Степные и залежные фитосистемы тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 03. 00. 05 Ботаника 03. 00. 16 Экология

03.00.05 – Ботаника

03.00.16 – Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой

степени доктора биологических наук

Научный консультант –

доктор биологических наук,

профессор Б.Б.Намзалов

Улан-Удэ

2007

доктор биологических наук, профессор Иван Икидиусович Илли

доктор биологических наук Вера Ивановна Власенко


Ведущее учреждение – Алтайский государственный университет

Защита состоится «14» ноября 2007 г. в 9.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212. 022. 03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Бурятском государственном университете в конференц-зале.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке

Бурятского госуниверситета

Автореферат разослан «_______» _____________ 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, к.б.н. Н.А.Шорноева

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Изучение растительного мира – этой сложнейшей материальной системы нашей планеты, во всем его многообразии и на всех известных уровнях организации относится к числу важнейших задач биологической науки. Познание многих аспектов функционирования и развития конкретных растительных сообществ – исследование структуры, состава флоры, экологии, продуктивности, сезонной динамики, а также выяснение типологического состава и закономерностей пространственного размещения и сочетания сообществ в единый растительный покров, относится к числу фундаментальных в области ботаники и экологии растительности.

За последнее время в изучении растительного покрова Сибири сделаны большие успехи. Однако на обширных просторах Сибири отдельные части ее все еще остаются мало исследованными, к числу таких регионов и относится Тува. В связи с развитием Саянского территориально-производственного комплекса, необходимо интенсивное вовлечение богатых природных ресурсов Тувы в хозяйственный комплекс Сибирского федерального округа. Республика Тыва благодаря богатейшим залежам полезных ископаемых (Чаданский уголь, Ак-Довуракский асбест и др.) относится к значимым ресурсным регионам края (Шактаржик, 1974). Особенно актуальными является изучение растительности ресурсов этого региона, ибо Тува является одним из крупных животноводческих районов Сибири.

Растительность региона изучалась многими исследователями (Соболевская, 1950; Калинина, 1957; Шретер, 1957; Куминова и др., 1985 и др.), которыми были показаны общие особенности растительного покрова. Специальное изучение степей Западной Тувы осуществил Б.Б.Намзалов (1978), позднее анализ разнообразия и структуры растительности степных экосистем нагорья Сангилен выполнила К.В.Кыргыс (2006). Однако, анализ современного состояния степей как наиболее широко распространенного типа растительности, слагающей основу ландшафтов как в межгорных котловинах, так и высоко в горах особенно актуально в связи с тенденцией нарастания антропогенной трансформации степных экосистем. Причем, это связано не только с пастбищной деградацией растительности, но и большими масштабами распашки степей, которые в настоящее время на больших площадях находятся в залежном режиме.

Демутация как сложный процесс восстановления не только естественной растительности, но и почвенного плодородия после определенного периода ее освоения под посевы культурных растений изучены в различных секторах Евразийского пространства (Голубинцева, 1930; Глумов, 1953; Микляева, 1996; Быков и др., 2003). Касаясь региональных особенностей демутационных процессов, следует отметить факт развития особой мелкобурьянистой стадии, предшествующей развитию крупного бурьяна, в условиях абаканских и тувинских степей (Голубинцева, 1930; Дымина, 1983; Куминова, 1985). С другой стороны, на залежах по фону каштановых почв в Бурятии наблюдаются случаи выпадения бурьянистой стадии (Быков и др., 2003). В связи с этим возникла необходимость специального изучения особенностей зарастания заброшенной пашни, видового состава растительности, стадий зацелинения и их длительности, возможности восстановления плодородия почвы при зарастании залежей в Центрально-Тувинской котловине Республики Тыва. В настоящее время площадь пашни, подвергшейся стихийной консервации в республике по официальным данным составляет 59 тыс. га. Этой малоизученной и актуальной проблеме посвящена настоящая диссертация. Кроме этого, познание структуры и динамики растительного покрова степей, продуктивности и многообразного влияния антропогенных факторов на степные пастбища при преимущественном овцеводческом направлении хозяйства Тувы представляет также и большой практический интерес.

