Высшие чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) Сырдарьинского Каратау 03. 00. 09 энтомология

03.00.09 – энтомология

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Республика Казахстан

Алматы, 2010

Работа выполнена в Государственном учреждении «Каратауский

государственный природный заповедник» Комитета лесного и охотничьего

хозяйства Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан

Научные руководители: доктор биологических наук

Кадырбеков Р.Х.

Жданко А.Б.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Казенас В.Л.

кандидат биологических наук,

Даутбаева К.А.

Ведущая организация: Институт систематики и экологии

животных СО РАН (г. Новосибирск)

Защита диссертации состоится «29» декабря 2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 55.36.01 при Институте зоологии КН МОН РК по адресу: 050060, Алматы, Академгородок, пр. аль-Фараби, 93

e-mail: institut_zoology@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии КН МОН РК по адресу: 050060, Алматы, Академгородок, пр. аль-Фараби, 93

Автореферат разослан «26» ноября 2010г.

Ученый секретарь

диссертационного совета,

доктор биологических наук Жатканбаева Д.М.

ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. «Среди проблем, с которыми сталкивается человечество, самая главная – это сохранение биологического разнообразия, обеспечивающее само существование человечества» (И.О. Байтулин). В сохранении биологического разнообразия Казахстана важную роль играет знание видового состава фауны его территории. Горный хребет Сырдарьинский Каратау является одним из самых интересных природных регионов Казахстана, как в ботаническом, так и в зоологическом аспектах. Природа этого региона долгое время находилась под сильным антропогенным прессингом (выпас скота, браконьерство, вырубка деревьев, сенокошение). Все эти факторы отрицательно повлияли на природные ландшафты, вызвали негативные изменения видового разнообразия и численности диких животных и растений, что в свою очередь привело к нарушению природного равновесия. В этих условиях очень уязвимыми оказались редкие и эндемичные виды растений и животных. В связи с этим возникла необходимость скорейшей организации заповедника в центральной части Сырдарьинского Каратау.

Изучение дневных чешуекрылых (Rhopalocera, Lepidoptera) Сырдарьинского Каратау, достаточно изолированного от остальной части Западного Тянь-Шаня, является важным как в биологическом, так и в зоогеграфическом аспектах. Здесь дневные чешуекрылые обитают практически во всех биогеоценозах. Они имеют относительно крупные размеры и поэтому являются удобной модельной группой для зоогеографических и эколого-ландшафтных исследований. Булавоусые чешуекрылые, наряду с представителями других семейств, играют определённую роль в природных экосистемах. Дневные бабочки являются хорошими индикаторами антропогенного прессинга на дикую природу, поэтому изучение их в условиях заповедного режима делает их незаменимыми мониторинговыми объектами экологических систем. Результаты таких наблюдений в заповеднике и на окружающих территориях позволяют получить данные о влиянии хозяйственной деятельности человека на природные комплексы. Изучение видовых ареалов поможет понять формирование и, возможно, происхождение отдельных таксонов в пределах Передней и Средней Азии.

Целенаправленного и систематического изучения лепидоптерофауны на территории Сырдарьинского Каратау до настоящего времени не проводилось. В литературе нет статей, посвящённых изучению дневных бабочек этого региона. В крупных монографиях В.А. и А.Г. Лухтановых (1994) и С.А. Торопова, А.Б. Жданко (2006, 2009) по дневным чешуекрылым этой части Евразии имеются лишь отдельные упоминания некоторых видов, обитающим в данном регионе, поэтому до настоящего времени фауна этих чешуекрылых оставалась практически не изученной. В связи с вышеизложенным изучение и анализ населения этой группы бабочек в данном регионе является актуальной задачей. Все эти данные и определили выбор диссертационной темы и района исследований.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение фауны булавоусых чешуекрылых Сырдарьинского Каратау, анализ её фенологических, экологических и зоогеографических особенностей для обеспечения сохранности их комплексов в типичных местах их обитания. Для достижения цели поставлены следующие задачи:

1 Выявление видового состава и составление аннотированного списка дневных бабочек.

2 Проведение эколого-фаунистического анализа фауны дневных бабочек изучаемой территории.

3 Выявление высотно - поясного распределения видов.

4 Изучение фенологических особенностей видов, выявление особенностей сезонной динамики лёта имаго.

5 Изучение биотопического распределения видов.

6 Анализ зоогеографических особенностей фауны.

