Остроумов С. А. Концепции экологии "экосистема", "биогеоценоз", "границы экосистем": поиск новых определений // Вестник мгу. Серия 16. Биология. 2003. № С. 43-50. Табл. Рез на англ яз. Библиогр. 44 назв. [Нов

Ecological concepts "ecosystem", "biogeocenosis", "ecosystem boundaries": search for new definitions. – Moscow University Biological Sciences Bulletin. 2003. Vol. 58. No. 3. P.29-38. Tab. Bibliogr. 44 refs. [ISSN 0096-3925; Publisher: Allerton Press, Inc., 18 West 27th Street, N.Y., NY 10001].

- - - - - - - - - - - - - - -

УДК 574.001 : 574.4 Вестник Московского университета, Биология, 2003, № 3, с.43-50

КОНЦЕПЦИИ ЭКОЛОГИИ:

"ЭКОСИСТЕМА", "БИОГЕОЦЕНОЗ", "ГРАНИЦЫ ЭКОСИСТЕМ": ПОИСК НОВЫХ ОПРЕДЕЛЕНИЙ

С.А.Остроумов

Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова

В 1935 году А. Дж.Тэнсли (A.G.Tansley, 1871-1955) ввел термин "экосистема". В 1942 г. В.Н.Сукачев (1880-1967). предложил другой важный термин, "биогеоценоз". С тех пор, в экологии накопился значительный объем новых фактов. Необходимо заново рассмотреть определения основных понятий и терминов, включая вышеупомянутые. Предлагаются новые варианты определения этих двух терминов, которые (1) отражают современное видение основ экологии и (2) в своих формулировках избегают порочного круга использования других терминов, в свою очередь требующих пояснений. Предлагается также концепция внутренней и внешней частей экосистем и соответственно, внутренних и внешних границ экосистем Автор осознает, что эти новые варианты концепций и определений не являются идеальными и возможны другие варианты определений этих понятий.

Цель данной статьи - внести вклад в эти поиски, предложить и обосновать конкретные варианты определений экосистемы и биогеоценоза, сформулировать по возможности новые варианты подходов к проблеме определения границ экосистем. При этом автор осознает сложность и неосуществимость этой задачи в окончательном виде – найти идеальные определения, адекватные всем разнообразным ситуациям и удовлетворяющие всех специалистов, по-видимому, невозможно. Вместе с тем необходимо пытаться дать современные варианты уточненных формулировок, учитывающих большой объем новой информации в изучении и водных (например, [ 1, 4, 7, 8, 9, 11] (Алимов, 2000; Матишов, Матишов, 2001; Остроумов 2000, 2001, 2002а, 2002в)), и наземных экосистем (например, [2, 3, 6, 18] (Исаев, Гирс, 1975; Остроумов, 1986; Добровольский, Никитин, 2000; Шилов 2000)).

Понятия и термины "экосистема" [ 23 ] (Tansley, 1935) и "биогеоценоз" (В.Н.Сукачев, 1940-е годы, цит. по Сукачев [16] (Сукачев, 1972)), широко используются ([ 1, 4, 5, 9, 10, 14, 15, 21] (Раменский, 1924; Одум, 1986; Begon et al., 1996; Розенберг и др., 1999; Алимов 2000; Матишов, Матишов, 2001; Остроумов 2002а, 2002б); и др.). Имеется несколько вариантов определений термина "экосистема" (см., например, [13, 15, 18] (Работнов, 1995; Розенберг и др., 1999; Шилов, 2000)). Со времени введения этих терминов в биологии и экологии произошло накопление большого объема новой информации, что не может не влиять на современное видение объектов природы и интерпретацию фундаментальных понятий экологии, какими являются экосистемы и биогеоценозы. Целесообразно продолжить поиски новых вариантов современных определений этих понятий.

