Проблемы репродуктивной биологии

Введение...4

1. Проблемы репродуктивной биологии...7

1.1. Проблема пола у растений. Цветение и опыление...7

1.2. Плодоношение и семенная продуктивность...15

1.3. Сведения по репродуктивной биологии рода Potentilla L...22

2. Объекты, условия произрастания и методы исследования...29

2.1. Объекты исследования...29

2.2. Условия районов произрастания изучаемых видов...32

2.3. Методы исследования...36

3. Морфология и морфогенез цветков и соцветий кустарниковых видов рода Potentilla L...44

3.1. Морфология цветков и соцветий...44

3.2. Морфогенез цветков и соцветий. Развитие элементов цветка...60

4. Особенности цветения и опыления кустарниковых видов рода Potentilla L...70

4.1. Фенология генеративных фаз изучаемых видов...70

4.2. Суточная ритмика распускания цветков. Цветение цветка...82

4.3. Систематический состав насекомых-опылителей. Суточная динамика посещения цветков насекомыми...90

4.4. Фертильностъ, стерильность и жизнеспособность пыльцы...94

5. Особенности плодоношения кустарниковых видов рода Potentilla L. ...99

5.1. Семенная продуктивность...99

5.2. Завязывание семян апомиктичным способом...107

5.2. Биоморфологическшкособенности семян...108

6. Перспективы интродукции P. fruticosa L., P. x friedrichsenii Spath. и

P. glabrata Willd. ex Schlecht. на Северо-Западном Кавказе...119

Выводы...126

3

Стр.

Приложние...145

Введение

Введение

Одним из ценных сырьевых растений, всесторонне изучаемых в настоящее время как пищевое, лекарственное и декоративное, является лапчатка кустарниковая Potentilla fruticosa L. В литературе имеются сведения по фенологии цветения и плодоношения этого вида (Зубкус, Скворцова, Кормачева, 1962; Лучник, 1970; Зайцев, 1981). Описано общее строение цветка (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941), половая дифференциация и суточная ритмика цветения P. fru-ticosa L. в условиях Западной Сибири (Годин, 1998, 2000а,б). Изучены биоморфологические качества семян алтайских популяций P. fruticosa (Триль, 19856).

Однако, отсутствие подробных сведений по репродуктивной биологии Р. fruticosa L. и близкородственных ему видов - P. glabrata Willd. ex Schlecht. и Р.х fiiedrichsenii Spath., а также полное отсутствие подобных исследований этих видов на Северо-Западном Кавказе, определили цель нашей работы.

Цель и задачи. Цель работы - установить биоморфологические и экологические особенности цветения и плодоношения кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L. для оценки их перспективности выращивания на Северо-Западном Кавказе.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологию и морфогенез цветков и соцветий.

2. Изучить сезонную и суточную динамику цветения и опыления растений.

5

3. Изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.

5. Исследовать особенности формирования, морфологии и биологии семян.

6. Изучить семенную продуктивность.

7. Дать оценку перспективности выращивания различных видов и популяций в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе.

Объектами исследования в представленной работе являются популяции Potentilla fruticosa L. (= Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz = Dasiphora fru-ticosa (L.) Rydb. - лапчатка кустарниковая (= пятилистник кустарниковый = курильский чай кустарниковый) и близкородственных видов: P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. даурская и Р.х friedrichsenii Spath. - гибрид P. fruticosa x P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. Фридрихсена - из семейства Rosaceae (Флора СССР, 1941; Черепанов, 1981).

Научная новизна. Впервые изучены особенности репродуктивной биологии кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе. Сделано полное описание строения цветков и соцветий изучаемых видов; изучены морфогенез соцветий и развитие элементов цветка; выявлены особенности цветения и плодоношения; определена семенная продуктивность и изучены биологические особенности семян кустарниковых видов рода Potentilla L.

Практическое значение. На основании сравнительного изучения особенностей цветения и плодоношения выделены наиболее перспективные виды и популяции для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений, а также - декоративных при озеленении в садах и парках, на альпийских горках, скалистых садиках, бордюрах. Даны рекомендации по сбору семенного материала.

Защищаемые положения:

1. Образование многопорядковых соцветий, высокое обилие цветков и их последовательное цветение в течение длительного периода, протандрия, отсут-

6

ствие специализации в опылении, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы обеспечивают эффективное опыление и семенную продуктивность Р. fruticosa, P. friedrichsenii и P. glabrata.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены на научно-практической конференции (V неделя науки МГТИ) (Майкоп, 2001); на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука XXI веку» (Майкоп, 2001); на III международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003).