Научная новизна. Впервые приводится эколого-фаунистический обзор фауны дневных чешуекрылых хребта Сырдарьинского Каратау. В результате исследования выявлен 81 вид из 48 родов, относящихся к 6 семействам. Из них 14 видов впервые приводятся для исследуемой территории, 5 таксонов будут описаны как новые для науки. Впервые определены особенности вертикального распределения дневных чешуекрылых по высотным поясам, проведён анализ биотопического распределения фауны и её зоогеографических особенностей. Проанализирован характер сезонной динамики лёта всех видов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1 Фауна булавоусых чешуекрылых центральной части Сырдарьинского Каратау состоит из 81 вида, относящихся к 48 родам и 6 семействам.

2 Распределение булавоусых чешуекрылых по высотным поясам южного и северного макросклонов Сырдарьинского Каратау неравномерное. Основная часть фауны дневных бабочек сосредоточена в двух поясах: низкогорном и среднегорном.

Выявлены пластичные виды, встречающиеся во всех высотных поясах: 8 - на южном, 3 - на северном макросклонах. Виды, которые встречаются только в одном из поясов, обнаружены только в нижней и средней частях хребта. Для южного макросклона: в низкогорье - 9 видов, в среднегорье - 3 вида; для северного макросклона: в низкогорье - 8 видов, в среднегорье - 1 вид. Выявлены виды, одновременно обитающие в низкогорном и среднегорном поясах: 24 вида на южном, 25 видов на северном макросклонах хребта; 20 видов обитают в низкогорном и среднегорном поясах обоих макросклонов. Для всех высотных поясов обоих макросклонов пластичными оказались 3 вида. Для субальпийского пояса северного макросклона специфичным видом оказался Pieris kruperi.

3 На северном и южном макросклонах Сырдарьинского Каратау отмечены все сезонные аспекты лёта булавоусых чешуекрылых. На южном макросклоне выражен раннелетний и летний аспекты, а на северном макросклоне - летний аспект. Выделено 6 фенологических групп дневных бабочек, среди которых преобладает летняя группа - 24 вида (29,6%), затем раннелетняя - 20 (24,6%), весенне-летняя - 17 (20,9%), весенняя - 14 видов (17,2%), весенне-летне-осенняя - 4 вида (4,9%) и ранневесенняя группа - 2 (2,4%).

4 По особенностям цикла развития дневных бабочек Сырдарьинского Каратау наиболее многочисленной группой являются моновольтинные - 61 вид (75,3%), бивольтинные - 17 видов (20,9%) и поливольтинные - 3 вида (3,7%).

5 Среди дневных бабочек Сырдарьинского Каратау преобладают ксерофилы - 42 вида (51,8%), мезофиллы - 20 (24,6%), мезоксерофилы - 19 (23,4%).

6 По численности видов дневных бабочек преобладает группа обычных - 46 видов (56,7%), массовые - 19 видов (23,4%), редкие - 16 видов (19,7%).

7 По зоогеографическому составу в фауне дневных бабочек Сырдарьинского Каратау преобладают западнопалеарктические - 22 (27,1%) и среднеазиатские - 19 (23,4%) виды.

8 Выявлено 3 эндемичных и 2 субэндемичных вида. Фауна центральной части Сырдарьинского Каратау состоит в основном из видов, ареалы которых, большей своей частью, связаны с горными районами Средней Азии.

Теоретическая ценность работы заключается в том, что впервые выявлен таксономический состав фауны дневных бабочек, уточнены места обитания отдельных видов. Изучен характер сезонной динамики лёта всех видов.

Результаты исследований могут быть использованы при оценке состояния биологического разнообразия и разработке мероприятий по сохранению реликтовых и эндемичных видов Каратауского заповедника и всего хребта Сырдарьинского Каратау. Материалы диссертации могут быть использованы лицами, принимающими решения в сфере особо охраняемых природных территорий, руководителями и сотрудниками ООПТ, научных организаций, а также преподавателями и студентами биологических и экологических факультетов в ВУЗах страны.

