Постановка проблемы и ее актуальность. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной продовольственной культурой, играющей ведущую роль в мировом земледелии. Возделываемый с древнейших времен род Triticum L
жүктеу/скачать 121.78 Kb.
|
| Введение
ВВЕДЕНИЕ
В силу особой значимости растений этого рода для человечества, его исследование идет достаточно активно. К настоящему времени хорошо изучены анатомия и морфология рода, особенности биологии, определены показатели фотосинтеза и продуктивности у разных видов, разновидностей и сортов. Точно установлены центры происхождения основных геномных форм Triticum L. [1,С.45-46] и детально исследована их родословная [2,С.8-22; 3,С11-17]. Многовековое возделывание пшеницы позволило существенно повысить ее урожайность на основе выращивания более продуктивных сортов. В процессе окультуривания на фоне повышения общей продуктивности сортов произошли значительные изменения в анатомо-морфологической структуре и отдельных физиологических функциях. При всем богатстве и разнообразии литературных данных по такому объекту как пшеница сведения по структуре фотосинтетических тканей и их количественной анатомии являются разрозненными. В отечественной литературе они представлены отдельными работами Кумакова [4], Березиной [5;6], Зеленского [7]; Поздеева [8] и некоторых др., в которых, как правило, исследуется один или несколько видов, чаще на примере единичных сортов или линий. Сравнительный анализ видовых особенностей мезоструктуры фотосинтетического аппарата в ряду изменения плоидности растений пшеницы дан в работах зарубежных авторов [9;10;11;12]. В то же время практически не изучены особенности структуры 6 фотосинтетического аппарата листа у видов пшеницы с разным происхождением генома. Немногочисленны данные о взаимосвязях между интенсивностью фотосинтеза, параметрами структуры фотосинтетического аппарата, характеристиками роста ассимиляционной поверхности и уровнем плоидности пшеницы. Требует детального изучения наблюдаемый в процессе окультуривания пшеницы «парадокс Эванса» - эффект снижения интенсивности фотосинтеза единицей площади листа. Таким образом, актуальным является изучение структуры листа и его фотосинтетической активности в связи с выявлением роли плоидности и геномного состава ядра в формировании фототрофных тканей листа у большого числа видов пшеницы и эволюционно связанных с ними видов эгилопса. Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование преобразований структуры фотосинтетического аппарата растений пшеницы на клеточном и тканевом уровнях в процессе эволюции и выявление возможных причин снижения интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить особенности роста и фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата у видов пшеницы с разным происхождением генома и эволюционно связанных с ними видов эгилопса; 2. Исследовать комплекс качественных и количественных характеристик мезоструктуры фотосинтетического аппарата эгилопсов и пшеницы; 3. Выявить характер связей между функциональной активностью фотосинтетического аппарата и структурными параметрами фототрофных тканей листа изучаемых растений; 4. Выявить роль аллополиплоидии (уровня плоидности и геномного состава ядра) в формировании структурно-функциональных свойств фотосинтетического аппарата пшеницы в эволюции; 7 5. Исследовать влияние условий произрастания на изменение структурных признаков фотосинтетического аппарата растений и определить диапазон их варьирования в пределах вида. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Современные виды пшеницы с разным числом хромосом и происхождением геномного набора достоверно отличаются от предковых форм по параметрам роста, количественным характеристикам структуры мезофилла листа и его фотосинтетической активности. 2. Наблюдаемые различия возникли в результате изменения плоидности и геномного состава ядра в процессе эволюции рода Triticum L. и связаны с перестройками внутренней структуры фототрофных тканей листа и изменением функциональной активности единичного хлоропласта. 3. Перестройки мезофилла листа привели к изменению условий для диффузии СО2, что явилось причиной снижения интенсивности фотосинтеза у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и видами эгилопса. Научная новизна работы. 1. Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата листа у большинства известных видов пшеницы, включая некоторые искусственно синтезированные. 2. Для клеток мезофилла пшеницы, имеющих сложную форму, впервые предложена типология и подход к определению объемов простых, сложных мелкоячеистых и сложных крупноячеистых клеток. 3. Впервые исследованы показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа у разных видов пшеницы в связи с их аллоплоидным происхождением, выявлена роль объема и типа генома в формировании признаков мезоструктуры фотосинтетического аппарата. 