Зачастую в определениях понятия "экосистема" используются другие термины, в свою очередь требующие пояснений ("популяции", "трофическая структура", "биоценоз", "сообщество", "биотоп" и др.) (см. [5] (Одум, 1986)). Со времени статьи [ 23 ] (Tansley, 1935), в которой термин "экосистема" обсуждался британским геоботаником Артуром Джорджем Тенсли (Arthur G. Tansley, 1871-1955; первый президент Экологического общества Великобритании) неоднократно предлагались различные варианты определения этого понятия. В одном из типичных определений экосистемой называется "биологическое сообщество вместе с его физической средой" (the biological community together with its physical environment) ([21] (Begon et al., 1996), стр. 679). Такое определение совершенно не отражает накопления в экологии за последние десятилетия огромного фактического и концептуального материала.

Примером более развернутого определения является формулировка, предложенная в работе Алимова (2000), где отмечено, что "большинство экологов рассматривают экосистему как локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих и входящих в сообщества различных организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов. В результате взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой внутри экосистемы организуются потоки вещества, энергии и информации. Экосистема может быть представлена как биоразнообразие видов плюс взаимосвязь потоков вещества и энергии и информации." (Алимов, 2000).

Это определение содержит указания на важные свойства и характеристики экосистемы в современном понимании этого термина. Думается, целесообразны дальнейшие усилия в поисках вариантов определения понятия и термина "экосистема".

Со всеми оговорками, которые были сделаны в начале статьи, предлагается следующий вариант определения[ 10 ] (Остроумов, 2002б):

Особенностью и отличием этого определения от некоторых других формулировок является следующее. Во-первых, предложенное нами определение не содержит термины "трофическая структура", "трофические уровни", "биоценоз", "биотоп", "сообщество", "компоненты", "система", "сукцессии". Во-вторых, предложенный нами вариант определения представляется достаточно универсальным, поскольку приложим и к наземным и водным системам, а также к природным и модельным системам различного масштаба и разной степени сложности. Особенности предлагаемого определения и их обоснование суммированы в кратком виде в табл. 1.

В начале 1940-х годов Владимир Николаевич Сукачев (1880 – 1967) сформулировал определение понятия "биогеоценоз" ([ 16 ]) (Сукачев, 1972), которое завоевало признание (например, см. [ 15, 18 ]) (Розенберг и др., 1999; Шилов, 2000) и широко применяется. Это определение было существенным этапом в продолжение исканий многих ученых. В.В.Докучаев (1846-1903) четко сформулировал учение о взаимодействиях и взаимооотношениях между такими факторами, как горная порода, почвы, наземные и грунтовые воды, климат, растительные и животные организмы (Докучаев, 1899, цит. по Работнов, 1995). Р.И.Аболин (1889-1939) развил представления о поверхностной оболочке Земли, где взаимодействуют рельеф, грунты, почва и растительность (Аболин, 1914, цит. по Работнов, 1995). В.А.Дубянский отмечал, что геоботаника изучает то целое, что складывается из взаимодействия растительности, рельефа, климата, грунта и почвы (Дубянский, 1913, цит. по Работнов, 1995). Идеи, важные для формирования концепции биогеоценоза, высказывали Г.Ф.Морозов и В.Р.Вильямс. В 1940 г. В.Н.Сукачев высказал предложение использовать термин "геоценоз" для обозначения сложных биокосных систем (термин "биокосный" широко использовал В.И.Вернадский). В 1942 г. Сукачев опубликовал статью "Идея развития фитоценологии", где стал использовать термин "биогеоценоз".

В.Н.Сукачевым дано классическое определение (см. Сукачев, 1972), которое по праву вошло во многие учебники. Однако, за прошедшее время накоплена новая научная информация и назрела необходимость искать новые варианты определения этого понятия, учитывающие развитие науки и сложившуюся практику использования этого термина. Например, термин "биогеоценоз" стали прилагать и к водным системам, что требует определенной корректировки первоначальной формулировки определения. В систематике организмов из царства растений исключены грибы. Получены данные о значительной роли потоков информации в организации надорганизменных структур (например, [3, 6] (Исаев, Гирс, 1975; Остроумов, 1986)). На основе модификации определения В.Н.Сукачева предлагается следующий вариант определения биогеоценоза [ 10 ] (Остроумов, 2002б):

Биогеоценоз - совокупность на известном протяжении земной или водной поверхности природных составляющих компонентов (атмосферы; горной породы; растений, животных, микроорганизмов и грибов; почвы и гидрологических условий; донных отложений в случае водных систем), имеющая свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов и определенный тип потоков вещества, энергии и информации; организмы обычно содействуют формированию среды обитания или влияют на нее; биогеоценозы обладают определенной степенью единства (объединенности компонентов, целостности) и подвержены изменениям во времени.