Связь с другими научно-исследовательскими работами. Тема диссертационной работы была выполнена согласно статье 39, пункту 2 и статье 41, пункту 1 и 3 Закона РК от 7 июля 2006 года № 175 «Об особо-охраняемых природных территориях», где указываются порядок организации и ведения научной деятельности в государственных природных заповедниках, организации и проведения научных исследований по изучению и мониторингу экологических систем, объектов государственного природно-заповедного фонда, включая форму ведения Летописи природы. Работа была осуществлена в рамках 4-хгодичной программы исследований научного отдела Каратауского ГПЗ КЛОХ МСХ РК при подготовке ежегодных данных и сравнительного анализа для ведения «Летописи природы» на особо охраняемых природных территориях РК.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертационной работы были доложены и представлены на следующих конференциях: международная научная конференция молодых учёных «Х Сатпаевские чтения», посвящённая 50-летию ПГУ им. С. Торайгырова (Казахстан, г. Павлодар, 2010 г.); всероссийская научная конференция с международным участием «Научное творчество XXI века» журнала «В мире научных открытий» (Россия, г. Красноярск, 2010 г.); международная научно-практическая конференция «Молодежь и наука: реальность и будущее» (Россия, Ставропольский край, г. Невинномысск, 2010 г.)

Основные результаты исследований обсуждены на заседании научно-технического совета ГУ «Каратауский государственный природный заповедник» КЛОХ МСХ РК (Кентау, 2010) и на научном семинаре лаборатории энтомологии Института зоологии КН МОН РК (Алматы, 2010).

В разделе приводятся 102 литературных источника, в которых отражена история изучения фауны булавоусых чешуекрылых на территории Казахстана.

До настоящего времени в литературе неизвестно ни одной статьи, посвящённой фауне дневных бабочек Сырдарьинского Каратау.
2 ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В разделе, основанной на литературных источниках, приводятся краткие сведения о ботанико-географическом районировании Сырдарьинского Каратау, его климате, рельефе, почвах, гидрологии и растительности.

В основу работы положены материалы, собранные на территории Сырдарьинского Каратау в 2007-2010 гг. Исследования проводились, главным образом, в центральной части Сырдарьинского Каратау. Для сравнительного анализа исследования дневных бабочек проводились на южном и северном макросклонах хребта по основным намеченным точкам. Сбор материала проводился маршрутным методом, главным образом, по заранее выбранным ущельям с учётом сезонного периода. При работе на стационарах (егерские кордоны) осуществлялись ежедневные радиальные экскурсии по изучению различных биотопов. Материал собран в 95 точках (57 на южном и 38 на северном макросклонах) в пределах изучаемого региона. Ключевые участки выбраны с расчётом охвата максимального числа местообитаний. В общей сложности на маршрутах пройдено 317 км с учётом повторных исследований в тех же точках. Высота над уровнем моря определялась с помощью измерительного прибора GPS.

Сбор и камеральная обработка собранных материалов выполнялись в соответствии с общепринятыми методиками. Основным методом фаунистических сборов был отлов имаго энтомологическим сачком в разное время дня, а также сбор бабочек пинцетом с растений в период их малой активности, утром и вечером. Для выяснения экологических особенностей имаго бабочек проведено более 700 фенологических наблюдений в естественной среде. Для оценки численности имаго использована методика, разработанная московскими энтомологами А.П. Кузякиным и Л.Н. Мазиным (1993). Для изучения численности отдельных видов проводились количественные учёты 2 способами: отлов имаго и визуальная регистрация особей с оценкой по трехбальной шкале: редкий – встречаемость менее одной особи в час, обычный – 1- 9 особей в час и массовый – более 9 особей в час. Для определения видовой принадлежности, номенклатуры отдельных таксонов и уточнения ареалов некоторых видов, были использованы работы В.А и А.Г Лухтановых (1994), А.Б. Жданко (2005), С.А. Торопова и А.Б. Жданко (2006, 2009). Определение материала осуществлялось по коллекционным фондам Института зоологии МОН РК. При необходимости изготовлялись препараты генитальных структур, в основном самцов, которые сравнивались с типовыми экземплярами или рисунками этих структур в литературе. За период исследований было собрано и обработано около 5000 экземпляров дневных бабочек. Основная часть собранного материала хранится в коллекции Каратауского заповедника.

Приводится аннотированный список 81 вида, относящихся к 48 родам и 6 семействам с литературными данными по типовой местности, общему ареалу, оригинальными данными по фенологии, биотопическому распределению, численности и распространению в пределах исследуемого региона.

