Палеофаунистическая характеристика других индикаторных видов яно-индигирской низменности

Пещерный лев, P. spelaea, близкий родственник современного афро-азиатского льва (P. leo L.) – один из наиболее примечательных хищников позднего кайнозоя. P. spelaea в позднем неоплейстоцене был распространен практически по всей Северной Голарктике: от Британских о-вов до Чукотки, Аляски и Северо-Западной Канады, обитая и в высоких широтах Арктики (Вангенгейм, 1961; Верещагин, 1971; Боескоров и др., 1996; Baryshnikov, Boeskorov, 2001).

Систематическое положение пещерного льва вызывает дискуссии. Одни исследователи рассматривали его в качестве подвида современного льва - P. leo spelaea (Kurten et al., 1980; Kurten, 1985; Yamaguchi, 2004). Другие специалисты считают, что пещерный лев является самостоятельным видом P. spelaea (Верещагин, 1971; Baryshnikov, Boekorov, 2001; Sotnikova et al., 2006). Результаты молекулярных исследований древней ДНК показали разделение львов на две клады, которое произошло около 600000 лет назад (Burger, 2004; Barnett, 2009). В одну кладу входят современные подвиды P. leo, во вторую – неоплейстоценовые львы Евразии и Северной Америки, P. spelaea и P. atrox (Leidy). До недавнего времени не было выяснено подвидовое положение неоплейстоценового льва Берингии. Ископаемых львов Аляски и Юкона относили к P. atrox или к P. leo atrox (Harington, 1996). Н.К. Верещагин (1971) и Б. Куртен (Kurten, 1968), напротив, сближали берингийского льва с P. spelaea из Евразии. Г.Ф. Барышников и Г.Г. Боескоров (2001) установили, что в позднем неоплейстоцене территорию Берингии (включая Аляску и Юкон) и Восточной Сибири, населял некрупный пещерный лев, которому был придан ранг самостоятельного подвида P. spelaea vereshchagini.

В последние годы на территории Якутии обнаружены новые находки пещерного льва, изучение которых дает новую информацию об этой крупной кошке, жившей в крайне холодных условиях неоплейстоценовой Арктики.

1. Осевой череп. Коллекция СВНС, без номера. Найден весной 1991 г. местным жителем С.В. Шатровым на опорном разрезе едомной свиты Дуванный яр (низовья р. Колыма) (рис. 45. 1).

Рис. 45. Местонахождения остатков пещерных львов: 1- Дуванный яр нижнее течние р. Колыма; 2 - Низовье р. Индигирка окр. пос. Баягныр; 3. - Мамонтова гора, р. Алдан; 4 – р. Березовка, низовье р. Колыма; 5 – окр. п. Чакыр, р. Амга; 6 – Улахан суллар р. Адыча; 7 - п. Черский, низовье р. Колыма; 8. р. Омолой; 9- р. Куччугуй куегулур; 10 – Дуваный Яр, низовье р. Колыма.

Череп хорошей сохранности. Следов окатанности нет. Цвет кости светло-коричневый, местами желтоватый. Лобно-теменной шов заросший, затылочный гребень хорошо развит; череп принадлежал взрослой особи (рис. 46, а).

Череп крупный, один из наибольших, известных к настоящему времени из Якутии. В то же время, череп с Дуванного яра по многим показателям достигает лишь средних размеров черепов P. s. spelaea из позднего неоплейстоцена Европы и Западной Сибири. Очевидно, этот экземпляр принадлежал очень крупному самцу P. s. vereshchagini (табл. 54).

2. Осевой череп. Коллекция ММ, без номера (рис. 46, б). Найден в 2009 г. местными жителями в окрестностях пос. Баягныр (низовья р. Индигирка) (рис. 45.2). Череп частично разрушен, обломаны: левая скуловая дуга, передние части носовых костей, чешуя и боковые части затылочной кости, затылочный гребень и часть теменной кости. Из зубов сохранились только правый клык и верхний хищнический зуб (Р4). Альвеолы Р2 отсутствуют. Отсутствие этого зуба иногда отмечается у P. spelaea (Верещагин, 1971). Препарастиля на Р4 нет. Цвет кости коричневый, местами темно-коричневый. Лобно-теменной шов заросший, очевидно череп принадлежал взрослой особи. Череп очень крупных размеров, по многим промерам превосходит все известные черепа львов из Якутии. Близок к максимальным размерам черепов P. spelaea spelaea. Возможно, относится к крупной форме льва, обитавшей, по-видимому, ранее P. spelaea vereshchagini, в начале позднего неоплейстоцена.

3. Осевой череп. Частная коллекция ДВЯ13-01 (рис. 46, в). Найден в 2013 г. местными жителями на местонахождении Дуванный Яр (рис. 45.10). На черепе частично разрушена небная кость. Из зубов сохранились два верхних хищнических зуба - Р4, по два P3 и Р2. Клыки С и резцы i не сохранились. Цвет черепа светло коричневый. Лобно-теменной шов заросший, очевидно череп принадлежал взрослой особи. Судя по размерам череп, возможно, относится P. spelaea vereshchagini (табл. 54).


