонтально-слоистые. Мощность 1,5- 2,5 м.

2. Пески светло-серые мелко-тонкозернистые, горизонтально-слоистые, внизу с линзами более грубозернистого песка. Мощность 7-9 м.

3. Суглинки и супеси желтовато-палево-бурые, переслаивающиеся, образуют в обнажении вертикальные стенки. Внутри суглинков прослеживаются два невыдержанных прослоя тонкозернистых слоистых песков. Мощность 8-12 м.

11

4. Суглинки синевато-серые гумусированные, с торфом и растительными остатками, с характерным болотным запахом. Расслаиваются на 3-4 прослоя и содержат 2-3 горизонта слаборазвитых ископаемых почв. Из-за размыва мощность по простиранию изменяется от 0,2 до 3,5 м.

6. Пески серые кварцевые средне-крупнозернистые с крупной косой слоистостью типичных русловых фаций. В верхней части слоя более мелкозернистые и тонкослоистые. На урезе воды пески средне-крупнозернистые, с субпараллельной, косой и диагональной слоистостью. Здесь же наблюдаются про- • слои и линзы галечников, аллохтонных торфяников и растительного детрита. Встречаются редкие валуны и крупные обломки стволов деревьев, образующих местами завалы. Подошва песков уходит под урез воды и вскрыта буровыми скважинами на глубине 20 метров. Доступная для наблюдения мощность слоя изменяется от 1,5 м в верхней по течению части яра, до 6 м в его нижней части.

Наибольшую дискуссию среди исследователей вызывал возраст отложе- .-. ний, лежащих в основании 3-ей надпойменной террасы (слои 3-6). Согласно первоначальным представлениям, возраст 6 слоя определялся тобольским (миндель-рисс) временем (Мартынов, 1966; Никитин, 1970; Мартынов и др., 1977), а возраст 4 слоя - самаровским (рисским). Сторонники другой точки зрения (Архипов, 1975; Волков, Архипов, 1978; Панычев, 1979; Архипов и др., 1982), опираясь на серию радиоуглеродных дат, полученных для 4 слоя (от 27,5 до 33 тыс. лет назад), существенно омолаживали эти слои - до казанцевского (рисс-вюрм) и каргинского (вюрм 2) времени соответственно.

Анализ биостратиграфических данных: споро-пыльцевых комплексов, семенной флоры, остракод и моллюсков, свидетельствует о тёплых, межледниковых условиях времени формирования слоя 6. Неоднократный отбор и изучение палеокарпологических образцов (Букреева, 1965; Никитин, 1970; Волков, Архи-

12

35 м

ел. 2

Рис. 1. Геологическое строение разреза Красный Яр (по Волкову, Архипову, 1978).

13

пов, 1978) позволил прийти к заключению, что в тёплых климатических условиях формировались лишь осадки 6 и нижней части 4 слоя; все же остальные осадки разреза накапливались в холодных условиях ледниковых эпох. Существование тёплых климатических условий во время формирования 6 слоя подтверждается и данными малакологии. По определению B.C. Зыкина (Волков, Архипов, 1978), в слое содержатся виды пресноводных моллюсков, все из которых и ныне обитают на этой же территории, то есть осадки нижнего слоя накапливались в условиях межледниковья. По мнению этих исследователей, моллюски отражают природную среду, в которой происходило осадконакопление, .-. наиболее точно, так как захоронялись вместе с осадком и не имеют следов длительного переноса. Из песков 6 слоя B.C. Зажигиным были определены остатки грызунов: Citellus sp., Arvicola sp., Allactaga sp., Microtus sp., известные и сейчас в степной зоне Западной Сибири (Зыкина и др., 1981).

14

принадлежат к так называемому верхнепалеолитическому фаунистическому комплексу, нижний возрастной предел которого не опускается глубже времени самаровского (рисского) оледенения, что также не даёт оснований для датировки «диагональных песков» 6 слоя миндель-риссом (Волков, Архипов, 1978).

...Учитывая заключения геологов (Волков, Архипов, 1978; Панычев, 1979 и

др.) о том, что слои 5 и б представляют собой единый, непрерывный цикл осад-конакопления, охватывающий интергляциальное время (слой 6) и последующее прогрессирующее похолодание (слой 5), возраст руслового аллювия, находящегося на урезе воды, следует определять, по-видимому, завершающей стадией казанцевского межледниковья. Как будет показано далее, анализ остатков крупной териофауны подтверждает именно казанцевский (рисс-вюрмский) возраст русловых отложений 6 слоя.

