Особенности плодоношения кедра сибирского в горно-ледниковом бассейне актру

Воробьевым В. Н. (1967) отмечено, что кедр сибирский во многих горных массивах от Урала до Забайкалья выходит на верхнюю границу древесной растительности в виде низкорослого стерильного деревца или кустарника. В статье Хуторного О. В. и др. (2001) отмечено, что деревья кедра сибирского с верхней границы вида – стерильны.

Известно, что для плодоношения кедра сибирского наиболее характерная черта – неравномерность урожаев по величине и качеству, по годам и этапам онтогенеза в разных экологических условиях местопроизрастания (Крылов и др., 1983). Размеры шишек и семян играют важную роль в структуре урожая, а изменение их величины в зависимости от местопроизрастания кедра и погодных факторов позволяет установить степень влияния внешних условий на их развитие.

Сбор материала производился в 2004 – 2006 гг. на трех пробных площадях (ПП4, ПП16, ПП15) в горно-ледниковом бассейне Актру (Северо-Чуйский хребет). Дополнительно, в 2006 г. исследованы еще две пробные площади (ПП21 и ПП30). Пробные площади №15, 16 и 21 заложены на ВЮВ склоне, ПП30 на ЗСЗ склоне. Пробная площадь № 4 была заложена Воробьевым В. Н. и др. в 2001 г. в ерниково-зеленомошно-лишайниковом кедровнике на высоте 2150 м над ур. м. Нами заложены ПП16 (2235 м над ур. м.) в подгольцовом кедровом разнотравно-осоково-вейниковом редколесье, ПП21 (2240 м над ур. м.) и ПП15 (2335 м над ур м.) в кедровом редколесье с преобладанием в напочвенном покрове злаков, ПП30 (2390 м над ур. м.) в кедровом разнотравно-дриадовом редколесье.

На пробных площадях глазомерно (по 5-ти бальной шкале) ежегодно оценивался урожай шишек кедра. На каждой ПП с 2-3 деревьев отбирали по 10 шишек. В лабораторных условиях шишки и семена измеряли. Определяли параметры, наиболее полно характеризующие структуру урожая: длину и максимальный диаметр шишек. Для анализа структуры шишки отделяли чешуи от оси и подсчитывали на них число стерильных (без семян) и фертильных (с семенами). Определяли количество семян в каждой шишке. Семена делили на развитые и недоразвитые. К развитым относили семена нормального, к недоразвитым – явно меньшего размера. Развитые семена делили на полные и пустые.

В среднем плодоношение кедра на пробных площадях в 2004 г. составило 2-2,5 балла, в 2005 г. – 2,5-3 балла, а в 2006 г. – 4-4,5 балла.

Форма шишки определяется отношением ее ширины к длине. По этому признаку можно выделить шишки конусовидной, цилиндрической и круглой формы (Ирошников, 1963; Правдин,1963). По форме апофиза у кедра сибирского, как и у сосны обыкновенной, встречаются шишки с плоским, бугорчатым и крючковатым окончанием чешуи (Луганский, 1961). В результате наших исследований были встречены все разновидности форм шишек и апофиза (рис. 1.).

а б в

Рис. 1. Форма шишек и апофиза кедра сибирского

а – конусовидная шишка с крючковатым апофизом; б – цилиндрическая с плоским апофизом; в – круглая с бугорчатым апофизом
Величина шишек зависит от факторов экологического, возрастного (онтогенетического) и генетического порядков (Крылов и др., 1983). Различия в величине шишек обнаруживаются на одних и тех же пробных площадях в разные годы и между деревьями кедра из разных условий произрастания (табл. 1.).

Размеры шишек в годы исследований значительно отличались: в 2004 г. средняя длина шишек составила 5,8-6,3 см, а в урожайном 2006 году она была больше – 6,1-7,6 см. Наши наблюдения показали, что с повышением высоты над уровнем моря размеры шишек уменьшаются. На высоте 2335 м над ур. м. длина шишек меньше на 0,5 см (в 2004 г.) и на 0,7 см (в 2006 г.) по сравнению с высотой 2150 м над ур. м. Несмотря на довольно большую высоту над уровнем моря (2390 м) шишки с ПП30 отличаются более крупными размерами. Это объясняется тем, что данная пробная площадь, в отличии от всех остальных, расположена на ЗСЗ склоне, на довольно пологом участке и защищена скалистым выступом от действия сильных ветров.

Почти на всех пробных площадях преобладают шишки цилиндрической формы, за исключением ПП15. Здесь большинство шишек имеют круглую форму, которая характеризуется и меньшими размерами.

Горошкевич С. Н. и Хуторной О. В. (1996) отмечают, что чешуи шишек закономерно различаются по размеру и наличию семян в зависимости от их положения на оси шишки. Самыми мелкими и совершенно лишенными семян являются чешуи у проксимального и дистального полюсов шишки. По направлению к средней части шишки размер чешуй увеличивается и появляются семена. В соответствии с этим шишка делится на фертильную и две стерильные зоны. Фертильные чешуи делятся на два вида: одно- и двусеменные. В результате наших исследований кроме чешуй с одним и двумя семенами были встречены две фертильных чешуи с тремя семенами (рис. 2. в). Боковые семена в данных чешуях полные нормально развитые, а средние семена недоразвитые пустые.

Рис. 2. Фертильные чешуи кедра сибирского: а – с одним семенем; б – с двумя семенами; в – с тремя семенами

Между пробными площадями колебания доли нормально развитых полных семян незначительно. Но видна существенная разница по годам: по сравнению с 2004 г. в 2006 доля полных семян в среднем больше на 8%.

В результате исследований в горно-ледниковом бассейне Актру выявлена зависимость плодоношения кедра сибирского от условий местопроизрастания. Колебания в структуре урожая отмечены по годам и на пробных площадях, расположенных на различных высотах. В урожайный год шишки характеризуются наибольшими размерами, количеством семян, долей чешуй с двумя семенами и долей нормально развитых полных семян. С повышением высоты над уровнем моря морфологические параметры шишек уменьшаются.

Работа выполнена при финансовой поддержке проектов ИМКЭС СО РАН № 6.3.1.16 и №7.10.1.3.

Литература

Воробьев В. Н. Горные экологические формы кедра сибирского//Тезисы докл. совещания по объему вида и внутривидовой систематики 4-7 апреля 1967 г. Л.: Наука, 1967. С. 31-32.

Горошкевич С. Н., Хуторной О. В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщ. 1.// Растительные ресурсы, вып.3, Тр. Ин-та экологии природных комплексов СО РАН, Томск, 1996, С. 1-11.

Ирошников А. И. Прогноз урожая семян кедра сибирского. Лесн. хоз-во, № 11, 1963, С. 23-27.

Кедровые леса Сибири / Семечкин И. В., Поликарпов Н. П., Ирошников А. И. и др. – Новосибирск: Наука, 1985, 258с.

Крылов Г. В., Таланцев Н. К., Козакова Н. Ф. Кедр. – М.: Лесн. пром-сть, 1983, 216с.

Луганский Н. А. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра сибирского на Среднем Урале. Тр. ин-та биологии УФ АН СССР, вып. 23, Свердловск, 1961, С. 89-96.

Правдин Л. Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского. / Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1983, С. 5-21.