У растений и животных выделяют два типа питания:
- автотрофный (от греч. auto- сам, trophic – питающийся), характерный для растений;
- гетеротрофный (от греч. hetero- другой), характерный для животных.
Микроорганизмы в отличие от растений и животных характеризуются многообразием типов питания. В соответствии с новой классификацией микроорганизмы по типу питания разделяют на несколько групп в зависимости от источников углерода, энергии и донора электронов.
В зависимости от источника энергии выделяют фототрофов, использующих энергию солнечного света, и хемотрофов, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и неорганические вещества.
В зависимости от источника углерода, их подразделяют на автотрофов, использующих в качестве единственного источника углерода СО2, и гетеротрофов, получающих углерод из готовых органических соединений.
В зависимости от природы окисляемого субстрата, называемого донором электронов (Н-донором), выделяют органотрофов, окисляющих органические вещества, и литотрофов (от греч. litоs – минерал, камень), окисляющих неорганические вещества.
Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания (таблица 3).
Таблица 3
Возможные типы питания микроорганизмов (по Е.Н. Кондратьевой)
Источник энергии
|
Донор водорода
|
Источник углерода
|
Органические соединения
|
Двуокись
углерода
|
Свет
|
Органические соединения
|
фотоорганогетеротрофия
|
фотоорганоавтотрофия
|
Свет
|
Неорганические соединения
|
фотолитогетеротрофия
|
фотолитоавтотрофия
|
Органические соединения
|
Органические соединения
|
хемоорганогетеротрофия
|
хемоорганоавтотрофия
|
Неорганические соединения
|
Неорганические соединения
|
хемолитогетеротрофия
|
хемолитоавтотрофия
|
Однако обычно достаточно указать источник энергии и донор электронов, чтобы охарактеризовать тип питания. По этим критериям различают четыре типа питания:
1.Фотолитотрофия.
Это тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза веществ клетки из СО2 и окисляющих при фотосинтезе неорганические соединения (Н2О, Н2S, S). К данной группе относятся цианобактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.
Цианобактерии, как и растения, восстанавливают СО2 до органического вещества, используя в качестве донора электронов воду:
Пурпурные серные бактерии содержат бактериохлорофиллы a и b, обусловливающие способность данных микроорганизмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты (передают энергию поглощаемого света бактериохлорофиллу). Донором электронов служит Н2S.
Зеленые серные бактерии содержат зеленые бактериохлорофиллы c, d, в небольшом количестве бактериохлорофилл а, различные каротиноиды. В процессе фотосинтеза окисляют сероводород, сульфид, сульфит, тиосульфат, серу в большинстве случаев до SO42- .
2. Фотоорганотрофия.
Это тип питания, характерный для микроорганизмов, которые получают энергию в процессе фотосинтеза, а в качестве доноров электронов используют простые органические соединения: органические кислоты, спирты. Такой тип питания характерен для несерных пурпурных бактерий. На свету они могут развиваться в строго анаэробных условиях. Донором водорода служат органические соединения, на свету акцептором водорода является углекислота. Вначале происходит окисление органического вещества путем дегидрирования, затем водород переносится на молекулы углекислоты:
Их развитие может происходить и в темноте. Однако акцептором водорода в аэробных условиях является кислород, в анаэробных – сера.
3. Хемолитотрофия.
Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неорганических соединений, таких, как Н2, NH4+, NO2-, Fe2+, H2S, S, SO32- и др. Углерод для построения всех компонентов клеток они получают из СО2. В отличие от фотосинтеза, где используется энергия света, в этом процессе используется химическая энергия. Такой тип питания называется хемосинтезом.
Явление хемосинтеза у микроорганизмов было открыто в 1887-1890 гг. русским микробиологом С.Н.Виноградским.
Хемолитотрофами являются нитрифицирующие бактерии (окисляют аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляют сероводород, серу), водородные бактерии (окисляют водород до воды), железобактерии (окисляют Fe2+).