Особенности нового варианта определения по сравнению с формулировкой В.Н.Сукачева [16] (Сукачев, 1972) кратко изложены в табл. 2. Среди особенностей этого варианта определения подчеркнем следующие.

1. С учетом современного видения природных систем, именуемых биогеоценозами, добавлены слова о водной поверхности; о грибах; о потоках вещества, энергии и информации; добавлена новая заключительная часть. 2. Опущено слово "однородность" (в старом определении В.Н.Сукачева говорилось "однородных природных явлений"); опущено слово "обмен" (в прежнем выражении "обмен веществом и энергией") слово "обмен" заменено на "потоки"; опущено окончание определения (сделана замена на новую формулировку, приведенную выше). 3. Отмечается, что "организмы обычно содействуют формированию среды обитания или влияют на нее". 4. По возможности адекватно и осторожно трактуется вопрос о единстве компонентов системы – а именно, констатируется "определенная степень единства". 5. Отмечается подверженность биогеоценоза изменениям во времени.

Автор не впадает в иллюзию того, чтобы считать предложенные формулировки идеальными. Во многих ситуациях полезными являются и другие варианты определения экосистемы (например, см. [1, 5, 12, 13, 15, 18]) (Работнов, 1983, 1995; Одум, 1986; Розенберг и др., 1999; Алимов, 2000; Шилов, 2000). Выражаем надежду, что обсуждение или использование различных вариантов определений будет способствовать дальнейшему прогрессу в выработке современных трактовок этих фундаментальных понятий, которые неизбежно эволюционируют вместе с накоплением в экологии новых знаний.

Нередко возникает вопрос о том, в каких отношениях находятся термины экосистема и биогеоценоз. По-видимому, при ответе на этот вопрос необходимо учесть два обстоятельства. Во-первых, природные комплексы обладают огромным разнообразием и представляется излишним упрощением пытаться свести все многообразие природных систем к единому знаменателю; поэтому некоторый плюрализм или хотя бы дуализм в терминологии представляется вполне возможным и оба термина могли бы уживаться рядом, не пытаясь поглотить или подавить друг друга. Во-вторых, оба термина несут на себе отпечаток двух разных путей, которыми исторически и методологически шли исследователи. С одной стороны, исследователи географической оболочки Земли и ландшафтов пытались все больше дробить объект своего рассмотрения с цель выделить элементарную единицу ландшафта, наиболее фундаментальный и элементарный объект своей науки – двигаясь по этом пути, исследователи пришли к концепции биогеоценоза, где "гео" является непременным компонентом термина, отражая не только суть, но и предысторию этой концепции. С другой стороны, биологи, захваченные наблюдениями природных сообществ организмов и идеей важности связей между организмами и средой их обитания, поднимаясь от организма к их совокупностям и более усложненным системам, пришли к термину "экосистема". Оба термина указывают на идентичные или сходные природные объекты – возможно, с несколько разных сторон.

3. Проблема границ экосистем

Задача прояснения проблемы границ экосистем (boundaries of ecosystems) включена в число современных приоритетных проблем экологии [ 22 ] (Ostroumov et al., 2000) . Во многих работах об основных концепциях экологии, включая проблему границ экосистем и сообществ, нередко за основу берется эмпирический материал, касающийся преимущественно наземных организмов [12, 13, 16] (Сукачев, 1972; Работнов, 1983, 1995;).