Глава 3. Материал и методика.

В основу настоящей работы положен палеотериологический материал, собранный автором в местонахождении Красный Яр с 1978 года, на протяжении последних 26 лет. Большая часть собранной коллекции хранится ныне в Институте археологии и этнографии СО РАН (далее - ИАЭТ). Часть ранних сборов (1981 года), в количестве около 40 экземпляров костей, была передана в своё время в Новосибирский областной краеведческий музей (НКМ), а череп мамонта № 2111 находится сейчас в музее Объединённого института геологии, геофизики и минералогии СО РАН (ОИГГМ).

15

Накопленный материал включает в общей сложности 4155 определимых костных остатков. В данной работе анализируются только остатки млекопитающих казанцевского (слой 6) и каргинского (слой 4) времени, имеющих стратиграфическую привязку. 945 костных остатков так называемой 3-ей тафо-номической группы сохранности, представляющие собой переотложенные, сильно минерализованные и окатанные фрагменты костей, перезахоронившиеся в русловом аллювии 6 слоя одновременно с костями рисс-вюрмской группы сохранности, в настоящей работе не рассматриваются, как материал заведомо разновременный, подъёмный. Лишь при описании Bison p. priscus для сравнения была привлечена часть костей бизона этой группы сохранности. - :

Палеотериологический материал, в силу причин палеоэкологического, и, вероятно, тафономического характера, представлен по различным таксонам весьма неравномерно. Так, в рисс-вюрмском слое около половины всех костных остатков принадлежит Bison p. priscus, а в каргинском слое почти 2/3 костей -Equus ex. gr. gallicus. С другой стороны, такие виды как Marmota sp., G.gulo, Mmeles, Crocuta spelaea, Saiga borealis и ряд других, представлены единичными находками, или всего несколькими экземплярами костей, что, естественно, не могло не отразиться на полноте их описания.

Для сравнительно-морфометрического анализа, кроме литературных данных, привлекались коллекционные материалы по современным и голоценовым видам млекопитающих. В Институте систематики и экологии животных СО РАН (ИСЕЖ) с этой целью были промерены коллекции черепов лося, медведя и волка юга Западной Сибири и Алтая. Незаменимую помощь в работе оказали материалы по рецентным формам, хранящиеся в ИАЭТ, которые включают также элементы посткраниального скелета, собранные за многие годы усилиями Н.Д. Оводова, и, отчасти, (по таким видам как марал, лось, медведь, волк и

16

сурок), самого автора. Из позднеголоценовых археологических памятников использованы остеологические сборы по следующим видам: Cervus elaphus sibiri-cus (Алтай, грот Кучерла, раскопки В.И. Молодина), A.a.alces (Новосибирская область (НСО), преимущественно материалы из поселения Чича-1, раскопки В.И. Молодина), Marmota baibacina и Castor fiber (НСО, поселение Танай-4, раскопки В.В. Боброва).

Глава 4. Тафономические особенности местонахождения Красный Яр.

4. 1. Ориктоценоз местонахождения Красный Яр.

Находки на Красном Яре остатков крупных млекопитающих уже давно привлекают к себе внимание исследователей. Посетивший разрез в начале 30-х

17

годов прошлого века геолог А.И. Гусев, после краткого описания толщи берегового обрыва отметил, что, « по рассказам местных крестьян в малую воду внизу яра обнажаются «кучи трухлявого леса с брёвнами, палками и мусором», а иногда вымываются и кости крупных млекопитающих» (Гусев, 1934, с. 56). В последующие годы остатки териофауны попутно собирались исследовавшими разрез геологами Е.К. Вериго, В.А. Мартыновым, В.А. Панычевым и рядом других. Определением собранного в то время материала занимались палеонтологи Э.А. Вангенгейм, Э.В. Алексеева, Б.С. Кожамкулова и И.В. Форонова.

К первой группе относятся костные остатки, попавшие на бечевник из верхних горизонтов яра, преимущественно из суглинков 4 слоя. Примечательно, что, несмотря на многолетние тщательные поиски непосредственно в этих слоях удалось обнаружить считанные экземпляры костей. Для основания 5 слоя это фрагмент черепа и первая фаланга бизона. Некоторые кости - осевой череп бурого медведя, дистальный конец лучевой кости и третья фаланга лошади, плечевая кость носорога - были обнаружены высоко над урезом воды в осыпях суглинков 4 слоя. Из скатившихся на пляж глыб суглинков 4 слоя были извлечены часть верхней челюсти лошади и целая нижняя челюсть шерстистого но-