Лекция Тақырыбы: Фотосинтездің қараңғы сатысы. Фотосинтездің Калвин циклы. Фотосинтездің (дикарбон қышқылдары) хэтч сл эк циклы
жүктеу/скачать 402.07 Kb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Кілт сөздер
|
5-ші лекция Тақырыбы: Фотосинтездің қараңғы сатысы. Фотосинтездің Калвин циклы. Фотосинтездің (дикарбон қышқылдары) хэтч – сл эк циклы. Кілт сөздер: рибулоза, дифосфат, глицирин, ксилулоза, фруктоза. Көрнекті құралдар: кестелер мен слайдтар. Фотосинтездің жарық сатысындағы НАДФН және АТФ молекулалары қараңғылық жағдайда пайдаланылады. Фотосинтездің қараңғы сатысындағы реакциялары 3 бағытта жүреді. Оның ішіндегі негізгісі көмірқышқыл газының тотықсызданып көмірге айналу ракциялары болады. Осы реакциялардың немен басталып немен аяқталатындығын зерттеп қарастырғңан Американ ғалымы Мелвин Калвин болатын. Сол кісінің құрметіне бұл реакция Калвин циклы деп аталады. Калвин циклының алғашқы реакциясы нәтижесінде 3 фосфоглицирин қышқылының (3ФГК) 2 молекуласы пайда болады. Пайда болған 3 ФГК фосфорланып 1-3, дифосфоглицирин қышқылына (1,3 ДФГК) айналады. Бұл фосфорлану фотосинтездің жарық сатысында синтезделген АТФ – тің есесінен жүзеге асады. Одан соң 1,3 ДФГК фотосинтездің жарық сатысының өнімі НАДФН қатысуымен тотықсызданып 3 фосфоглициринге айналады. Фотосинтездің бұл жолы ең бірінші тропикалық астық тұқымдастарына жататын жүгері және қант қамысында байқалады. Әдетте бұндай өсімдіктер күн сәулесі жақсы түсетін және 30-50С шамасында болатын аймақтарда өседі. Олардың ерекшеліктері: 1) фотосинтез қарқындылығы өте жоғары; 2) басқа өсімдіктерге қарағанда өте жылдам өседі; 3) жарықта тыныс алуы төмен; 4) суды үнемі пайдаланады; 5) жапырақ құрамында ерекшеліктері бар а) көптеген ауа қуыстарының болуына байланысты ауадағы көмірқышқыл газы кедергісізтікелей сіңеді; б) түтік шоқтарын қоршай орналасқан 2 қабат клеткалары борлады; в) олардың айналасындағы мезофил клеткалары онша тығыз қабаттанбай орналасқан; г) түтік шоқтардың қоршау клеткалары мен мезофил клеткаларының арасында плазмодесмалар болады. Қазіргі кездеоде калвин циклінде өсімдіктерде дикарбон қышқылының түтік шоқтарының қоршау клеткалардағы карбоксилсіздену реакциялары үш топқа бөлінеді: 1) ашық устицалар арқылы; 2) жапеыраққа енген ауа көптеген клетка аралықтарын толтырып мезофил клеткаларын қамтиды. Содан соң көмірқышқыл газы клетканың цитоплазмасына еніп ериді және ионданады. Одан соң иондар карбоксилденіп қымыздық сірке қышқылы пайда болады. (ҚСҚ) Қымыздық сірке қышқылы алма қышқылына ауысып содан соң пайда болатын алма қышқылы мезофил клеткаларынан түтік шоқтардың ( қоршау) клеткалардың хлоропластарына еніп карбоксилденіп пирожүзім қышқылына айналады. Босаған көмірқышқыл газы 3 ФГК құрамына еніп одан соң калвин циклінде фруктоза – фосфатқа айналады. Пирожүзім қышқылы қайтадан мезофил клеткаларына өтіп фосфоэноферуватқа (ФЭФ) айналады. Циклде 6 молекула көмірқышқыл газы, 12 молекула НАДФН және 18 молекула АТФ қатысуымен фруктоза 6 фосфаттың бір молекуласы пайда болады. Калвин циклінде пайда болған қосындылардың ішінде фруктоза 6 фосфат негізгі орталық қосынды болып есептеледі. Себебі осы гексозаның одан әрі өзгеруіне байланысты өсімдіктердің фотосинтездік