8 4. Впервые предложена схема изменений в структуре мезофилла листа в процессе эволюции пшеницы, объясняющая различия в интенсивности фотосинтеза между современными и предковыми формами пшеницы. 5. Создана не имеющая аналогов исследовательская база данных, содержащая сведения по мезоструктуре и функциональным параметрам фотосинтетического аппарата листа для 26 видов пшеницы и эгилопса. Теоретическое и практическое значение. Полученные данные дают представление об изменениях внутренней структуры листа у растений пшеницы в процессе эволюции. Показана роль аллополиплоидии в формировании фотосинтетического аппарата листа. Проведенное исследование позволяет понять характер взаимосвязей между продуктивностью, параметрами роста целого растения и структуры его фотосинтетического аппарата у видов пшеницы с разным происхождением. Созданная база данных, включающая детальную количественную характеристику фототрофных тканей листа 26 видов и более чем 100 образцов, может быть использована селекционерами как электронный каталог при построении моделей сортов с оптимальной структурой листа, обеспечивающей более эффективный фотосинтез. Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на молодежных конференциях «Проблемы глобальной и региональный экологии» (Екатеринбург, 2003) и «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); международных конференциях «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Москва, 2001), «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), «II международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2002), «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004) и «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003); 9 съездах физиологов растений России «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999) и «V съезд общества физиологов растений России (ВОФР)» (Пенза, 2003). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 статьи. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков по тексту изложения диссертации; 1 расширенную таблицу и 2 рисунка в Приложении. Библиография представлена 158 работами, в числе которых 47 на иностранном языке. Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность д.б.н. В.А. Кумакову и всем сотрудникам лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока за любезно предоставленную возможность сбора материала на экспериментальных полях НИИСХ Юго-Востока в 2002 году. Выражаю искреннюю благодарность зав. отделом пшениц Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова д.б.н. О.П. Митрофановой и н.с. по редким видам пшеницы Н.А. Анфиловой за предоставленный для исследований семенной материал и помощь в его подборе. 10 Глава 1. Обзор литературы 1.1. Краткое описание рода Triticum L. 1.1.1. Систематическое положение, морфологические характеристики и центры происхождения Род Triticum L. относится к порядку Мятликоцветные - Poales, семейству Злаки - Poaceae Barnhart. Он входит в трибу Пшенициевых - Triticeae Dum, вместе с родами ячмень - Hordeum L., рожь - Secale L., пырей - Elytrigia Desv. (Agropyron Gaerth), эгилопс - Aegilops L., колосняк - Leymus Hochs и др. Это однолетние растения 40-150 см высотой; стебли прямостоячие; влагалища почти до основания расщепленные, листовые пластинки 5-17 мм шириной, обычно плоские. Общие соцветия - прямые, линейные, продолговатые или яйцевидные колосья 3 - 15 см длиной, с нераспадающейся или распадающейся при плодах на членики осью; колосья расположены на оси колосьев по 1 двумя правильными продольными рядами, сидячие, все одинаковые, 9 - 17 мм длиной, с 2 - 5 цветками, из которых верхний обычно недоразвит; ось колоса очень коротковолосистая, с короткими нижними члениками и более длинным самым верхним члеником; колосовые чешуи обычно 6-15, редко 25 - 32 мм длиной, продолговатые или яйцевидные, голые или коротковолосистые, с 5 - 11 жилками. Зерна 5-10 мм длиной, свободные По числу хромосом в соматических клетках пшеницы делятся на 3 группы: 42-, 28- 14-хромосомные; а по такому важному сельскохозяйственному признаку, как пленчатость - на две: пленчатые (зерновка плотно заключена в цветковые чешуи, колосовой стебель ломкий) и голозерные (зерновка легко отделяется из цветковых чешуи, колосовой стебель не ломкий) [15,С.5-10]. Наиболее древними в эволюционном плане являются 14-хромосомные и пленчатые виды, самые молодые - 42-хромосомные и голозерные. В настоящее время точно установлены основные центры происхождения основных геномных форм рода Triticum L. Центром происхождения 11 большинства видов пшеницы, согласно Н.И.