Цель данного раздела статьи – заново проанализировать вопрос о границах экосистемы, продолжая ранее начатый анализ проблем организации экосистем [10] (Остроумов, 2002б), причем с учетом эмпирического материала о водных экосистемах.

В данной работе предлагается выделять два типа неопределенности границ экосистем : (1) неопределенность, связанную с континуальными переходами одного сообщества в другое (что может быть иллюстрировано некоторыми примерами растительных сообществ, см. [12] (Работнов, 1983)) и (2) неопределенность, связанную с несовпадением границ отдельных популяций, входящих в данную экосистему. В случаях, когда континуальных переходов нет, предлагается различать два типа границ экосистемы, условно называемых внутренней и внешней. Под внутренней границей понимается граница центральной части экосистемы, общей для всех популяций, входящих в данную экосистему. Под внешней границей понимается граница периферийных выступающих участков ареалов отдельных популяций данной экосистемы – тех участков, где ареалы всех этих популяций не накладываются друг на друга. Таким образом, в экосистеме выделяются две части (внутренняя и внешняя), каждая из них может иметь свою границу, и очертания экосистемы приобретают двухконтурный характер.

Имеется две точки зрения по поводу границ экосистем и биогеоценозов (эти понятия трактуются здесь так, как было изложено в работе [ 10 ]) (Остроумов, 2002б).

Первая точка зрения: границы всегда существуют и выделяются однозначно.

Некоторые авторы считали самоочевидным существование четких границ биогеоценозов и отталкивались от понятия границ в определении того, что является биогеоценозом (Н.В.Тимофеев-Ресовский, цит. по [18 ] (Шилов, 2000)). Предлагалась следующая концепция: "Биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза" (Е.М.Лавренко, Н.В.Дылис, 1968, цит. по [18] (Шилов, 2000) стр. 384), причем понятие границ считается здесь самоочевидным. Иными словами, при таком подходе считается само собой разумеющимся, что четкие границы существуют и их можно однозначно определить. Еще один пример подобного подхода – "биогеоценоз пространственно определяется границами растительного сообщества" (Шилов, 2001 с 374).

Вторая точка зения : вопрос о границах сообществ, экосистем и биоценозов сложен, что может быть связано, например с неоднозначностью выделения границ или даже – в некоторых случаях -с отсутствием четких границ. "Соотношение дискретности и непрерывности в экосистемах – один из интереснейших и важнейших вопросов современной экологии" (Розенберг и др. 1999). Острая дискуссия ведется с 1910 года (труды Л.Г. Раменского, Г.Глизона, H. Gleason, и др.) - подробнее см. в книгах Работнова (1995), Миркина и Наумовой (1998), Розенберга и соавт. (1999),

Не случайно некоторые авторы очень осторожно подходили к проблеме границ экосистем и биоценозов и отмечали неясность и сложность вопроса о том, что следует считать границей экосистемы и как следует очерчивать эту границу (например, [1] (Алимов, 2000), Шварц, 1980 ).

Наличие двух точек зрения на границы фитоценозов и сообществ сформулировано Миркиным и Розенбергом (1983) так: "Границы фитоценоза –понятие, используемое в основном сторонниками концепции дискретности растительного покрова… Сторонники концепции континуума отрицают наличие естественных границ между фитоценозами (исключая редкие случаи нарушения или резкого изменения условий среды…) (курсив Миркина и Розенберга).

Проблема, связанная с отсутствием четких критериев, общепринятых подходов и единства мнений экологов выявляется при сравнении различных подходов к определению понятий экосистемы (например, [1, 10, 17, 18]) (Федоров, Гильманов, 1980; Алимов, 2000; Шилов, 2000; Остроумов, 2002б) и биогеоценоза (например, [16, 10, 18 ] (Сукачев, 1972; Шилов, 2000; Остроумов 2002б)).

Ввиду сказанного представляется целесообразным и необходимым выделить и проанализировать некоторые основные типы неопределенности в выявлении границ реальных экосистем, в том числе в тех случаях, когда границы не заданы четкими геоморфологическими особенностями данной территории (акватории). Целесообразно выделить два типа неопределенности в выделении границ экосистем.