Примеры:
Образующаяся в результате реакции свободная сера накапливается в цитоплазме серобактерий. Если сероводорода недостает, то происходит окисление свободной серы в цитоплазме с дальнейшим освобождением энергии:
Энергия, выделяющаяся в результате окислительных реакций, используется хемолитотрофами для восстановления углекислоты. Однако на восстановление 1 молекулы СО2 требуется значительно больше энергии, чем ее выделяется при окислении молекулы аммиака или сероводорода. Поэтому микроорганизмам необходимо перерабатывать очень большое количество веществ, по сравнению с тем количеством органического вещества, которое они синтезируют (например, нитрифицирующие бактерии окисляют до 35 молекул аммиака на одну молекулу восстановленной углекислоты).
Хемолитотрофы являются важнейшими геохимическими агентами. С их деятельностью в природе связано образование и разрушение полезных ископаемых, они осуществляют важнейшие этапы круговорота минеральных элементов. Кроме того, многие из хемосинтезирующих бактерий имеют народнохозяйственное значение: серные бактерии участвуют в очистке сточных вод, содержащих соединения серы; нитрифицирующие бактерии задерживают в почве азот аммиака, выделяющегося при гниении.
4. Хемоорганотрофия.
Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Это самая разнообразная и весьма многочисленная группа микроорганизмов. Они широко распространены в природе и играют огромную роль в разложении органических веществ. В качестве источников углерода хемоорганотрофы используют готовые органические соединения самой различной химической структуры. Наиболее подходящими являются соединения, содержащие альдегидные и кетонные группы, а также насыщенные связи.
Среди хемоорганотрофов выделяют сапротрофов, живущих за счет разложения мертвых органических веществ, и паразитов, питающихся в тканях живых организмов.
В живом мире наиболее широко распространены два типа питания – фотолитотрофия и хемоорганотрофия. Первый тип питания характерен для высших растений, водорослей и ряда бактерий, второй – для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются у отдельных групп бактерий, живущих в специфичных условиях среды.
Однако установлена способность многих микроорганизмов переходить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии кислорода на средах с углеводами способны переключаться с хемолитотрофии на хемоорганотрофию.
Выделяют группу микроорганизмов миксотрофов, которые одновременно используют различные возможности питания (например, окисляют органические и минеральные соединения).
Объединить типы конструктивного и энергетического метаболизма можно в следующей таблице:
Способы существования живых организмов (матрица Львова)
|
Источник энергии
|
Донор электрона
|
Источник углерода
|
Название способа существования
|
Представители
|
ОВР
|
Неорганические соединения
|
Углекислый газ
|
Хемолитоавтотрофия
|
Нитрифицирующие, тионовые, ацидофильные железобактерии
|
Органические соединения
|
Хемолитогетеротрофия
|
Метанообразующие архебактерии, водородные бактерии
|
Органические вещества
|
Углекислый газ
|
Хемоорганоавтотрофия
|
Факультативные метилотрофы, окисляющие муравьиную кислоту бактерии
|
Органические соединения
|
Хемоорганогетеротрофия
|
Большинство прокариот, из эукариот: животные, грибы, человек
|
Свет
|
Неорганические соединения
|
Углекислый газ
|
Фотолитоавтотрофия
|
Цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии, из эукариот: растения
|
Органические соединения
|
Фотолитогетеротрофия
|
Некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
|
Органические вещества
|
Углекислый газ
|
Фотоорганоавтотрофия
|
Некоторые пурпурные бактерии
|
Органические вещества
|
Фотоорганогетеротрофия
|
Галобактерии, некоторые цианобактерии, пурпурные, зелёные бактерии
|
Из таблицы видно, что разнообразие типов питания прокариот гораздо больше, чем у эукариот (последние способны лишь к хемоорганогетеротрофии и фотолитоавтотрофии).
Достарыңызбен бөлісу: |