аппаратында басқа күрделі көмірсулар (сахароза, крахмал) пайда болады. Фотосинтездің химиялық реакциясы. АТФ синтезі (регенерациясы). Фотосинтез процесінде энергия алу. Фототрофты бактериялар. Фотосинтез реакциясы. Фотосинтез кезеңдері. Фотосинтездің жарық және қараңғы фазасы. Жапырақтардың сыртқы құрылымы Фотосинтез Мысал ретінде глюкозаны қолдана отырып, біз тірі организмдердегі органикалық молекулалардың көміртегі диоксиді мен энергия үшін суға қалай ыдырайтынын қарастырдық. Енді кері процесті қарастырыңыз - мысалы органикалық заттар (сол глюкоза) көмірқышқыл газы мен судан түзіледі, яғни. фотосинтез... Шындығында, органикалық биосинтездің басқа, аз кездесетін нұсқалары бар, оларды біз төменде қарастырамыз. Алайда, ең бастысы - фотосинтез, нәтижесінде Жерде жылына 150 миллиард тонна қант түзіледі. Біз фотосинтездің жалпы реакциясын еске түсірдік: CO 2 + H 2 O \u003d (CH 2 O) + O 2. Тыныс алғанда біз белгілі бір мөлшерде (шамамен 30 дана) АТФ молекулаларын алу үшін глюкозаны ыдыраттық. Глюкозаның синтезі үшін кейбір АТФ молекулаларын жұмсау қажет деп ойлау қисынды. Сонымен қатар, егер биохимиялық реакциялардың жүз пайыздық тиімділігін ескеретін болсақ, бір глюкоза молекуласын синтездеу үшін тағы бірнеше АТФ молекуласын жұмсауға тура келеді. Тыныс алу сияқты, органикалық синтез процесі екі бөліктен тұрады - АТФ-мен, ал глюкозамен айналысады, яғни д.а. Біріншіден, бір жерде жалпыға ортақ энергия көзі ретінде АТФ синтезі, содан кейін ғана - осы АТФ энергиясының арқасында глюкозаның синтезі болуы керек. Бұл екі процесс те орын алады. Біз органикалық заттардың мөлшерін азайту емес, көбейту туралы айтып отырғандықтан, біз АТФ алу үшін энергияны органикалық заттардың ыдырауынан емес, басқа көзден аламыз. Ең көп таралған жағдайда көзі күн сәулесі болады. Фотосинтезді зерттеудің басында да жарықтандыруға тәуелді және температураға тәуелді емес реакциялар тобы бар, бірақ керісінше, жарықтандыруға тәуелді емес және температураға тәуелді реакциялар тобы бар екендігі көрсетілді. Біріншісі аталды фотосинтездің жеңіл кезеңі, екіншісі фотосинтездің қараңғы кезеңі... Мұны біреу күндіз, екіншісі түнде жүреді деген мағынада түсінбеу керек. Екі реакция жиынтығы бір уақытта жүреді, тек біреуіне жарық қажет, ал екіншісіне қажет емес. Фотосинтездің жеңіл фазасы тотықтырғыш фосфорлануға ұқсайтыны, ал қараңғы фаза Кребс циклына ұқсас цикл болатындығы нақты міндеттер үшін табиғи болып табылады. Фотосинтездің жарық фазасымен танысу үшін пигменттер сияқты химиялық құбылысты қарастырған жөн. Пигменттер дегеніміз не? Бұл түрлі-түсті заттар. Неліктен кейбір заттар боялған, ал заттардың көпшілігі түссіз? Біздің белгілі бір түсті көруіміз нені білдіреді? Бұл дегеніміз, біз әр түрлі толқын ұзындығындағы фотондардың арақатынасы күндізгі ақ жарықтан ерекшеленетін материядан жарық аламыз. Өздеріңіз білетіндей, ақ жарық - бұл радикалдың барлық түстеріндегі фотондардың қоспасы. Жарық түсі белгілі бір толқын ұзындығының басқаларға қарағанда басым болуын білдіреді. Біз заттарды күндізгі жарықта көреміз. Тиісінше, егер біз боялған затты көрсек, онда ол белгілі бір толқын ұзындығымен фотондарды таңдап алады. Тыныштық массасы болмаса, сіңірілген фотондар өмір сүруін