Вавилову [1,С.45-56], является переднеазиатский генетический центр (Приложение, рис. 1,IV). Именно здесь встречаются виды, близкие к предполагаемым родоначальникам Т. urartu и Т. boeoticum, и сосредоточено наибольшее разнообразие видов пшеницы, в том числе и эндемичных. Большинство разновидностей мягких пшениц Т. aestivum оказалось заключенным в горных районах Юго-Западной Азии (Приложение, рис. 1, III и IV). Наличие в Северной Африке и на смежных с нею островах всего разнообразия форм твердой пшеницы свидетельствует, что именно этот район является главным географическим центром формообразования вида Т. durum (Приложение, рис. 1, VI). Смежные с Т. durum виды характеризуются таким же ареалом. Дикие пшеницы Т. dicoccoides с 14-хромосомами найдены в большом количестве и разнообразии в Сирии и Палестине (Приложение, рис. 1,V). Культурные эммеры (2п = 28) в своем разнообразии тяготеют к Северной Африке (Приложение, рис. 1, VI). Центром происхождения однозернянок является область Малой Азии и примыкающих к ней районов (Приложение, рис. 1, IV) [1,С.45-56]. 12 1.1.2. Происхождение и эволюция ядерного генома Triticum L. В современной тритикологии получила признание гипотеза о дифилетическом происхождении пшеницы, в пользу которой свидетельствуют данные иммунохимического [16; 17] и биохимического [18-22] анализов, исследования ядерной [23;24;25] и цитоплазматической [26-29] ДНК, анализ структуры кариотипов, рисунков дифференциального окрашивания и распределения клонов повторяющихся последовательностей ДНК на хромосомах АВ- и AG- геномов [30-35]. Согласно этим представлениям, вся система рода Triticum L. является результатом эволюции двух 14-хромосомных видов, близких к нынесуществующим Т. urartu Thum ex Gandil. (геном А") и Т. boeoticum Boiss. (геном Ab), которые дали начало двум эволюционным линиям пшеницы -гомологичным подродам Triticum и Boeoticum (Рис.1) [3,СЛ1]. Выдающуюся роль в эволюции рода сыграла аллоплоидия благодаря спонтанным скрещиваниям этих видов пшеницы с 14-хромосомными видами эгилопса, что привело к появлению первичных 28-хромосомных амфидиплоидов, а затем и 42-хромосомных видов. Считается, что такими первичными амфидиплоидами, различающимися по геномному составу и цитоплазме, были Т. dicoccoides Koern (Schweinf. ex Aschers et Graebn.) (геном АиВ) и Т. araraticum Jakubz. (геном ЛЧ^[2,СЛ0-22;3,С.11-18;15;46,С.326-330]. T. dicoccoides Koern (Schweinf. ex Aschers et Graebn.) (геном АиВ) был образован в результате спонтанной гибридизации Т. urartu Thum ex Gandil. (геном А") и, согласно [3,С. 11-18], предка Ае. longissima Schweinf. etMuscht (геном BL (S)) или близкой к нему формы - в качестве источника субгенома В полиплоидных пшениц. По другим данным, геном В является результатом интрогрессивной гибридизации и несет в себе одновременно хромосомы геномов Ае. longissima Schweinf. et Muscht и Ае. speltoides Tausch. [47]. Донором генома D гексаплоидной пшеницы, обеспечившего ей переход с тетраплоидного двухгеномного уровня на трехгеномный в результате Au(2n=14) T.urartu Trum.ex Gandil A(2n=14) T.monococcum L. T.sinskajae A.Filatet Kurk. A"(2n=14) T.boeoticum Boiss BL (2n=14) A.longissima Schweinf et Muschl D (2n=14) A.tauschii Coss A"B (2n=28) T.dicoccum Koern (Schweinf.ex Aschers et Graebn.) f .dicoccum (Schrank) Schuebj._____________ T.turgidum L. T.durum Desf. T.polonicum L. T.persicum Vav.ex Zhuk. (T.carthticumnevski) T.macha Dekapr.et Menabde T.spelta L. T.compactum Host T.aestivum L. T.sphaerococcum Persiy. T.vavilovii (Thum.) Jakudz. Bsp(G)(2n=14) A.speltoides Tousch A6G или A*G* (2n-28) T.araraticum Jakubz T.timopheevii Zhuk. T.militinae Zhuk. AAbG или (2n=42) T. zhukovskyi Menabde et Ericzjan AbGD или AfGD* (2n=42) T. x kihara Dorof. et Migusch. T. x miguschovae Zhir. ^ или A^GG* (2n-56) T. x timonovum Heslot et Ferrary или (2п-56) Т. х fiingicidum Zhuk Рис.1. Схема филогенетических связей в роде Triticum L. * в связи с обособленным положением Т. timopheevii Zhuk. среди других пшениц [36-44], в генетике у видов группы Timopheevii геном Аь принято обозначать как А1, а геном А у вида Т. zhukovskyi Menabde et Ericzjan., привнесенный от Т. топососсит L., как Л"1 [33;36;45]. 14 спонтанного скрещивания с первичным T.persicum (геном АиВ), был A. tauschii Coss. (=A. squarrosa Griseb.) subsp. strangulate (Eig.) Tzvel. [48]. T. araraticum Jakubz. (геном AbG) был образован как естественный амфидиплоид Т. boeoticum Boiss. (геном Аь) и Ае. speltoides Tausch (геном Bsp (S)) - в качестве источника субгенома G полиплоидных пшениц. В последствии от него был образован Т. timopheevii Zhuk. [16-24,26-30,36,49-53]. Спонтанная гибридизация Т. timopheevii Zhuk. (геном AbG) с культурной однозернянкой Т. топососсит L. (геном А) привела к возникновению T.zhukovskyi Menabde et Ericzjan. (геном AAbG) [2,C.15-17;15,C.5-10;31-34;42;54-59). Эволюция рода в пределах каждого уровня плоидности обусловила рост видового разнообразия. Филогенетическое развитие пшениц в течение десятков тысяч лет привело к появлению значительных различий в сравнении с их первичными формами. В настоящее время род Triticum насчитывает более 30 видов, включая искусственно синтезированные [3,С.11-18;60;61,С.92-130]. 