Для достижения поставленной цели предусматривались следующие задачи:

1. Выявить состав флоры степей и степных залежей осуществить систематический, биоморфологический и эколого-географический анализ;

2. Сформулировать основные положения принятой классификации и на ее основе дать полную геоботаническую характеристику выделенным таксономическим категориям степной и залежной растительности;

3. Установить основные стадии в сукцессии залежной растительности с характеристикой структуры сообществ и динамики продуктивности надземной фитомассы;

4. Исследовать микробные сообщества в опадах залежных фитоценозов и определить сезонную динамику численности микроорганизмов – бактерий деструкторов

5. Определить скорость микробиологической деструкции целлюлозы и белка в исследуемых растительных сообществах, а также изучить характер деструкции в зависимости от абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности)

6. Оценить современное состояние степных и залежных экосистем и выработать подходы к эколого-адаптивной концепции в природопользовании в Тыве.

Сбор материала производился маршрутными и детально-маршрутными методами геоботанических исследований (Малышев,1972; Юрцев, 1975). Проведены исследования степных и залежных фитоценозов кожуунов: Барун-Хемчикский, Улуг-Хемский, Дзун-Хемчикский, Кызылский, Тандынский, Эрзинский, Овюрский, Монгун-Тайгинский и Пий-Хемский.

Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995). Географические группы выделены по В.М.Ханминчуну (1980). Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы по А.В. Куминовой (1960).

При классификации растительности использован доминантно–детерминантный подход, сочетающий критерии флористической и эколого–фитоценотической классификаций, обоснованной во флороценогенетической концепции П.Н.Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979), Б.Б. Намзалова (1994). При систематизации фитоценозов применена компьютерная программа TURBO (VEG) для первичной обработки геоботанических описаний.

Для исследования по изучению микробиологической деструкции растительных остатков проводились с 15 мая 2005 года по октябрь 2007 г. в залежных фитосистемах Центрально-Тувинской котловине. На пробных участках (1м²) с соответствующими стадиями зацелинения залежных фитоценозов. Проведены методы сбора растительного материала для учета продуктивности, видового состава и микробиологических исследований. Продуктивность наземной фитомассы исследуемых растительных сообществ определяли методом укосов, в пяти повторностях (Родин, 1968). Исследование скорости разложения растительного опада проводили методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968). Общую биологическую активность растительного опада (протеазная и целлюлазная) изучали методом аппликации (Теппер и др., 1987).

Влияние абиотических факторов окружающей среды (температуры и влажности) на микробиологическую деструкцию растительного опада исследовали методом механической изоляции (Перель, Карпачевский, 1968) в лабораторных условиях. Учет численности микроорганизмов проводили методом предельных разведений. Аэробные и анаэробные целлюлозоразрушающие бактерии (ЦРБ) выращивали в жидкой среде Гетчинсона (Романенко, Кузнецов, 1974) с добавлением фильтровальной бумаги. Учет численности аэробных и факультативно-анаэробных протеолитиков, амилолитиков и глюколитиков проводили в агаризованной среде Пфеннига (Phenning, 1965) с добавлением 1,5% пептона, крахмала и глюкозы соответственно.

Проведена оригинальная классификация видового состава растительности залежей Тувы (110 видов сосудистых растений, 27 семейств и 80 родов) с установлением трех категорий флористического комплекса залежей (ФКЗ), а именно – типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) типов ФКЗ. Долевые соотношения последних в растительности залежей имеют индикационное значение по особенностям их демутации.

Выявлено все таксономическое разнообразие степных сообществ Тувы. Осуществлена эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с характеристикой выявленных синтаксонов. Выделено 28 формаций, 13 групп формаций, относящиеся к 4 классам формаций (или подтипам) степной растительности.

Впервые для Центрально-Тувинской котловины Тывы проведено комплексное изучение залежных фитоценозов. Изучена динамика численности микроорганизмов, которые участвуют в деструкции опада. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. Определен вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков. Даны количественные показатели о скорости разложения опада в залежных фитосистемах Тувы и изучено влияние абиотических факторов (температуры и влажности) на темпы микробиологической деструкции.

Изучены особенности пастбищного использования растительности степных экосистем, закономерностей их антропогенной трансформации и процессов демутации на залежах, а также определены приоритеты эколого-адаптивного землепользования как перспективной для сухостепных ландшафтов межгорных котловин Тувы.

Практическая значимость исследования. В результате проведенных исследований, впервые наиболее полно, выяснена типологическая структура степных пастбищ Тувы, их продуктивность, хозяйственное состояние. Полученные материалы по флоре и фитоценотическому разнообразию степей и залежей могут быть использованы в сравнительных экологических и фитогеографических исследованиях растительности гор юга Сибири и Центральной Азии. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным источником при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия экосистем и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ.