тоқтатады. Олардың энергиясы қайда кетеді? Ол молекуланы қоздыруға, оны жаңа, қанықтырылған күйге ауыстыруға кетеді. Жарықты сіңіріп, энергетикалық қаныққан күйге өту үшін молекула осындай күй болуы мүмкін жүйе болуы керек. Органикалық пигменттердің көпшілігі - көміртектер арасындағы қос және жалғыз байланыстардың тұрақты ауысуы бар заттар, яғни байланыстықос облигациялар. Бұл байланыстар резонанстық жүйелер құрайды, онда электрондар қос байланыстардың пайда болуына қатысады (қатыспайтын орбитальдар түзеді)sp 2 - будандастыру), бүкіл жүйеде қозғалуы және бірнеше энергетикалық күйде болуы мүмкін. Осындай күйлердің саны және электронның бірінен екіншісіне ауысуы үшін қажет энергия әр молекула үшін қатаң бекітілген. Бұл дайын емес адамға түсіну қиын болатын кванттық физикадан туындайды, сіз және мен. Сондықтан, бір кездері кванттық теорияны қарсылықсыз қабылдамаған, бірақ оның үлкен табыстары барлық күмәндарды сейілтетін ғылыми қауымдастықтың сыни қасиеттеріне сенім артып, оны қарапайым деп қабылдайық. Резонанстық жүйелердегі электрон күйлерін ажырататын энергия, ол спектрдің көрінетін бөлігі шегінде белгілі бір толқын ұзындығындағы фотондардың энергиясымен тығыз сәйкес болатындай. Демек, резонанстық жүйелер энергиясы олардың электрондарының энергияға қаныққан күйлердің біріне ауысуына тең немесе сәл артық фотондарды сіңіреді. (Фотонның энергиясы өте сирек электронның қоздыру энергиясына толықтай тең болатындықтан, оның негізгі бөлігі электронға берілгеннен кейін фотон энергиясының қалдығы жылуға айналады). Сондықтан резонанс жүйесі бар заттар әдетте боялған, яғни олар пигменттер. Біздің ісіміз үшін маңызды пигменттердің молекулаларын қарастырайық. Жаңадан бастаушылар үшін ең маңызды пигмент - хлорофилл. Гемоглобин мен цитохромдардың молекулаларына бекітілген гем сияқты, біз бірнеше қос байланыстарды қосқанда ашық және симметриялы органикалық құрылымды көреміз - порфирин сақинасы... Оның ортасында металл атомы бар, бірақ гемдегідей темір емес, магний бар. Ол төрт азот атомымен байланысады (магний және порфирин сақинасы түрінде) күрделі). Мұндай молекула түрлі-түсті болады деп күтуге болады және қателеспейміз. Бұл молекула фотондарды күлгін және көк түстерде, содан кейін спектрдің қызыл бөлігінде сіңіреді және спектрдің жасыл және сары бөлігінде фотондармен әрекеттеспейді. Демек, хлорофилл мен өсімдіктер жасыл болып көрінеді - олар жай ғана жасыл сәулелердің артықшылықтарын пайдалана алмайды және оларды әлемде серуендете алмайды (осылайша оны жасылдандырады). Ұзын көмірсутек құйрығы хлорофилл молекуласындағы порфирин сақинасына бекітілген. Күріш. 6.1 ол анкерлік тізбекке ұқсайды. Ол. Электронативті атомдары жоқ, молекуланың бұл бөлігі полярлы емес, сондықтан гидрофобты. Оның көмегімен хлорофилл фосфолипидті мембрананың гидрофобты ортаңғы бөлігіне бекітіледі. Өсімдік хлорофилл екі түрде ұсынылған -а және б... Жасыл өсімдіктерде хлорофиллдің төрттен бір бөлігі екінші формада ұсынылған б... Порфирин сақинасының шетіндегі бір метил тобы -CH 3 топпен ауыстырылды -CH 2 OH ... Бұл молекуланың жұтылу спектрін ауыстыру үшін жеткілікті. Бұл спектрлер суретте көрсетілген: Фотосинтездің жеңіл фазасында күн сәулесінің жұтылған фотондарының