15 1.2. Изменение продуктивности растений в процессе селекции. 1.2.1. Краткая история вопроса. Значение селекции лучше всего отражает высказывание генетика и селекционера Н.И. Вавилова: "Селекция растений - это эволюция руками человека". Познав закономерности наследования и применяя различные методы гибридизации и отбора, человек, движимый идеей увеличения хозяйственной продуктивности культивируемых растений, в течение десятилетий и столетий создал ряд новых разновидностей, на образование которых в природе потребовались бы тысячи и миллионы лет, или которые могли не возникнуть вообще [1,С.338-354]. Поиск факторов, определяющих конечный урожай растений, велся человечеством с давних времен. Первые указания на связь фотосинтеза с конечным урожаем встречаются еще в работах основоположников учения о фотосинтезе, однако попытки найти прямую положительную корреляцию между размерами урожая и интенсивностью фотосинтеза, измеряемой в краткосрочных опытах, не всегда заканчивались успехом [62;63;64]. В ЗОх годах XX века начинают развиваться представления о ведущей роли в создании урожая ростовых процессов и величины ассимиляционной поверхности листьев [62]. Дальнейшие исследования показывают важное значение других факторов, таких как интенсивность фотосинтеза в совокупности с продолжительностью работы листьев и соотношение процессов новообразования и расходования ассимилятов [65; 66]. Экспериментально была показана прямая связь между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью при учете газообмена целого растения в течение большого периода времени [67]. В результате многочисленных исследований была создана комплексная теория фотосинтетической продуктивности, объединяющая в одну систему самые разносторонние исследования продукционного процесса с точки зрения участия их в повышении эффективности фотосинтеза [4;68-74]. Теоретические 16 основы фотосинтетической продуктивности в нашей стране впервые были сформулированы и развиты в работах А.А. Ничипоровича [75-83]. Согласно современным представлениям продуктивность является интегральным свойством, обусловленным сложной совокупностью всех проявлений жизнедеятельности растений. Собственно продукционный процесс растений определяется взаимодействием процессов роста, фотосинтеза, дыхания, транспорта и распределения ассимилятов, первичного и вторичного биосинтеза, - факторов, во многом изначально детерминированных генетически. Кроме этого, на продукционный процесс влияют внешние факторы. Условия среды, такие как минеральное питание и влагообеспеченность, сравнительно легко могут быть доведены до оптимума. В настоящее время у многих сельскохозяйственных растений продукционный процесс максимально улучшен за счет использования более эффективной системы удобрений и успешной защиты от болезней и вредителей, благодаря чему большая доля продуктивности используется на формирование хозяйственно-ценной части урожая [4]. В результате применения одних только агроприемов удалось повысить урожайность зерновых в 3-4 раза [66;77;78;84,С.245-249]. Генетический подход позволил улучшить урожай благодаря отбору таких генотипов, у которых большая доля органического вещества реализуется в хозяйственно-ценной части растения. Классическим способом увеличения продуктивности в селекции растений, наряду с оптимизацией условий произрастания, стал отбор на усиление ростовой функции. Резкая интенсификация ростовой функции в процессе селекции, особенно в условиях оптимизации среды при интенсивном земледелии, привела к заметной диспропорции между двумя важнейшими факторами формирования урожая и его качества - ростом и фотосинтезом. Следствием этого явилась тенденция к ухудшению качества урожая (белковость пшеницы, сахаристость 17 корнеплодов сахарной свеклы и ягод винограда и т.д.) [85;86,С.302-309]. Поэтому в селекции, традиционно ориентированной на отбор по росту и биопродуктивности, было усилено внимание к созданию сортов, в которых высокая продуктивность сочеталась бы с хорошими показателями качества хозяйственно-ценной части урожая, что невозможно без генетической модификации фотосинтетического аппарата [87]. До недавнего времени аналитические исследования роста и фотосинтеза шли независимо друг от друга. С одной стороны, были раскрыты основы реализации генетической программы развития и описаны многие механизмы первичных процессов роста. С другой стороны, достигнут значительный прогресс в области биохимии, биофизики, генетики и физиологии фотосинтеза. Успехи этих двух относительно автономных научных направлений подготовили условия для исследования интеграции роста и фотосинтеза, что необходимо для создания целостной картины регуляции процессов роста, морфогенеза и функциональной активности (фотосинтез, минеральное питание, водный обмен) растений [85]. Список литературы жүктеу/скачать 121.78 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|