Жоспары:
1.Филогенездің негізгі формалары
2.Филогенетикалық топтар эволюцияның қағидалары
3.Прогрессивті бейімделу, бейімделген ататектер пайда болу, адаптациогенез фазаларының алмасуы, адаптивті радиация, биологиялық системалар интеграциялануының күшеюі
Лекция мәтіні:
1.Филэмбриогенез теориясының негізгі жағдайы—эволюциялық өзгерістер онтогенездік дамудың жолы өзгеруімен байланысты деп тану. Ересек организмдердің белгілерінің филогениялық өзгерістері жануардың не өсімдіктің жеке дамуының әр түрлі фазаларында — бастапқы, орта және соңғы фазаларында болады. Осыған байланысты филогениялық өзгерістердің мынадай үш негізгі жолы (модус) болады: 1) анаболия, 2) девиация және 3) архаллаксис.
Анаболия — дамудың соңғы фазасында болатын филогениялық өзгеру жолы. Морфогенездің ортаңғы фазаларында болатын өзгерістердің онтогенездік жолы девиация делінеді. Архаллаксис органның эмбриондық дамуының ең басында болатын өзгерістер, осыған байланысты бүкіл морфогенез барысы кенет өзгереді.
2.Филэмбриогенездің осы үш жолы туралы ұғым беретін нақтылы мысалдарды қарап өтейік. Анаболия, немесе дамудың соңғы сатысындағы қондырма. Анаболия кезінде белгілі органның жеке дамуы ата-тегіндегідей жүреді. Ал, дамудың аяқ кезінде қондырма ретінде осы оргаға өзгеріс енеді.
Сарган деп аталатын балықтың дамуы жануарлардағы анаболияны түсіндіру үшін мысал бола алады. Сарган езіне жақын балықтардан жақ аппаратының қүрылысы женінен ажыратылды. Оның екі жағы да ілгері карай сорайып шығып, тұмсык, құрап тұрады , және мұның астыңғы жағы үстіңгі жағынан бір шама ұзын. Сарганның онтогенезін зерттегенде жеке дамуының ең басында ұзындығы 10 ммэмбрионының жақтары сорайған ұзын емес, оның астыңғы жағы үстіңгі жағынан болмашы ғана ұзындау болатындығы анықталды. Сарганға туыстас балықтардың бәрінің жақтары, мысалы атеринканікі де осындай, олардың ересектерінде де сол қалпын сақтайды. Ал саргандағы жағдай басқаша, оның ұзындығы 21 мм келетін шабағының төменгі жағы сорайып өсіп, үстіңгі жағынан әлденеше рет үзын болып кетеді. Кейінірек шабақтың ұзындығы тоғыз сантиметрге жеткенде үстіңгі жағы ұзарып өсе бастайды, бірақ мұның өсуі, астыңғы жағының өсуінен баяу болады. Үстіңгі және астыңғы жақтардың осындай қалпы гемирамфустың ересек особьтарында болады. Бұл мысалдан, сарганда атеринкаға қарағанда, жеке даму барысында өкі жаңа фаза — гемирамфус фазасы және ересек сарган фазасы қосылатыны көрінеді. Сөйтіп, сарганның жақ аппараты анаболия жолымен дамиды, яғни.онтогенездің аяғында қондырма пайда болады; мұнда атеринкамсіі салыстырғанда екі қондырма болды
3.Қазіргі уақытта биологиялық системалар интеграциялануына көптеген өзгерістер еніп жатыр. Себебі көптеген түрлер жойылып, ал басқа бір түрлер қолдан сұрыпталу нәтижесінде пайда болып отыр. Биологиялық жүйелердің тұрақталмауы – ол табиғи процесс. Себебі эволюция барысында оларға көптеген өзгерістер енеді.
Бақылау сұрақтары
1.Филогенездің негізгі формалары?
2.Филогенетикалық топтар эволюцияның қағидалары?
3.Прогрессивті бейімделу?
Лекция №23
Тақырыбы:Мүшелердің және функциялардың эволюциясы
Жоспары:
1.Организмнің біртұтастығы және оның мүшелерінің салыстырмалы автономдылығы.
2.Мүшелердің филогенетикалық өзгерістерінің негізгі алғы шарттары.
3.Мүшелер мен функциялардың өзгеру принциптері
Лекция мәтіні:
1. А. Н. Северцовтың пікірінше анаболия жануарлардағы филэмбриогенездің айтарлықтай таралған жолдарының бірі. А. Л. Тахтаджянның айтуынша өсімдіктердің онтогенезінін, аяқ кезінде, әдетте, болмашы ғана өзгеріс болады. Бұған ересек өсімдіктегі жапырақтың асимметриялығы, гүлдегі зигоморфия, органның ұлғаюы не кішіреюі, жапырақтардың тілімденуі сияқты белгілер, сондай-ақ жемістер меи тұқымдардың морфологиялық және анатомиялық құрылыстарындағы бірсыпыра белгілер жатады.