энергиясы хлорофилл молекуласының электрондарының қозған күйіне айналады және одан әрі АТФ синтезіне жұмсалады - біз тірі жүйелердің қозған электрондарды қалай ептілікпен және пайдалы түрде басқара алатындығын білдік. Жоғарыда көрсетілген суретте фотосинтездің өсімдік әсер ететін жарықтың толқын ұзындығына қатысты тиімділігінің графигі көрсетілген. Каротиноидтар - қызыл және сары пигменттер - құрылымы сәл өзгеше. (Сәбіз бен тау күлін түске бояйтын каротиноидтар, олар А дәрумені.) Сонымен қатар оларда конъюгацияланған қос байланыс жүйесі бар, олар қарапайым. Каротиноидтар фотосинтезге де қатысады, бірақ көмекші молекулалар ретінде. Біз қайтадан кеңістіктік бронь жасауымыз керек. Митохондрияда жасушалық тыныс алу сияқты, фотосинтез де хлоропластарда жүреді. Хлоропластар - митохондрияларға ұқсас органеллалар, бірақ олар үлкенірек және ішкі құрылымы дамыған; жалпақ көпіршіктермен толтырылған - стилдерде жиналатын гилакоидтар - тилакоидтар. Фотосинтетикалық пигменттер тилакоидтық мембрананың ішкі жағында орналасқан. Олар ұйымдастырылған фото жүйелер - жарық түсіруге арналған бүкіл антенналық өрістер - әр жүйеде әртүрлі пигменттердің 250-400 молекулалары бар. Бірақ олардың арасында бір хлорофилл молекуласы негізгі маңызға ие. және - деп аталады реакциялық орталық фотожүйелер. Барлық қалған пигмент молекулалары деп аталады антенна молекулалары... Фотосистемадағы барлық пигменттер қозған күйдің энергиясын бір-біріне беруге қабілетті. Бір немесе басқа пигмент молекуласымен жұтылған фотон энергиясы реакция орталығына жеткенше көрші молекулаға ауысады. Реакция орталығының резонанстық жүйесі қозған кезде, ол екі қозған электронды акцептор молекуласына береді және сол арқылы тотығады және оң заряд алады. Өсімдіктерде екі фотожүйе бар - 1 және 2. Олардың реакция орталықтарының молекулалары біршама өзгеше - біріншісі 700 нм толқын ұзындығында максималды жарық сіңіреді, екіншісі - 680 нм (диаграммалардағы кескіндерді нақтылау үшін бронь жасалды), олар P700 және P680 деп белгіленді ... (Сіңіру оптималарындағы айырмашылықтар пигменттердің құрылымындағы аз айырмашылықтарға байланысты.) Әдетте, екі жүйе конвейер деп аталатын екі бөліктен тұратын конвейер сияқты бірге жұмыс істейді. циклдік емес фотофосфорлану. Өндіріс циклы 2-ші фото жүйеден басталады. 1) антенна молекулалары фотонды ұстап алады және қозуды белсенді орталықтың P680 молекуласына ауыстырады; 2) қозған Р680 молекуласы кофакторға екі электронды бередіQ (митохондриядағы электронды тасымалдау тізбегіне қатысатынға өте ұқсас), ол тотығады және оң заряд алады; 3) құрамында марганеці бар белгілі бір ферменттердің әсерінен тотыққан P680 молекуласы су молекуласынан екі электронды алып, тотықсызданған. Бұл жағдайда су протондар мен молекулалық оттекке бөлінеді. Бір оттегі молекуласын құру үшін төрт протон түзіліп, жалпы төрт электронды жоғалтқан екі P680 молекуласын қалпына келтіру қажет. Назар аударайық - дәл осы жерде оттегі фотосинтез кезінде түзіледі. Ол су молекулаларының жарық әсерінен бөлінуінен пайда болатындықтан, бұл процесс деп аталады судың фотолизі; 4) бұл протондар қоршаған кеңістікпен салыстырғанда протондардың артық концентрациясы пайда болатын тилакоиданың ішкі кеңістігінде