Семейство Papilionidae представлено 5 видами, относящихся к 3 родам: Papilio machaon, P. аlexanor, Hypermnestra helios, Parnassius mnemosyne, P. аpollonius. Семейство Pieridae - 10 видами из 7 родов: Leptidea sinapis, Euchloe ausonia, Zegris fausti, Aporia crataegi , Pontia daplidice, Pieris napi, P. кrueperi, P. rapae, P. brassicae, Colias erate. Семейство Satyridae - 15 видами из 6 родов: Urrussia eversmanni, Lasiommata menava, Melanargia parce, Coenonympha pamphilus, C. nolckeni, Hyponephele lupina, H. interposita, H. dysdora, H. jasavi, H. naricina, H. glasunovi, H. haberhaueri, Chazara briseis, Ch. enervata, Ch. kaufmanni. Семейство Nymphalidae - 13 видами из 5 родов: Nymphalis xantomelas, N. urticae, N. io, Vanessa atalanta, V. cardui, Argynnis niobe, Arg. pandora, Issoria lathonia, Melitaea didyma, M. trivia, M. minerva, M. arduinna, M. sibina. Семейство Lycaenidae - 33 видами из 23 родов, которое преобладает по количеству видов в сравнении с другими семействами и в целом составляет 41,0% от всей фауны дневных бабочек Сырдарьинского Каратау: Superflua acaudata, Callophrys rubi, C. titanus, Rhymnaria sp.n.1, Rh. sp.n.2, Tomares callimachus, Lycaena рhlaeas, Thersamonia thersamon, Th. solskyi, Phoenicurusia margelanica, Athamanthia simurg sp.n., Lampides boeticus, Celastrina argiolus, Glaucopsyche alexis, Turanana panageides, Pseudophilotes vicrama, Alpherakya sarta, Plebejus argivus, Plebejides zephyrinus, Vacciniina fergana, Umpria chinensis, Aricia allous, Ar. agestis, Eumedonia eumedon, E. persephatta, Polyommatus bienerti, P. icadius, Plebicula amanda, Pl. thersites, Agrodiaetus ripartii, Agr. iphigenides, Agr. аctinides, Agr. phyllides. Семейство Hesperiidae включает 5 видов из 4 родов: Carcharodus alceae, Syrichtus staudingeri, S. massageticus, Spialia orbifer, Thymelicus lineola.

Из числа видов, найденных на территории Сырдарьинского Каратау 14 видов – Hypermnestra helios, Zegris fausti, Chazara kaufmanni, Argynnis niobe, Melitaea arduinna, Callophrys titanus, Rhymnaria sp.n.1, Lycaena рhlaeas, Lampides boeticus, Celastrina argiolus, Glaucopsyche alexis, Plebejus argivus, Aricia allous, Agrodiaetus actinides – впервые приводятся для данного региона. Три вида - Rhymnaria sp.n.1, Rhymnaria sp.n.2, Athamanthia sp.n. и два подвида - Argynnis niobe ssp.n., Glaucopsyche alexis ssp.n. - будут описаны как новые для науки.

4.3 Видовой состав дневных бабочек северного и южного макросклонов Сырдарьинского Каратау

В таксономическом отношении фауны дневных бабочек сравниваемых макросклонов Сырдарьинского Каратау очень сходны. Видовой состав дневных бабочек на южном макросклоне хребта включает 76 видов, что составляет 93,8% от общего количества видов (81). На северном макросклоне – 71 вид (87,6%).

Разные участки Сырдарьинского Каратау весьма отличаются друг от друга и по набору растительных сообществ и даже по схемам вертикальной поясности и имеют сложный характер мозаичности. Изучение высотного распределения дневных бабочек в горных системах имеет огромное значение для понимания экологии отдельных видов и их связи с растительностью.

Для рассмотрения в сравнительном аспекте особенностей вертикального распределения дневных бабочек Сырдарьинского Каратау были изучены южный и северный макросклоны хребта.

5.1 Вертикальное распределение дневных бабочек по высотным поясам южного макросклона

На южном макросклоне хребта Каратау различают предгорный (400-600 м), низкогорный (600-1200 м), среднегорный (1200-1800 м) и субальпийский (1800-2170 м) пояса.

Предгорный пояс представлен аридными типами растительности - эфемероидными полукустарничковыми сообществами, а также пустынными группировками полыней. В этом поясе было обнаружено 19 видов дневных бабочек из 16 родов. Низкогорный пояс слагается из эфемеро-злаково-каратавско-полынных сообществ. Долины горных рек представлены древесными и кустарниковыми видами. Здесь отмечено 69 видов дневных бабочек из 47 родов. Среднегорный пояс представлен, в основном, различными типами степей, с участием кустарников, а также разнотравными стациями по горным склонам. Наибольшее распространение имеют дерновинно-злаковые типчаковые степи, с ковылями. В степных сообществах и на каменистых склонах развит ярус кустарников и петрофитные полыни. В этом поясе отмечен 61 вид дневных бабочек из 41 рода. Субальпийский пояс занимает совсем небольшую площадь у вершины горы Бессаз. Здесь распространены нагорноксерофитно-типчаковые степи. В этом поясе обнаружено 25 видов бабочек из 20 родов.