1. Первый тип неопределенности границ. Неопределенность, связанная с плавным, постепенным переходом одного сообщества в другое. Такой постепенный переход неоднократно выявлялся при изучении растительных сообществ [12, 14, 24] (Раменский, 1924; Whittaker, 1967; Работнов, 1983). Факт существования таких непрерывных переходов был подчеркнут Л.Г. Раменским еще в 1910 г. ( цит. по [12]) (Работников, 1983). С полным основанием Л.Г. Раменского называют "основоположником учения о непрерывности растительного покрова" [12] (Работников, 1983). Проведение четкой границы между двумя такими экосистемами, растительные сообщества которых связаны континуальным переходом, по-видимому, во многих случаях затруднительно или даже невозможно.

2. Второй тип неопределенности границ, который можно обнаружить во многих случаях даже при отсутствии континуальных переходов, т.е. при резко очерченных границах индивидуальных популяций. Это неопределенность, связанная с частичным несовпадением ареалов некоторых популяций, входящих в данную экосистему. Рассмотрим эту ситуацию на достаточно реалистичном примере вполне типичной экосистемы пруда или озера.

Среди видов, входящих в состав экосистемы пруда (или озера), целесообразно выделить не менее трех групп видов:

1) Группа 1: Гидробионты, не выходящие из воды (например, рыбы, фитопланктон, двустворчатые моллюски, ракообразные).

2) Группа 2: Земноводные, личиночная стадия которых проходит в воде и вступает в трофические связи с другими обитателями воды; организмы взрослой стадии выходят из воды и вступают в трофические связи с наземными организмами окружающей пруд (озеро) территории.

3) Группа 3: Водные насекомые, личиночные стадии которых проходят в воде, а стадия имаго имеет определенный наземный ареал, который охватывает часть территории, окружающей пруд (озеро) (например, Diptera, Odonata, Plecoptera, Trichoptera, Ephemeroptera, Neuroptera, Megaloptera и др.) [25] (Wetzel, 2001). Приведем некоторые цифры, иллюстрирующие большую роль водных насекомых (двукрылых) в экосистемах различных частей света (данные многих исследователей, цит. по [25] (Wetzel, 2001)). Отметим, что продуктивность популяций рыб в экосистемах озер в умеренной климатической зоне обычно составляет от 1 до 20 г м^-2 год^-1 (по сырой массе), т.е. нередко вполне сопоставима с продуктивностью водных насекомых ([25] (Wetzel, 2001), стр. 724). Ассимиляционная эффективность многих бентических беспозвоночных при питании растениями и детритом составляет обычно 5-30% ([25] (Wetzel, 2001), стр. 729). Последнее означает, что они перерабатывают в 3-20 раз большую массу растений и их остатков, чем усваивают. Это дополнительно указывает на большую роль этих беспозвоночных в пищевых цепях соответствующих водных экосистем. Следовательно, совершенно необходимо принимать во внимание популяции водных насекомых с учетом всех стадий их развития и всего их ареала, охватывающего и водные, и наземные местообитания.

Границы наземных ареалов популяций всех видов групп 2 и 3 могут не совпадать друг с другом. Не обязаны совпадать ни ареалы всех видов внутри одной группы. Тем более могут не совпадать друг с другом ареалы видов разных групп.

Практически во всех вариантах определений и трактовок понятий экосистемы в явной или неявной форме признается важность всех групп входящих в нее видов. Поэтому в нашем примере нельзя игнорировать ни одну из выделенных групп видов ( группы видов 1 –3). Отсюда возникает вопрос: учитывая несовпадение внешних границ ареалов популяций всех этих видов, можно ли однозначно провести границу данной экосистемы?

Не вступая в логические противоречия, по-видимому, нельзя дать однозначный и положительный ответ на этот вопрос. Следовательно, выявляется еще один тип неопределенности границ экосистемы. Этот тип неопределенности связан с несовпадением выступающих частей ареалов отдельных популяций, входящих в состав экосистемы.