Анализ результатов исследований залежных экосистем Тувы позволит обосновать новую концепцию экологического земледелия для аридных и континентальных районов Внутренней Азии. Изменение показателей почвенного плодородия при выведении пашни в залежь выявили перспективность данного приема для его восстановления.

В целом, основными результатами научно-исследовательской работы будут пользоваться другие ведомства по охране и использованию природных ресурсов Тувы, Тывинский государственный университет и другие образовательные учреждения. Собранные материалы пополнили гербарные фонды Бурятского и Тывинского госуниверситетов. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и экологов в курсах систематики и экологии растений, геоботаники и биогеографии.

Защищаемые положения.

1. Флора степей Тувы, насчитывающий 785 вида высших сосудистых растений, отражает особенности буферного положения территории на стыке бореальных и пустынно-степных экосистем. При этом позиции горностепных южносибирско-монгольских и центральноазиатских видов ксерофитной экологии наиболее значительны.

2. Эколого-фитоценотическая классификация степной растительности с использованием доминантно-детерминантного подхода позволила выделить 28 формаций, 13 групп формаций и 4 класса формаций (подтипов). Однако, объективизация выделения синтаксонов может быть достигнута с использованием метода экологической ординации сообществ степей.

3. Анализ видового состава растительности залежей Тувы (294 видов сосудистых растений, 110 – только в Центрально-Тувинской котловине) с дифференциацией на три типа флористических комплекса залежей (ФКЗ), а именно – типично залежных, переходных и инвазийных (или случайно залежных) позволяет прогнозировать динамические тенденции в процессах демутации и могут служить индикаторами стадий зацелинения залежей.

4. Микробиологическая деструкция растительного опада является важнейшим процессом, определяющим биологический круговорот элементов в природе. При этом вклад различных физиологических групп бактерий в аэробную и анаэробную деструкцию органического вещества растительных остатков имеют региональные особенности на различных стадиях демутации. Это касается прежде всего скорости разложения опада в условиях сухостепных экосистем Тывы.

Апробация работы. Материалы исследования доложены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Опыт и традиции этнического природопользования в Байкальской Сибири» (г. Улан-Удэ, 2003), Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (г. Улан-Удэ, 2004), на VIII Международном Убсунурском симпозиуме «Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии» (г. Кызыл, 2004), на VII Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (г. Кызыл, 2005), Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охрана» (г. Новосибирск, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (г. Барнаул, 2002, 2006), Пятом международном симпозиуме «Степи Северной Азии» (г. Оренбург, 2006), Региональном научно-методологическом семинаре «Этническая экология и традиционное природопользование на рубеже веков» (г. Улан-Удэ, 2006), Всероссийской конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (г. Иркутск, 2007), заседаниях кафедры ботаники БГУ, ТывГУ (2004, 2005, 2007).

Исследования были поддержаны грантом РФФИ «Разработка стратегии сохранения редких растений и фитоценозов Тувы» (2005-2006, №05-04-97279), Грант РГНФ «Комплексное социально-экологическое исследование особенностей номадного природопользования аборигенных этносов горных районов Южной Сибири. (2005-2007, № 05-06-06487а), Правительства Республики Тыва (№ 54, 2005).

Первые наиболее содержательные геоботанические и флористические сведения о растительном мире Тувы появились более ста лет назад в отчетах общегеографических экспедиций, исследовавших Центральную Азию и лишь попутно захвативших более северные территории. Это центральноазиатские путешествия Г.Н. Потанина в 1876—1877 годы и 1879—1880 годы, A.В. Адрианова в 1881 и 1883 годы, Г.Е. Грум-Гржимайло в 1902—1903 годы и В.И. Дорогостайского в 1907 году. Среди исследователей, совершивших специальные ботанические экспедиции, были П.Н. Крылов и Б.К. Шишкин. Первые сведения о природе Тувы данные учеными-энциклопедистами, путешественниками ярки и точны. Один из первых ботаников посетивший Туву в 1908-1909 гг. Б.К. Шишкин высказывает, например, при описании Хемчикской котловины "Трудно представить себе, что-нибудь более унылое, чем раскинувшаяся на далекое пространство, ровная степь. Кругом не видно ничего кроме однообразного серо-желтоватого пространства, покрытого полузасохшим нанофитоном и жалкими кустами караганы карликовой" (стр. 80).