По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 165 страниц. Иллюстративный материал представлен 21 таблицей и 44 рисунками. Список используемой литературы включает 205 источников, в том числе 10 иностранных. В приложении представлены экспериментальные данные и основные статистические характеристики.

Автор искренне признателен сотрудникам кафедры экологии и заповедного дела и Кавказского государственного природного биосферного заповедника д-ру биол. наук, профессору В.В. Акатову и науч. сотр. А.Р. Бибину, а также своему научному руководителю - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. В.М. Триль за постоянную помощь в работе над диссертацией.

1. ПРОБЛЕМЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ

Репродуктивная биология включает в себя биологию и экологию размножения и возобновления популяций. Она должна изучаться на организменном, популяционно-видовом и биоценотическом уровнях. Понятие «репродуктивная биология» часто приравнивается к понятию «биология размножения», однако, на самом деле под биологией размножения понимают все наследственные мор-фофизиологические особенности организма, обеспечивающие его размножение, т.е. биологическое размножение изучается на организменном уровне, в то время как репродуктивная - еще и на популяционно-видовом и биоценотическом уровнях (Левина, 1981).

1.1. Проблема пола у растений. Цветение и опыление.

Основные типы дифференциации полов. Впервые наличие полов у растений установил и понял функции половых частей цветка Р. Камерариус (1665 - 1721) (Фегри, Пейл, 1982). Классическими исследованиями Ч. Дарвина положено начало изучению половых различий цветков и растений с точки зрения их биологического значения, а также поставлена проблема эволюции пола (Дарвин, 1948).

Основная литература, посвященная проблеме пола у растений, касается покрытосеменных (Дарвин, 1948; Ильинский, 1948; Джапаридзе, 1963; Пономарев, Демьянова, 1975; Тюрина, 1978; Волкович, 1972, 1980; Левина, 1981; Шереметьев, 1983; Демьянова, 1990; Старшова, Баранникова, 1998; Годин, 2000а,б, 2002; Лузянина, 2002 и др.). Это объясняется исключительной практической ценностью этой группы растений.

По степени половой дифференциации выделяют три типа цветков: 1) гер-мафродитные (с развитыми и функционирующими андроцеем и гинецеем); 2) функционально однополые (пестичные с рудиментами тычинок или тычиночные с рудиментами пестиков); 3) структурно однополые (только тычиночные

8

или пестичные). Цветки названных трех типов могут распределяться на особях одного и того же вида самым различным образом. Классификации половых форм цветковых растений приводятся в работах В.А. Монюшко (1937), Л.И. Джапаридзе (1963), ЕЛ. Кордюм, Г.И. Глущенко (1976), Р.Е. Левиной (1981), А.Л. Тахтаджяна (1980а).

Согласно М.А. Розановой (1935) дифференциацию полов у цветковых растений можно свести к трем основным типам:

1) однодомные растения - монойкисты, у которых все особи несут мужские и женские полы;

2) двудомные растения - дойкисты, у которых различные сексуальные типы распределены на двух индивидах;

3) трехдомные растения - триойкисты, у которых сексуальные типы распределены на трех особях: на одних особях развиваются гермафродитные цветки, на других - женские и на третьих - мужские.

Распределение сексуальных типов по различным семействам, родам и видам растений очень пестро. Но более двух третьих цветковых растений являются гермафродитами.

Упомянутые разнообразные типы сексуальности устанавливаются на основе чисто морфологического принципа. Следует добавить, что имеются и такие морфологические приспособления, как гетеростилия и геркогамия, дающие функционально только женские, либо мужские цветки, несмотря на морфологическую обоеполовостъ. Кроме того, морфологически обоеполые цветки могут быть физиологически однополыми (стерильные тычинки или пестики).

Ко всему выше сказанному можно добавить, что морфологическое и физиологическое оформление пола не всегда является определенным. Влияние некоторых условий может вызывать сдвиги в выражении пола. Например, раз-

9

личные температурные условия, минеральное питание, воздействие рентгеновскими лучами, травматические повреждения. Подобные исследования проводились Н.В. Смольским (1935), П.М. Жуковским (1940), А.Е. Кожиным (1938, 1945), П.А. Барановым (1955) и другими.