Отметим, что хотелось бы избежать опасности слишком однозначных обобщений. Автор осознает, что имеется большое разнообразие экосистем и не пытается распространить сказанное выше на все типы экосистем.

Можно указать конкретный (и вероятно, не единственный) тип экосистем, на который заведомо не распространяются вышесказанные положения – это искусственные экосистемы, жестко ограниченные пространственными рамками в виде стенок того или иного сосуда или контейнера (например, экосистемы аквариума или космического аппарата).

Проведенное рассмотрение позволяет выделить еще один концептуально существенный элемент пространственной организации экосистемы (на примере пруда или озера). Этим элемент является граница общей центральной области ареалов всех популяций видов всех трех групп. Говоря языком теории множеств, таковой границей является граница, охватывающая область пересечения ареалов всех этих популяций. Именно такой границей является линия контура водной поверхности данного пруда или озера.

Необходимо подчеркнуть, что эта граница не является реальной внешней границей всех популяций, входящих в рассматриваемую экосистему. Эта граница не является границей всей области пространства, которая охватывается данной экосистемой. Эта граница является границей лишь важнейшей внутренней части (зоны) ареалов популяций, входящих в данную экосистему. Поэтому эту границу целесообразно так и называть - граница внутренней (центральной) части (или зоны) данной экосистемы.
4. О пространственном строении экосистем

С учетом предложения рассматривать два типа границ экосистемы, при рассмотрении пространственного строения экосистем можно выделить две части или две зоны.

Как отмечено выше, внутренняя граница экосистемы (см. предыдущий раздел) ограничивает центральную (внутреннюю) часть экосистемы. Поскольку выделяется внутренняя часть (зона) экосистемы, по аналогии с этим целесообразно выделить и внешнюю часть (или зону) экосистемы, куда попадают участки ареалов популяций групп 2 и 3, находящиеся за пределами центральной части. Эта часть экосистемы (ее иногда можно называть буферной) может окружать центральную часть, а иногда – соседствовать с ней. Внешняя часть (зона) экосистемы несут важнейшую функцию взаимодействия данной экосистемы с окружающей ее территорией (или акваторией), ее природными комплексами и соседними популяциями. Можно выделить и внешнюю границу этой части экосистемы. Таким образом, данная экосистема имеет две границы – границы внутренней и внешней своих частей (зон). С учетом этого, экосистема имеет двухзональное (двухконтурное) пространственное строение.

Проведенное в статье рассмотрение дает несколько иное, чем ранее, видение границ экосистемы и того, как экосистема охватывает и осваивает пространство. Предлагаемое понимание двухзонального пространственного строения экосистем (внутренняя, или центральная, плюс внешняя часть) заставляет шире взглянуть на границы экосистем. В результате ставится более сильный акцент на необходимость включения в анализ экосистем того, что наличествует и происходит за ее пределами при прежнем, традиционном понимании границ экосистемы (так, в нашем примере прежняя, традиционная трактовка границ экосистемы ограничивает экосистему лишь очертаниями зеркала водной поверхности; при новой, предлагаемой трактовке эта линия ограничивает лишь центральную часть экосистемы; сама экосистема распространяется в пространстве значительно шире).

Изложенное выше согласуется с уже существующими и применяемыми на практике экологическими подходами к анализу состояния водоемов (когда привлекается анализ состояния водосборов) и к анализу состояния агроэкосистем (когда привлекается рассмотрение комплексов фитофагов, обитающих на участках, смежных с данным полем).

Предлагаемый подход к пониманию границ экосистемы и выделение внутренней (центральной) и внешней частей экосистемы могут быть рекомендованы к использованию на практике в следующих областях: (1) для организации оптимального устойчивого природопользования и эксплуатации живых ресурсов водных и наземных экосистем [ 19, 20 ] (Яблоков, Остроумов, 1983, 1985), а также для (2) разработки принципов сохранения биоразнообразия [26 ] (Yablokov, Ostroumov, 1991), в том числе принципов развития системы охраняемых территорий и акваторий [ 11] (Остроумов, 2002в).