Порфирий Никитич Крылов в 1892 г. прошел очень сложный маршрут по Урянхайской земле. Сначала путь П.Н. Крылова пролегал в меридиональном направлении, где он пересек Западный Саян, Улуг-Хемскую котловину, хр. Восточный Танну-Ола и спустился в котловину оз. Убсу-Нур. Второй, более продолжительный маршрут исследователя, начинался с долины р. Улуг-Хем и пролег вверх по Бий-Хему, достиг хр. Тумат-Тайга, далее по долине р. Улуг-О и закончился в Тоджинской котловине. Свои обширные флористические коллекции, талантливые наблюдения о природе этого края П.Н.Крылов описал в книге «Путевые заметки по Урянхайской земле» (Крылов, 1903).

Наиболее полные исследования флоры Тувы, начатые П.Н. Крыловым, продолжил Б.К. Шишкин в 1908—1909 годы. Основные маршруты первой поездки Бориса Константиновича Шишкина пролегали по центральной части Тувинской котловины. В Западной Туве он посещает крайние северо-восточные оконечности Хемчикской котловины; от устья р. Хемчик он поднялся западнее, пересек Западный Саян с посещением оз. Сут-Холь. Результаты этих исследований нашли отражение в обобщающей сводке «Очерки Урянхайского края» (1914), где он приводит список растений в количестве 900 видов. В 1914 году Туву посещает норвежский ботаник X. Принтц (Printz, 1921), почти повторив маршрут Б.К. Шишкина. В целом, исследования этого периода дали самые общие представления о растительности, которые несли попутный характер и не оставили целостного представления, но главная их ценность состоит в сборе больших флористических коллекций.

Новый этап ботанических исследований Тувы относится уже к периоду после установления Танну-Тувинской Народной Республики в 1921 году, и он связан с работами экспедиции ВАСХНИЛ, начиная с 1934 года, под руководством В.Г.Варварина. Были определены продуктивность основных типов кормовых угодий, описаны растительность, почвы, проведены анализы химического состава степных и луговых растений, наиболее широко встречающихся на пастбищах и сенокосах страны. По сути это первая попытка наиболее всестороннего изучения природных кормовых угодий Тувы. Некоторые результаты по проделанной работе были опубликованы В.Г.Варвариным (1950).

Немного ранее широкомасштабных исследований Сельскохозяйственной Академии в 1928 году на территории Тувы работала Саянская ботаническая экспедиция Томского университета под руководством В.В. Ревердатто. Кратковременные маршруты Виктора Владимировича Ревердатто по окрестностям оз. Кара-Холь были очень плодотворными; изучена степная и лесная растительность, выявлены редкие виды растений. В последствии по материалам этой экспедиции В.В.Ревердатто осуществил фитогеографический анализ растительности этой территории (Ревердатто, 1931).

Третий этап изучения растительного покрова, в частности, горных степей Тувы начинается с 1940-х годов. В 1944 году Тува входит в состав СССР. С 1945 по 1949 годы исследованием флоры и растительности Тувы занималась К.А.Соболевская. Флористические исследования автора, основанные на большом фактическом материале (1326 видов), позволили обосновать содержательные гипотезы по истории флоры и растительности региона (Соболевская, 1953, 1958). Итоги геоботанических исследований автора выражены в характеристике основных формаций растительности, выявлении закономерностей зонального и поясного ее распределения, что нашло отражение в схеме ботанико-географического районирования Тувы (Соболевская, 1950).

Кроме К.А.Соболевской в 1940—1960-е годы ботанические исследования в Туве проводят А.И.Шретер (1953), А.В.Калинина (1957), С.В.Гудошников (1964). Наибольший вклад внесла А.В. Калинина, которая работала в составе Тувинской комплексной экспедиции СОПС АН СССР. Работа А.В.Калининой насыщена интересными фактами, наблюдениями, раскрывающими специфические особенности формирования растительности региона, высотного и пространственного ее размещения. Так, например, широкое распространение опустыненных степных сообществ в Хемчикской котловине она связывает не только с общеклиматической обстановкой региона, как попадающего в дождевую тень Западного Саяна, но и усилением дигрессии растительности, вызывающих вторичное опустынивание. В небольшой работе А.И. Шретера (1953) даны общие сведения по составу и структуре наиболее широко распространенных фитоценозов Тувинской котловины.