түзіледі (яғни қышқыл орта). Осылайша, біздің ескі достарымыз - протон градиенті және мембраналық потенциал қалыптасады. Мұның бәрі қалай қолданылатынын біз бұрыннан білеміз: АТФ синтетаза протондарды жұпта шығарады және АТФ-тен АТФ синтездейді. Митохондриялардан бір айқын айырмашылыққа назар аударайық - митохондриялардағы тотығу фосфорлану кезінде протондар ішкі митохондриялық мембранамен шектелген кеңістіктен шығарылып, АТФ синтетаза арқылы кері оралады. Біздің жағдайда протондар тилакоиданың ішкі кеңістігіне және одан АТФ синтетаза арқылы айдалады. Алайда, тилакоидтың ішкі кеңістігі хлоропласттың екі мембранасының арасындағы кеңістікке сәйкес келеді - бұл ішкі мембрананың бөлінген қатпарлары (митохондриялық кристаларға ұқсас); 5) бұл арада кофакторға екі электрон келедіQ , әрі қарай ақуыздар тізбегі бойымен беріледі, ол электронды тасымалдау тізбегіне өте ұқсас. Оған хинондар, цитохромдар - құрамында темір атомы бар гем бар ақуыздар, темір мен күкірт бар ақуыздар, хлорофилл және пластоцианин - құрамында мыс бар фермент қатысады. Сонымен электрондардың өтуі протондардың концентрация градиентіне қарсы тильакоидтық мембрана арқылы тасымалдануымен қатар жүреді, ол тағы да АТФ синтетаз диірменіне су құяды; 6) соңында электрондар пластоцианиннен 1 фотожүйенің реакция орталығына - P700 молекуласына өтеді. 1-фотосистемада келесілер болады: 1) антенна молекулалары фотон ұстап, энергияны Р700 реакция орталығының резонанс жүйесіне жібереді, ол қозған және құрамында темір бар акцепторға екі электрон береді (P430). Жағдайдағыдай фотосистема 2, P700 осылайша тотығады және оң заряд алады; 2) бұл екі молекула қалпына келтіріліп, зарядын жоғалтады, екі «тыныштықты» алды (бірақ бастапқы күйге дейін емес - олардың энергиясы әлі толық сарқылған жоқ!) Фотосистемадан бастапқыда алынған электрондар 2. Бұл жағдайда фотолизге қажеттілік жоқ және ол пайда болмайды; 3) P430 электрондарды ферродоксин деп аталатын темірі бар басқа ақуызға береді; 4) электрондарды ала отырып, бұл ақуыз NADP + коэнзимін NADPH-ге дейін төмендетеді. Бұл коэнзим фосфорланған NAD. Процесс тилакоидтың сыртқы қабығында жүреді. Ол үшін хлоропласттың ішкі кеңістігінен, тилакоидадан тыс алынатын протон қажет. Осылайша, протон градиенті тек жақсартылған. Соңғы кезең сізге бірдеңе еске түсіре ме? Ия, бұл NAD-H-тің NAD + -ге қалай тотыққанына және электрондарды тасымалдау тізбегі бойымен электрондарды бергеніне ұқсайды. Тек осы жерде бәрі кері тәртіпте жүреді. Онда NAD-H энергияны электронға тасымалдады, ол оны жоғалтты, электронды тасымалдау тізбегі арқылы өтті. Міне, керісінше, электрон бір-бірімен қатарласқан екі фотожүйе жинақталған күн сәулесінің энергиясымен қозғалған күйде оны NADP + -ге ауыстырады, оны NADP-H қалпына келтіреді. Шынында да, фотосинтездің бүкіл жарық фазасы митохондриядағы тотығу фосфорлануымен ұқсас, өйткені оның барысында электрондар протеиндердің ұқсас тізбегі бойымен ауысады, нәтижесінде белгілі бір мембранамен шектелген кеңістікте протондардың артық концентрациясы пайда болады - бұл жағдайда тилакоидтың ішкі кеңістігі, ал мембранада - потенциалдар айырымы. Алынған электростатикалық күштердің потенциалдық энергиясы АТФ синтезі арқылы жүретін протондардың