Өсімдіктердегі анаболияның мысалы ретінде пальма жапырақтарының дамуына шолу жасауымызға болады. Бұлардың жапырақтары өте үлкен, сағақты және кынапты. Оның бүршік ішіндегі жапырақтары бүтін жиекті, кейінгі онтогенезінде олар тілімденіп, қауырсын тілімді, не желпуіш тәрізденіп кетеді. Желпуіш жапырақты және қауырсын жапырақты пальмалардың жапырақтары тұтас жапырақ алақандарының тарамдалуынан пайда болмайды; оның түзілген алақанының жеке участоктарының іріп, езіліп кетуінен не өлуінен пайда болады. Мұның біріншісінде тірі клеткалар іріп, ыдырап кетеді (активті оқшаулану) екіншісінде жапырақ алақанының белгілі бір бөлімдерінің тканьдері кеуіп кетіп (пассивті оқшаулану) жапырак алақаны тілімденеді. Бұл процестердің біріншісі ерте, бүкіл жапырақ меристема тканінен тұрған кезде болады. Сондықтан бүл кёлесі жағдай — девиацияға жатқызылады. Екінші процесс — жапырақтың тканінің өліп тілімденуі кеш жүреді, сондықтан бұл анаболияға жатқызылу тиіс.
2. Аталған мысалдарды талдау, анаболия да Мюллердің — Геккельдің биогенетикалық заңына жататынын керсетеді, сол себепті онтогенезге қарап филогениялық процестің бағдарын білуге болады. Өсімдіктерге қарағанда анаболия жануарларда кең таралған, сондықтан кебінесе биогенетикалык заң жануарларға қатысты. болады.
Девиация, немесе эмбриондық дамудың орта сатысындағыөзгерістер. Девиациядабіртүрдіңүрпақтарының онтогенезінің орта фазасындағы қандай да бір органның эмбриондық дамуы арғы ата-тегінен бір шама басқа бағытта болады. Осының салдарынан онтогенездін, орта кезінен бастап органның дамуы бұрынғы эмбриондық жолдан ауытқиды. Анаболияға қарағанда едәуір айқын, ауытқулы жаңа түзіліс болады.Сірә, бұл жағдайда биогенетикалық заң онтогенездін, бастапқы фазасына ғана таралатын болса керек.
Акула тәріздес балықтардағыдай плокоид қабыршақтарынан дамыған рептилилиялардың мүйіз қабыршақтарының филогениялық дамуы девияцияға жақсы мысал болады.
Плакоидты қабыршақ—балық қабыршақтарының ең қарапайым түрі. Мұның әрқайсысы дөңгелек, пластинка тәрізді оның үстіңгі бетінде ұшы кейін қайрылған тісшесі бар. Қабыршақ тістің дентиніне ұқсас, остеодентин атты сүйек затыная түрады, оның үшындағы тісшесі ерекше қатты эмаль затымен қапталған. Қабыршақтың іші куыс, оны борпылдақ ұлпа толтырып түрады.
Астында емізік тәрізденіп топтанған дәнекёр ткані бар эпидермистін, төменгі тығыз қабатынан плакоидты қабыршақ түзіле бастайдң. Дәнекер тканьді емізікше өсе келе эпидермиске еніп,кейін қарай иіліп бірте-бірте қабыршақ тісшесінің бейнесіне келеді. Қабыршақтардьң қалыптасуына байланысты негізгі өзгерістердің бәрі дәнекер тканьді емізікшеде журеді, оның үстіңгі бетінен қабыршақтың бетін қаптайтын остеодентин қабаты түзіледі. Қабыршақтың тісшесін қаптайтын эмаль, кабыршақ дамыған кезде, эпидермистің ішкі қабатында түзілген ерекше безден пайда болады.
Б.С.Матвеевтің зерттеуі бойынша, рептилиялардың мүйіз қабыршақтарының бастапқы даму сатысы плакоидты қабыршақтардың бастапқы даму сатысына ұқсас келеді . Мүйіз қабыршактың калыптасуы да эпидермис қабатының тығыздалуы мен оның астыңғы жағында дәнекер тканнің шоғырлануынан басталады. Алайда, осыдан кейін рептилиялардың қабыршағыньң дамуы плакоидты қабыршақтың даму жолынан кенет ауытқиды, себебі дәнекер тканьді емізікшені каптайтын зпидермис бөліміне едәуір өзгеріс енеді. Осы эпидермистік белім мүйізденіп, нағыз мүйіз қабыршақ түзеді. Рептилиялардың кейбір түрлерінде дәнекер тканіндегі терінің сүйектенуі ретінде мүйіз қабыршақтардың астында бедерлі жұқа сүйек пайда болады.
Сөйтіп, рептилиялардың қабыршағының дамуында тек эмбриондық оастапқы сатысында ғана рекапитуляцияланады (қайталайды), одан кейін плакоидты қабыршақтың даму жолынан ауытқып кетеді (девиация). Мүнда айта кететін нәрсе, рептилиялар филогенезінде мүйіз өскіндердің пайда болуының бейімдеуші маңызы болды, себебі эпидермистің мүйізденуі жануарлардың денесін құрғап кеуіп кетуден сақтады.