Табл. 1. Особенности предлагаемого определения понятия "экосистема" [ 10 ] (Остроумов, 2002б)

Таблица 2. Особенности предлагаемого варианта определения понятия "биогеоценоз" [ 10 ] (Остроумов, 2002б)

ЛИТЕРАТУРА

1 Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. Санкт-Петербург: Наука. 2000. 147 с.

2. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы. М.: Наука. 2000. 186 с.

3. Исаев А.С., Гирс Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск: Наука. 1975. 346 с.

4. Матишов Д.Г., Матишов Г.Г. Радиационная экологическая океанология. Апатиты: Кольский научный центр РАН. 2001. 417 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. 1998. –413 с.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука.1983.-134 с.

5. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. т.1 328 с., т.2. 376 с.

6. Oстроумов С.A. Введение в биохимическую экологию. 1986. М.: Изд-во Московского университета. -176 с.

7. Остроумов С.А. Биологические эффекты поверхностно-активных веществ в связи с антропогенными воздействиями на биосферу. М.: МАКС-Пресс. 2000. 116 с.

8. Остроумов С.А., Колесников М.П. Пеллеты моллюсков в биогеохимических потоках C, N, P, Si, Al // ДАН. 2001. 379. № 3. 426-429

9. Остроумов С.А. Сохранение биоразнообразия и качество воды: роль обратных связей // Доклады Академии Наук. 2002а . Т. 382. № 1. С.138-141.

10. Остроумов С.А. Новые варианты определений понятий и терминов "экосистема" и "биогеоценоз" // Доклады Академии Наук. 2002б. Т.383. № 4. 571-573.

11. Остроумов С.А. Система принципов для сохранения биогеоценотической функции и биоразнообразия фильтраторов // Доклады Академии Наук. 2002 в. Т.383. № 5. 710-713.

12. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

13. Работнов Т.А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995. 158 с.

14. Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и методы их изучения. –Вестн. опытн. дела. Воронеж. 1924

15. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология: элементы теоретических конструкций современной экологии. Самара: Самарский научный центр РАН. 1999. 396 с.

16.Сукачев В.Н. Избранные труды. Л.: Наука. 1972. Т. 1. 417 с.

17. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980. 464 с.

Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

18. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 2000. 512 с.

19. Яблоков A.В., Остроумов С.А. Охрана природы: проблемы и перспективы. М.: Леспромиздат, 1983. 272 c.

20. Яблоков A.В., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука, 1985. 176 с.

21. Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. Ecology. 1996. Oxford: Blackwell Science. 1068 p.

22. Ostroumov S.A., Dodson S., Hamilton D., Peterson S., Wetzel R.G. Medium-term and long-term priorities in ecological studies for the 21-st century. In: Ostroumov, S.A. (ed.). Aquatic Ecosystems and Organisms. Ecological Studies, Hazards and Solutions. 2000. V. 3. Moscow: MAX Press, P.25-27.

23. Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology. 1935. 16: 284-307.

24. Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation // Bot. Rev. 1967. V. 42.

25. Wetzel B. Limnology. 3rd edition. San Diego et al.: Academic Press, 2001. 1006 p.

26. Yablokov A.V., Ostroumov S.A. Conservation of Living Nature and Resources: Problems, Trends and Prospects. Berlin et al.: Springer-Verlag, 1991. 272 p.
ключевые слова:

концепции, экология, экосистема, биогеоценоз, границы экосистем, современная интерпретация, А. Дж.Тэнсли, A.G.Tansley, В.Н.Сукачев, термин, определения, основные понятия, современное видение основ экологии, концепция внутренней и внешней частей экосистем, концепция внутренних и внешних границ экосистем, теоретическая биология, преподавание экологии, модернизация определений, пространственное строение экосистем, неопределенность, ареал популяций, граница фитоценоза, дискретность и непрерывность в экосистемах, континуум, растительный покров, сообщества, новая концепция двухзонального (двухконтурного) пространственного строения экосистем,