градиент бойымен қозғалуына байланысты АТФ синтезіне жұмсалады. Тотығу фосфорлануынан айырмашылығы, егер қалпына келтірілген NAD-H молекуласы электрондарды қоздыру үшін қолданылса, онда бұл үшін жарық қолданылады, ал NADP +, керісінше, азаяды және фотосинтездің қараңғы сатысында қолданылады (және одан әрі сол кезде де қолданыла алады) сол митохондрия). Жалпы алғанда, протондар судың фотолизі кезінде тилакоидтың ішкі кеңістігінде түзіліп, 2 фотосистеманың жұмысы кезінде айдалады және NADP + азайту үшін тилакоидтың сыртқы кеңістігінен NADPH-ге дейін жиналады, сол арқылы сутегі фотосинтез кезінде синтезделген көмірсуларға енеді. Мұнда диаграммада фотосинтездің жеңіл кезеңінің барлық негізгі процестері көрсетілген: Өндіріс циклы 2-ші фото жүйеден басталады. 1) антенна молекулалары фотонды ұстап алады және қозуды белсенді орталықтың P680 молекуласына ауыстырады; 2) қозған Р680 молекуласы кофакторға екі электронды бередіQ (митохондриядағы электронды тасымалдау тізбегіне қатысатынға өте ұқсас), ол тотығады және оң заряд алады; 3) құрамында марганеці бар белгілі бір ферменттердің әсерінен тотыққан P680 молекуласы су молекуласынан екі электронды алып, тотықсызданған. Бұл жағдайда су протондар мен молекулалық оттекке бөлінеді. Бір оттегі молекуласын құру үшін төрт протон түзіліп, жалпы төрт электронды жоғалтқан екі P680 молекуласын қалпына келтіру қажет. Назар аударайық - дәл осы жерде оттегі фотосинтез кезінде түзіледі. Ол су молекулаларының жарық әсерінен бөлінуінен пайда болатындықтан, бұл процесс деп аталады судың фотолизі; 4) бұл протондар қоршаған кеңістікпен салыстырғанда протондардың артық концентрациясы пайда болатын тилакоиданың ішкі кеңістігінде түзіледі (яғни қышқыл орта). Осылайша, біздің ескі достарымыз - протон градиенті және мембраналық потенциал қалыптасады. Мұның бәрі қалай қолданылатынын біз бұрыннан білеміз: АТФ синтетаза протондарды жұпта шығарады және АТФ-тен АТФ синтездейді. Митохондриялардан бір айқын айырмашылыққа назар аударайық - митохондриялардағы тотығу фосфорлану кезінде протондар ішкі митохондриялық мембранамен шектелген кеңістіктен шығарылып, АТФ синтетаза арқылы кері оралады. Біздің жағдайда протондар тилакоиданың ішкі кеңістігіне және одан АТФ синтетаза арқылы айдалады. Алайда, тилакоидтың ішкі кеңістігі хлоропласттың екі мембранасының арасындағы кеңістікке сәйкес келеді - бұл ішкі мембрананың бөлінген қатпарлары (митохондриялық кристаларға ұқсас); 5) бұл арада кофакторға екі электрон келедіQ , әрі қарай ақуыздар тізбегі бойымен беріледі, ол электронды тасымалдау тізбегіне өте ұқсас. Оған хинондар, цитохромдар - құрамында темір атомы бар гем бар ақуыздар, темір мен күкірт бар ақуыздар, хлорофилл және пластоцианин - құрамында мыс бар фермент қатысады. Сонымен электрондардың өтуі протондардың концентрация градиентіне қарсы тильакоидтық мембрана арқылы тасымалдануымен қатар жүреді, ол тағы да АТФ синтетаз диірменіне су құяды; 6) соңында электрондар пластоцианиннен 1 фотожүйенің реакция орталығына - P700 молекуласына өтеді. 