Таблица 54

Размеры черепов Panthera spelaea из позднего неоплейстоцена

Промеры, мм	P. spelaea spelaea						P. spelaea vereshchagini						?
	Зап. Европа		Вост. Европа		Зап. Сибирь		Восточная Сибирь, Якутия
	Англия, Франция, Германия [1], [2]		Румыния, Чехия, Центр. Россия [1], [2], [3]		[1], [2]		Басс.р. Оленек	Бассейн р.Колыма					Басс. р.Индигирка	Басс р. Омолой,	р. Колыма, Дуванный Яр.
							1	2					3	4	5
	limit/M	n	limit/M	n	limit/M	n	[1], [2]	[4]		[3]		СВНС	ММ	ММ, № 8078	ДВЯ13-01
1.	335,2 – 393 369,4	5	333 – 385 357,5	6	320–380 347,3	4	303	309	-	359,4	345,1	361	-	-	312
2.	320 - 350 340,8	3	310 – 350 326,4	5	310,4–360 329,5	4	282	295,1	294	-	326,2	325,3	340,5	-	298
3.	294,6–330,2 319,8	4	298 – 335 310,3	6	289,4–327 305,9	4	263	275,2	275	307	305	305	320	-	278
4.	-	-	142 – 180 162,3	4	153–166 159,1	3	147	155	157	-	-	-	172,4	150,9	-
5.	231,4 – 265 245,6	6	220 – 265 240,2	8	220–244 232,5	4	198	213,8	212	>221	249	242,5	ок. 255	-	214
6.	-	-	100 – 115 107,7	6	94–110 100,0	4	86	88	91,4	106,1	-	101	107,8	90,7	94,2
7.	68,5 – 81,2 76,1	4	67 – 93 77,0	8	69–77 73,0	4	58	91,4	64,5	76,5	72	72	78,2	64,6	65,9
8.	54 – 64,5 59,3	2	56 – 73 63,3	6	-	-	-	-	-	67,1	62	63	67,6	58,9	61,0
9.	99 – 111 105,0	2	106,7 – 112 109,4	2	116	1	91	-	111,4	ок. 100	-	106	-	-	95,6
10.	121,5 – 124 122,8	2	101 – 125 110,4	7	103,6–117 108,9	4	103	102,7	102	106,3	-	113	105,8	98,0	-
11.	27	1	>27	1	-	-	-	26,4	28,4	31,5	28,7	-	29,5	23.6	-
12.	21	1	18	1	-	-	-	18,2	19,9	25	19,5	18,7	22	16.7	-
13.	26 – 28 26,7	3	25 – 28 26,1	6	24–27 25,4	4	24	25,3	22,9	24,5	28	-	-	-	-
14.	15,5	1	13 – 17 14,2	5	11–13,6 12,3	2	14	13,5	10,3	14,4	16,3	-	-	-	-
15.	37 – 40,3 38,8	3	35 – 48 38,2	7	38 ; 38	2	37	38,1	35,1	альв. 34	40	38,7	38,1	34.7	-
16.	20,0	1	18 – 22 19,2	6	18 ; 18	2	18,5	17,3	17,2	ок. 19	20,8	18,5	19,5	15.8	-

Промеры: 1. общая длина; 2. кондилобазальная длина; 3. основная длина; 4. длина твердого неба; 5. скуловая ширина; 6. ширина в клыках; 7. межглазничная ширина; 8. заглазничная ширина; 9. высота затылка; 10. длина/С – Р4; 11. С длина; 12. С ширина; 13. Р3 длина; 14. Р3 ширина; 15. Р4 длина; Р4 ширина.[1] - Верещагин, 1971; [2]- Baryshnikov, Boeskorov, 2001: [3] - Sotnikova, Nikolsky, 2006 ; [4]- Боескоров, Лазарев, 1996.

Рис. 46. Черепа пещерных львов из Якутии: а – коллекция СВНС, Дуванный яр, р. Колыма; б – коллекция ММ, окр. пос. Баягныр, р. Индигирка; в-частная коллекция ДВЯ13-01, Дуванный Яр, р. Колыма.

3. Левая нижнечелюстная кость, ЭПЛШ, без номера (рис. 47, а). Найдена летом 2000 г. на 50-метровой террасе опорного стратиграфического разреза позднего кайнозоя Мамонтова Гора в низовьях р. Алдан. Челюсть происходит из толщи темно–серых суглинков; где находили остатки раннего мамонта M. primigenius, длиннорогого бизона B.priscus crassicornis и широколобого лося Cervalces postremus Vang. et Flerov (Русанов, 1968; Алексеев, 1990).