Вопросами цветения и опыления растений занимались многие ученые. Со времен открытия пола у растений Камерариусом, Кельрейтером и Линнеем (Шамурин, 1956) и с открытием широкого распространения в природе перекрестного опыления Дарвиным, Шпренгелем и другими, наука о биологии цветка быстро начала развиваться и, уже к 1903 году, Кнут в своей сводке по биологии цветения дает перечень 3547 таких работ (Шамурин, 1956; Фегри, Пэйл, 1982).

В.Ф. Шамурин (1956) в своей работе "Вопросы опыления у растений" дает обзор трудов О. Хагерупа, ботаника самого широкого профиля. В работе последовательно рассматриваются различные способы опыления: ветроопыление, насекомоопыление, гейтоногамию и самоопыление - автогамию.

Работа К. Фегри, Л. ван дер Пэйл (1982) "Основы экологии опыления" имеет обобщающий характер, в ней представлены накопившиеся данные по проблеме экологии опыления. К Фегри, Л. ван дер Пэйл подробно описывают структуру цветка и его приспособления к опылению различными типами и способами. Р.Е. Левина (1981) в работе "Репродуктивная биология семенных растений" делает обзор данной проблемы.

10

Цветением и опылением отдельных видов занимались такие ученые как А.П. Ильинский (1948), А.Н. Пономарев, А.И. Букина (1953); А.Н. Пономарев (1954, 1960, 1964, 1968, 1970); Н.П. Старшова (1973); Александровский (1973); К.А. Галимова (1974); М.А. Кудинов, Е.К. Шарковский (1974); Л.В. Кухарева (1974); Е.П. Слепушенко (1974); Т.А. Ревина, Т.П. Свиридова (1974); К.Б. Плю-то (1974); Л.А. Антонова (1976); В.М. Тюрина (1978, 1980); Н.Н. Новожилова (1984; 1987); Т.В. Елисафенко (1999) и многие другие. А.Н. Пономарев (1964) описал методику изучения цветения и опыления растений.

Таким образом, понятие "цветение цветка" нуждается в уточнении, для чего разграничивают биологическую сущность цветения и его визуальные критерии. Биологическая сущность цветения заключается в созревании пыльников и рылец и опылении с последующим оплодотворением. Все эти процессы являются универсальными для любого типа цветка и любой экологии цветения (за исключением апомиктичных видов). Визуальным показателем цветения удобно считать раскрывание венчика и его увядание, но пыльники могут раскрываться еще в бутоне и рыльце может остаться жизнеспособным после опадания венчика. Поэтому, согласно Р.Е. Левиной (1981), самым надежным - биологическим и визуальным - показателем окончания цветения является засыхание пыльников и рылец, даже при сохранении неувядшего венчика. Цветение особи не складывается из цветения отдельных цветков, оно определяется более сложными генетическими и физиологическими механизмами, регулирующими процесс ее цветения. По Р.Е. Левиной (1981), сложнее и экология цветения, так как длительность этого процесса для особи и цветка различна, кроме того, особь является компонентом популяции и фитоценоза в целом.

11

При фенологических и некоторых других исследованиях, начало и окончание цветения особи должно фиксироваться каждый вегетационный сезон. Р.Е. Левина считает, что фенологическое начало цветения легко определить по зацветанию первого цветка, но установление конца цветения может представить некоторые трудности. Это относится к видам с растянутым цветением, при неограниченном росте соцветий и ветвлении главного цветоноса (Левина, 1981). Примером может служить лапчатка кустарниковая или курильский чай кустарниковый, у которого на одном и том же цветоносе одновременно можно обнаружить зрелые и незрелые плоды, цветки, бутоны и еще множество почек на разных стадиях развития.

Типы и способы опыления. Под опылением понимают перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика (Лотова, 2000). К. Фегри, Л. ван дер Пэйл (1982) к процессу опыления относят три этапа: 1) освобождение пыльцы из "мужской" сферы цветка, 2) перенос ее в женскую сферу и 3) успешное помещение пыльцы на воспринимающую поверхность рыльца и прорастание пыльцевого зерна. За опылением следует оплодотворение. Процесс прорастания пыльцевого зерна не имеет отношения к экологии опыления.

Обычно типы и способы опыления не различают, что вносит неопределенность в понятия и термины, связанные с опылением. Так, например, автогамия в одном случае означает опыление в пределах одного цветка, в другом -перенос пыльцы без посредников, а в третьем - самооплодотворение.

В классических работах по экологии опыления, в том числе в Жизни растений (1980) различают два типа опыления - самоопыление или автогамия и перекрестное опыление (ксеногамия) и несколько способов опыления. Бели пыльца переносится в пределах данного вида цветка или данной особи, то в

12

этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцой того же цветка, гейтонога-мию, когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераскрывшихся цветках.