Девиация өсімдіктерде кеңінен орын алады. Мысалы, түйнек және жуашықтар да осы жолмен пайда болды. Тахтаджянша, блар ересек өркеннен пайда болған жоқ, өркеннің эмбриондық сатысында немесе бүршіктен пайда болды. Бүршіктің ось бөлімі (сабақшасы) күшті өсіп, жапырақ жұрнақтары дамымаса ғана түйнек пайда болады; ал, дами бастаған жапырақ қорғаныш кабыршақтарына айналып, ось (сабақшасы) дами алмай қалса жуашық пайда болады. Девиация жолымен сары ағаштың жа-пырақтарының бастапқы даму фазаларында сояулар түзіледі. Архаллаксис немесе бастапқы сатыдағы өзгерістер. Дамудың бастапқы фазасындағы өзгерістер әрқашан кенет және күшті ауытқуда болады. Бұл сияқты жағдайлардың бәрінде де органның филогениялық өзгерістері бүрынғы құрылымының кайта түзілуі болып табылмайды, жаңа түзіліс болып табылады.
Архаллаксис жольшен бұрыннан бар құрылымдардың саны көбейеді, олардың орны ауысады, мүндағы ең негізгісі, жаңа он-тогенез бейнесінде тіпті басқаша жаңа құрылымдар пайда болады.
Сүт қоректілерде түктің дамуы жануарлардағы архаллаксиске нақтылы мысал болады. Түк рептилиялардағы мүйіз қабыршақтың гомологы. Арғы тегін алғанда бүлардың бәрі плакоидті қабыршақтың туындысы. Ал, егер мүйіз қабыршақ девиация жолымен филогениялы дамыған болса, сүт қоректілердің түгі нағыз архаллаксис жолымен пайда болды.
Тек түктің ең бастапқы даму фазасы ғана қабыршақтың бас-тапқы даму фазаларына үқсайды. Бұл эпидермис клеткаларының шоғырлану түрінде болады . Осымен онтогенездік процестердің үқсастығы аяқталады. Пайда болған зпидермис клеткаларының тобы дамып келе жатқан дәнекер тканьді емізікшенің түрткісімен сыртқа томпайып шығудың орнына терінің шын қабатына қарай тереңдеп төмен түсіп, одан былай түк өзінше дамиды. Соның нәтижесінде негізінен өзгеше құрылым пайда болады; мұның онтогенезінде плакоидты қабыршақтың құрылымының филогениялық дамуы қайталанбайды. .
Архаллаксис жолымен филогениялық өзгерістер органдардың эволюциясында кеңінен орын алады, бұл жануарларға қарағанда өсімдіктерде көп. Осы жолмен симметриялы орналасқан қрылымдардың саны артты, мысалы жапырақ шоғындағы (мутовка) жапырақ саны немесе андроцеядағы аталық саны артты.
Қаралып өткен филэмбриогенездің негізгі үш жолын (модустарын) салыстыра келгенде Мюллер — Гекель заңын анаболия бейнесінде дамитын белгілерге толығымен қолдануға болатындығы көрінді. Ал, девиацияда оны онтогенездің бастапқы фазаларына ғана қолдануға келеді.
Архаллаксиске биогенетикалық зан мүлдем колдануға келмейді.
3. Қазіргі генетикалық ұғымдар түрғысынан А. Н. Северцовтың филэмбриогенез теориясы жаңа негіз алды. Сірә, онтогенез процесінде пайда болған, одан кейін филогенезге енетін органдардың змбриондық взгерістерінің сипаты, мутациялық процесс нәтижесінде кодыға кандай өзгеріс енгеніне байланысты болуға тиіс. Егер органның морфогенезінің басынан бастан активті белок құрылысына мутация ықпал етсе, органнын, дамуының ауытқуы архаллаксис жолымен жүреді. Егер морфогенездің басында не аяғында активті әрекет етуші белок өзгеріске түссе, онда соған сәйкес девиация не анаболия пайда болады.
Неотения және оның эволюциядағы маңызы. Эволюция процесінде эмбриондық дамудың бүрынғы жолынан жеке органдарда ғана әр түрлі ауытқу болып қоймайды, бүкіл организмде ауытқу болады. Көбіне дамудың ақырғы фазаларын бастапкы фазалар немесе аралық фазалар ығыстырып шығып, онтогенез уақытынан бұрын аяқталып қалғандай болады. Осының нәтижесінде түсіп қалған ересек фазалық міндетін оның алдындағы фазалардың біреуі атқарады. Осындай «үзіліп калған» онтогенез неотения делінеді. Неотениялар жануарларда да, әсімдіктерде де болады.
Жануарларда неотения нәтижесінде личинкалық, даму дәуірінің өзінде-ақ балиғатқа толып өсіп-өну кабілет пайда болады.
Бақылау сұрақтары
1.Организмнің біртұтастығы және оның мүшелерінің салыстырмалы автономдылығы?
2.Мүшелердің филогенетикалық өзгерістерінің негізгі алғы шарттары.?
3.Мүшелер мен функциялардың өзгеру принциптері?
Лекция №24
Достарыңызбен бөлісу: |