Рис. 47. Нижнечелюстные кости пещерных львов из Якутии: а - левая, ЭПЛШ, Мамонтова Гора, р. Алдан; б - правая, ИГАБМ 7075, устье р. Березовка, бассейн Колымы; в - фрагмент левой, ММ, без номера, окр. с. Чакыр, р. Амга; г - фрагмент левой, ПЭМ 147, Улахан Суллар, р. Адыча.

Палеоботанические данные и термолюминесцентная датировка (176000±2000 л. н.) свидетельствуют о средненеоплейстоценовом возрасте толщи (Алексеев, 1990). Радиоуглеродная датировка самой кости, полученная Й. Ван дер Плихтом в университете г. Гронингена (Нидерланды), показала возраст более 45000 лет (GrA-39633). На основе имеющихся данных мы относим данную челюсть ко второй половине среднего неоплейстоцена.

Цвет кости темно-коричневый, местами почти черный. Следов окатанности нет. Кость минерализована, сохранность её хорошая. Все зубы присутствуют, за исключением p3. Нижний край челюсти имеет выступающий подбородочный выступ и выраженную выпуклость под m1, что характерно для львов. Челюсть отличается большой величиной, это самая крупная к настоящему времени челюсть льва из Восточной Сибири. Челюсть, несомненно, принадлежала крупному взрослому самцу. По многим параметрам она очень близка к таковой средненеоплейстоценового P. spelaea из пещеры Азе во Франции (Argant, 1991) (табл. 55). Пещерные львы из среднего неоплейстоцена превосходили по размерам челюстей и зубов львов из позднего неоплейстоцена: P. s. spelaea и P. s. vereshchagini (табл. 56, 57).

Таблица 55

Размеры нижнечелюстных костей P. spelaea из среднего неоплейстоцена

Промеры, мм	Франция	Англия	Украина	Азербайджан	Россия, Якутия
	Пещера Азе, ♂ [1]	Пещера Уэстбери Куэрри, ♂ (?) [2]	р.Днепр, Кременчуг, ♂ [3]	Бинагады, ♀ [4]	р.Адыча, Улахан Суллар, ММ 6880, ♂ [3], [5]	р.Алдан, Мамонтова Гора, ЭПЛШ б/№, ♂	Бассейн р. Омолой, руч. Кегюлюр, ММ № 8109 ♀	р. Амга Амгинский район п. Чакыр II, ММ №413 ♀	р.Колыма, Березовка
									ЗИН 31823, ♀ [5]	ЗИН 29405, ♀ [5]	ГИН 833-104, ♀ [5]	ИГАБМ 7075, ♂
1.	285,4	-	-	208	271	278	213,7	-	248,6	222	-	249
2.	-	-	-	-	-	268	-		-	-	-	238
3.	-	-	-	-	-	240	-		-	-	-	207
4.	-	-	-	-	-	227	-		-	-	-	228
5.	84,5	-	-	-	82	86,8	68,2	68.9	77,2	75,3	70,3	80,7
6.	141,6	-	-	105	133	139,6	-		115,7	-	-	-
7.	60	-	-	-	54,9	58	46	45	54	49,2	45	58,3
8.	58	-	-	-	50,8	57,8	45,6	39.6	51,1	44,7	45,2	53
9.	29,6 23,1	-	-	23,5 18	32,5 22	31,6 22	-		28,1 -	- -	- -	32,9 23,3
10	21,1 12,2	-	19 10	17,5 8	19 11	23,3 15	-		- -	- -	- -	19,5 11
11	31,3 16,8	-	28,5 13,4	25,5 13	29,5 14,5	31,5 15,2	23,7 11,6	24.5 12.8	27,1 13,6	25,2 12,7	- -	30,8 14
12	31,3 17,6	30,5 17	31,4 14,8	29,5 15	30,5 15	31,6 16	-	27.8 13.7	26,8 14,5	27 13	27 13	33,4 17,3
13	32	-	-	-	-	31,8	-		-	-	27,3	35
14	-	-	ок. 130	119	142	147	-		127,6	124,9	-	ок. 130

Промеры: 1. общая длина челюсти; 2. длина от углубления между сочленовным и угловым отростками до переднего края; 3. длина от сочленовного отростка до заднего края альвеолы клыка; 4. длина от углубления между сочленовным и угловым отростками до переднего края альвеолы клыка; 5. длина p3-m1 альвеолярная; 6. высота у венечного отростка; 7. высота позади m1; 8. высота перед p3; 9. c - длина/ширина; 10. p3 - длина/ширина; 11. p4 – длина/ширина; 12. m1 – длина/ширина; 13. m1 длина альвеолы; 14. длина c-m1 альвеолярная. [1] - Argant, 1991; [2] - Baryshnikov et al.,2008; [3] - Верещагин, 1971; [4]- Боескоров, 1996; [5]- Baryshnikov and Boeskorov 2001.