Р.Е. Левина предлагает различать два понятия - типы и способы опыления - следующим образом. Тип опыления определяется степенью отдаленности переопыляемых цветков. Здесь возможны только три варианта опыление между цветками разных особей (ксеногамия), в пределах одной особи (гейтоногамия) и опыление цветка собственной пыльцой (автогамия). Способ опыления и его формы определяются агентами переноса пыльцы и экологической морфологией цветка. Способов опыления и, особенно форм, довольно много (Левина, 1981). Связи между способами и типами опыления и оплодотворения показаны в таблице 1.

Разграничение понятий очень важно, несмотря на то, что в природе нередко сочетаются разные способы опыления не только у одного и того же вида, но и у одной и той же особи. Такие примеры приводят Н.В. Первухина (1967, 1970), Л.А. Антонова (1976), Kugler (1970).

Таким образом, Р.Е. Левина предлагает для упорядочения терминологии сохранить окончания "филия" - для всех способов и форм опыления, а "гамия" -для типов опыления. При таком условии "автогамия" будет означать опыление в пределах одного цветка, а опыление без участия агентов переноса пыльцы логично называть "автофилией". Ее точным русским эквивалентом является "самоопыление", но в литературе и ботанической, и агрономической понятие "са-

13

моопыление" противополагается перекрестному опылению. Поэтому можно условиться, под самоопылением понимать тип опыления (идиогамию), а синонимом автофилии принять "спонтанное опыление" (Левина, 1981).

Способы и типы опыления и оплодотворения и их связи (по Р.Е. Левиной, 1981)

Основные способы опыления I. Аллофилия

1. Гидрофилия

2. Анемофилия

3. Зоофилия

Типы опыления

I. Ксеногамия

Типы оплодотворения ¦> I. Кроссбридинг П. Инбридинг

II. Идиогамия а) Гейтоногамия II. Автофилия /^Ь б) Автогамия

1. Хазмофильная

а) Контактная

б) Неконтактная

2. Клейстофильная

Несколько слов о понятиях "антэкология" и "биология цветка". Под "биологией цветка" правильнее понимать морфологию и физиологические особенности цветка, которые специфичны для вида и не зависят от экологических условий. Литература по биологии цветка огромна. Сводка ее была сделана первоначально П. Кнутом (Knuth, 1898-1905), а позже Г. Куглером (Kugler, 1955, 1970). В последней работе Куглера (1970) особое внимание уделяется экологии цветения. А.Н. Пономарев (1960) отмечает еще некоторые работы обзорного характера: Loew, 1895; Кернер фон Марилаун, 1902; Kirchner, 1911; Cammerlo-her, 1931; Ильинский, 1948.

В отечественной литературе этим вопросам меньше уделялось внимания, хотя имеются работы, в которых затрагиваются вопросы биологии цветка, экологии цветения и опыления растений (Пономорев, Букина, 1953; Пономарев,

14

1960, 1964; Комар, 1970; Старшова, 1973; Александровский, 1973; Тюрина, 1978; Левина, 1981; Годин, 1998; Елисафенко, 1999 и др.).

Как уже отмечалось раннее, подавляющее большинство растений приспособлено к перекрестному опылению. Для этого у них возникли различные приспособления, а именно самое разнообразное распределение полов, функциональная однополовость, в том числе протандрия и протогиния (Жизнь растений, 1980).

К.Фегри, Л. ван дер Пэйл (1982) описывают следующие приспособления к перекрестному опылению:

а) дихогамия - все цветки идентичны, выделение и восприятие пыльцы в каждом цветке разделено во времени.

б) херкогамия - все цветки идентичны, функции пространственно разделены в каждом цветке.

в) гетероморфизм - обе функции выполняются в одно и то же время, в одном и том же цветке, но существуют различные, функционально комплементарные и независимые типы цветков.

г) раздельнополовость - две функции разделены в двух различных цветках.

Все эти приспособления не исключают друг друга и могут функционировать одновременно.