1-фотосистемада келесілер болады: 1) антенна молекулалары фотон ұстап, энергияны Р700 реакция орталығының резонанс жүйесіне жібереді, ол қозған және құрамында темір бар акцепторға екі электрон береді (P430). Жағдайдағыдай фотосистема 2, P700 осылайша тотығады және оң заряд алады; 2) бұл екі молекула қалпына келтіріліп, зарядын жоғалтады, екі «тыныштықты» алды (бірақ бастапқы күйге дейін емес - олардың энергиясы әлі толық сарқылған жоқ!) Фотосистемадан бастапқыда алынған электрондар 2. Бұл жағдайда фотолизге қажеттілік жоқ және ол пайда болмайды; 3) P430 электрондарды ферродоксин деп аталатын темірі бар басқа ақуызға береді; 4) электрондарды ала отырып, бұл ақуыз NADP + коэнзимін NADPH-ге дейін төмендетеді. Бұл коэнзим фосфорланған NAD. Процесс тилакоидтың сыртқы қабығында жүреді. Ол үшін хлоропласттың ішкі кеңістігінен, тилакоидадан тыс алынатын протон қажет. Осылайша, протон градиенті тек жақсартылған. Соңғы кезең сізге бірдеңе еске түсіре ме? Ия, бұл NAD-H-тің NAD + -ге қалай тотыққанына және электрондарды тасымалдау тізбегі бойымен электрондарды бергеніне ұқсайды. Тек осы жерде бәрі кері тәртіпте жүреді. Онда NAD-H энергияны электронға тасымалдады, ол оны жоғалтты, электронды тасымалдау тізбегі арқылы өтті. Міне, керісінше, электрон бір-бірімен қатарласқан екі фотожүйе жинақталған күн сәулесінің энергиясымен қозғалған күйде оны NADP + -ге ауыстырады, оны NADP-H қалпына келтіреді. Шынында да, фотосинтездің бүкіл жарық фазасы митохондриядағы тотығу фосфорлануымен ұқсас, өйткені оның барысында электрондар протеиндердің ұқсас тізбегі бойымен ауысады, нәтижесінде белгілі бір мембранамен шектелген кеңістікте протондардың артық концентрациясы пайда болады - бұл жағдайда тилакоидтың ішкі кеңістігі, ал мембранада - потенциалдар айырымы. Алынған электростатикалық күштердің потенциалдық энергиясы АТФ синтезі арқылы жүретін протондардың градиент бойымен қозғалуына байланысты АТФ синтезіне жұмсалады. Тотығу фосфорлануынан айырмашылығы, егер қалпына келтірілген NAD-H молекуласы электрондарды қоздыру үшін қолданылса, онда бұл үшін жарық қолданылады, ал NADP +, керісінше, азаяды және фотосинтездің қараңғы сатысында қолданылады (және одан әрі сол кезде де қолданыла алады) сол митохондрия). Жалпы алғанда, протондар судың фотолизі кезінде тилакоидтың ішкі кеңістігінде түзіліп, 2 фотосистеманың жұмысы кезінде айдалады және NADP + азайту үшін тилакоидтың сыртқы кеңістігінен NADPH-ге дейін жиналады, сол арқылы сутегі фотосинтез кезінде синтезделген көмірсуларға енеді. Мұнда диаграммада фотосинтездің жеңіл кезеңінің барлық негізгі процестері көрсетілген: Алайда, 1 фотожүйе автономды түрде жұмыс істей алады. Бұл жағдайда қоздырылған реакция орталығынан электронды берудің айналып өтетін жолы қолданылады - дәл сол, фотосистемадан 2 шығатын бірдей электронды тасымалдау тізбегі, ол арқылы электрондар өтіп, ол протондардың іштегі магистральды арттырып, протонның градиентін жоғарылататын ішкі магистральға алып келеді. фотосистеманың реакциялық орталығына 1 - P700. Осылайша, мұнда жарық протонды сорғының дөңгелегін айналдыратын сияқты, суды тотықтырмай немесе NADP-ны азайтпайды. Ол аталады циклдық фотофосфорлану... Ол циклдік емес қатар жүре алады. Сонымен қатар, оны фотосинтездеу кезінде оттегін бөліп шығармайтын кейбір фотосинтетикалық бактериялар қолданады. жүктеу/скачать 402.07 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|