После этих работ на протяжении длительного периода ботанические исследования степей в Туве не проводились. Лишь в 1964 году появилась небольшая статья С.В. Гудошникова по растительности высокогорного пояса Алашского плато, совершившего маршрут от поселка Кара-Холь к верховьям рек Алаш, Маныга и Каратош. В 1975 году М.А.Савич публикует статью о растительности хр. Цаган-Шибету, участвовавший в экспедициях института Росгипрозем по инвентаризации естественных кормовых угодий Тувинской АССР в 1967—1973 годы. Автором уделено большое внимание анализу горностепной растительности, которая в поясной дифференциации растительного покрова хребта занимает ведущее положение. В составе горных степей выделены не только опустыненные, сухие и разнотравно-дерновиннозлаковые настоящие, но и высокогорные степи.

Четвертый, современный период ботанических исследований в Туве, начинается с 1970-х годов. Они начинаются с больших флористических работ под руководством И.Ю. Коропачинского и И.М. Красноборова. Начиная с 1975 по 1981 годы, изучением растительного покрова Тувы занималась лаборатория геоботаники ЦСБС СО АН СССР, под руководством А.В.Куминовой. Исследования степной растительности Хемчикской котловины в Западной Туве ведет Б.Б.Намзалов (1978; 1979, 1982, 1985). Различным аспектам анализа структуры и флоры горных степей региона посвятили свои работы С.А. Тимохина и В.М. Ханминчун (1976, 1977), В.М. Ханминчун (1975, 1980), М.Н. Ломоносова (1977), Э.А. Ершова (1982а, б), В.А. Шоба (1982), Г.А. Зверева (1982), М.П. Данилов (1981), А.В. Куминова (1982), Г.Г. Павлова и др., (1982), Д.Н. Шауло (1982), И.М. Красноборов (1986) и др.

Помимо отмеченных выше геоботанических работ были развернуты детальные стационарные экологические исследования по выявлению адаптационных возможностей степных растений к экстремальным условиям среды в условиях жарких и сухих котловин Тувы под руководством А.А. Горшковой. Результаты этих исследований опубликованы (Горшкова, Зверева, 1982; Зверева, 1982; Горшкова, Зверева, 1988). Наряду с этими выделяются исследования В.А.Шоба (1985), А.Г.Манеева (1985), М.Н. Ломоносовой (1986), Т.Г.Ламановой (1987), А.С.Ревушкина(1987),М.П.Данилова(1988), в которых авторы отразили преимущественно особенности флористического состава горностепной растительности Тувы. В эти же годы Б.Б.Намзаловым (1986,1987,1989) опубликованы статьи по анализу разнообразия, классификации и высотной дифференциации растительности горностепного пояса на хребтах Саян и нагорья Сангилен.

После некоторого перерыва, начиная с 1995 года и особенно интенсивно с 2000 года возобновляются исследования растительности степных экосистем региона с приоритетом анализа трансформации степей в результате распашки и неумеренного выпаса, а также изучения структурно-функциональных их особенностей в частности продукционного процесса и деструкции. В постановке и реализации исследовательских программ степных экосистем велика роль Убсу-Нурского центра биосферных исследований под руководством профессора В.В.Бугровского и д.г.н. С.С.Курбатской, а также естественнонаучных кафедр Тывинского государственного университета с участием и координацией д.б.н. С.О.Ондара, д.б.н. Ч.Т.Сагды, д.б.н., профессора Б.Б.Намзалова, профессоров и кандидатов биологических наук Л.К.Аракчаа и Н.Г.Дубровского. Итоги исследований последнего времени отражены в ряде диссертационных работ. В их числе публикации А.Д.Самбуу (2003, 2004) и А.С.Чойзу (2002), посвященные анализу продукционно-деструкционных процессов сухих степей Убсу-Нурской котловины. Рассмотрению геоэкологических аспектов функционирования степных ландшафтов песчаных массивов Тувы посвятила свои работы С.К.Кужегет (2006). Степи нагорья Сангилен, особенности ее флористического состава, фитоценотического разнообразия и пространственной организации стали объектом исследования К.В.Кыргыс (2006). Флористические исследования в регионе продолжил А.М.Самдан (2007), раскрывший структуру флоры плато Алаш.

Таким образом, степень изученности степной растительности региона такова, что необходимо обобщение имеющихся материалов. При этом особого внимания заслуживают анализ результатов трансформации степей (пастбищного и залежного) и выявление их динамических тенденций. Залежная растительность Тувы до сих пор не была предметом специальных исследований. Для Тувы комплексное изучение экологии залежных земель, ее растительности имеет не только большое теоретическое значение, но и практическое. Они могут внести определенный вклад в обоснование национальной стратегии экологического земледелия, проблему сохранения ее плодородия.