Апомиксис. Наряду с амфимиксисом и вегетативным размножением существует еще один способ размножения - апомиксис. Апомиксис изучали К.И. Мейер, В.А. Поддубная-Арнольди, М.А. Розанова, СВ. Юзепчук, В.И. Сукачев, Д.Ф. Петров, С.С. Хохлов (Поддубная-Арнольди, 1964). С.С. Хохлов (1946) для данного способа размножения предложил термин «бесполосеменное размножение», то есть размножение семенами, образование которых происходит без оплодотворения. Однако этот термин является не достаточно удачным. Термин

15

«апомиксис» предложил Винклер в 1908 году (Паушева, 1988). С.С. Хохлов и другие отмечают, что очень многие виды способны размножаться бесполосе-менным путем, причем многие апомиктичные виды и роды чрезвычайно полиморфны (Хохлов, 1946; Stebbins, 1941).

Апомиксис может быть как постоянным и наследственным, так и случайным и ненаследственным. Кроме того, он бывает интродуцированным (или стимулятивным), связанным с опылением и воздействием пыльцевой трубки (Хохлов, 19586; Поддубная-Арнольди, 1964). Различают частный апомиксис, когда внутри вида или биотипа наряду с апомиктичным способом размножения, встречается и половое размножение, и полный, когда все биотипы размножаются только апомиктично. Апомиксис тесно связан с амфимиксисом (размножение в результате слияния мужских и женских гамет), поэтому рассматривать их в отрыве один от другого и противопоставлять друг другу нельзя.

Терминология и классификация апомиксиса крайне запутаны и сложны и, приводить их в данной работе, нет надобности. В разделе 1.3. мы остановимся только на тех типах апомиксиса, которые характерны для рода Potentilla.

1.2. Плодоношение и семенная продуктивность

Понятие «плод». Существует множество определений плода. Приведем некоторые из них. Каден (1947, С. 22) принимает такое определение плода:

16

"Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка вследствие оплодотворения или партенокарпии". Но известно, что не все типы плодов образуются только из гинецея, в его формировании часто принимают участие и другие части цветка. В связи с этим возникает, например, такое понятие как "ложный плод", которого хотелось бы избежать. А.Л. Тахтаджян (1948, С. 253) является сторонником широкого понимания плода, трактуя плод как результат видоиз-мененого цветка, а не только гинецея. Но даже такое широкое определение плода не включает в себя некоторые его типы. Левина (1987, С.6) дает наиболее правильное определение плода: «Плод - это видоизмененный вследствие оплодотворения (или апомиксиса) гинецей одного цветка с прирастающими или сохраняющимися при гинецее другими частями цветка и соцветия». Для простоты можно принять менее точное, но лаконичное, определение: "Плод - это зрелый цветок" (Имс, 1964, С. 369).

По Кадену, Тахтаджяну и Левиной, плоды делятся по признаку взаимного срастания плодолистиков и характера плацентации на следующие основные типы:

I Апокарпии - плоды, происшедшие из нескольких свободных или одного плодолистика.

II Ценокарпии - плоды, происшедшие из сросшихся плодолистиков. Они включают в себя три типа:

1 Синкарпии - двух- или многогнездные плоды с центрально-угловой плацентой.

2 Паракарпии - одногнездные плоды с постенной плацентой.

3 Лизикарпии - одногнездные плоды с центральной плацентой.

Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по числу плодолистиков.

17

Кроме основного карпологического понятия "плод", следует уточнить содержание и таких понятий как плодик, мерикарпий и членик плода (Левина, 1957, 1961, 1987).

Плодоношение. Под плодоношением понимают этап репродуктивного цикла от завязывания плодов до их полного созревания (поспевания). Следует сразу отметить, что по отношению к семенам термины "созревание" и "поспевание" неравнозначны, хотя многие их считают синонимами. Спелыми следует называть сформированные неповрежденные семена, утратившие метаболическую связь с материнским растением. Зрелые семена - это спелые семена, вышедшие из покоя. Такое уточнение необходимо, так как известно, что неспелые семена способны прорастать и неверно относить эти семена к зрелым. Визуальными критериями завязывания плодов можно считать увеличение размеров завязи или засыхание венчика. Полное созревание плода сопровождается утратой метаболической связи его с материнским растением. Визуальным критерием этой фазы может служить начало раскрывания или распадания плода, легкость опадения при прикосновении, а также окраска и консистенция (Левина, 1981).

Плодоношение гораздо более длительный этап развития в сравнении с цветением. В процессе созревания плода выделяются несколько фаз, соответствующих фазам спелости семян. Сроки наступления отдельных фаз и их продолжительность определяют ритм плодоношения, свойственный тому или иному виду.

Плодоношение, как и цветение, необходимо изучать на всех уровнях: цветка, особи, популяции, ценоза. Этап плодоношения более автономен. При