Отмечено неравномерное распределение булавоусых чешуекрылых по высотным поясам южного макросклона. Наименьшее количество видов обитает в предгорном поясе - 19 видов (23,4%) и субальпийском поясе - 25 видов (30,8%), в низкогорном поясе обнаружено 69 видов (85,1%) и в среднегорном – 61 вид (75,3%). Всего выявлено 8 пластичных видов, которые встречаются во всех высотных поясах. Большинство из них (6 видов) - мезоксерофилы для данного региона: Pontia daplidice, Colias erate, Coenonympha pamphilus, Chazara enervata, Vanessa cardui, Argynnis pandora и только один (Chazara briseis) относится к ксерофилам и один (Thymelicus lineola) – к мезофилам. Виды, которые встречаются только в одном из поясов, обнаружены только в нижней и средней частях хребта. Для низкогорья характерны Leptidea sinapis, Euchloe ausonia, Coenonympha nolсkeni, Callophrys rubi, C. titanus, Rhymnaria sp.n.1, Celastrina argiolus, Pseudophilotes vicrama, Alpherakya sarta; для среднегорья – Hyponephele jasavi, Plebejus argivus, Agrodiaetus ripartii. Выявлено 24 вида, которые обитают одновременно в низкогорном и среднегорном поясах. Из этого числа 6 видов - мезофилы (Parnassius mnemosyne, Aporia crataegi, Pieris rapae, P. brassicae, Argynnis niobe, Thymelicus lineola), 10 - мезоксерофилы (Pontia daplidice, Colias erate, Coenonympha pamphilus, Hyponephele lupina, Chazara enervata, Vanessa cardui, Argynnis pandora, Melitaea didyma, Umpria chinensis, Carcharodus alceae) и 8 - ксерофилы (Melanargia parce, Chazara briseis, Superflua acaudata, Aricia agestis, Polyommatus bienerti, Plebicula amanda, Syrichtus staudingeri, S. massageticus).

На северном макросклоне хребта Каратау выделяют предгорный (500-800 м), низкогорный (800-1300 м), среднегорный (1300-1800 м) и субальпийский (1800-2176 м) пояса. Для предгорного пояса характерны злаково-кустарниково-разнотравные типы растительности. В этом поясе было обнаружено 14 видов дневных бабочек из 11 родов. Низкогорный пояс представлен туранской полукустарниковой пустыней с господством полыней. По хорошо дренированным местообитаниям здесь увеличивается роль полусаванновых злаковых элементов. Для этого пояса отмечено 65 видов из 47 родов. Среднегорный пояс - пояс степных кустарников. Здесь обнаружено 52 вида дневных бабочек из 39 родов. Субальпийский пояс занимает небольшую площадь у вершины горы Бессаз в районе поднятий Каратау - узла Мынжилки с его пятью основными ущельями: Итмурын, Алмалы, Сарымсакты, Райс, Жингилшик. Верхний пояс несёт в себе элементы высокогорной «субальпийской» растительности, которая известна под названием «эндемичной ксерофитной каратавской степи». На джонах характерен ярус фриганоидов - колючих подушковидных растений. Здесь обнаружено 23 вида бабочек из 19 родов.

Отмечено неравномерное распределение булавоусых чешуекрылых по высотным поясам северного макросклона. Наименьшее количество видов обитает в предгорном - 14 видов (17,2%) и в субальпийском поясах - 23 вида (28,3%). В низкогорном поясе отмечено 65 видов (80,2%) и в среднегорном – 52 вида (64,1%). Всего выявлено 3 пластичных вида, которые встречаются во всех высотных поясах. Из них 2 вида - мезоксерофилы: Colias erate, Argynnis pandora и 1 вид - Chazara briseis - относится к ксерофилам. Виды, которые встречаются только в одном из поясов, обнаружены в нижней и средней частях хребта. Для низкогорья характерны Leptidea sinapis, Zegris fausti, Pieris napi, Melitaea minerva, Rhymnaria sp.n.2, Tomares callimachus, Alpherakya sarta, Plebejus argivus; для среднегорья – Lasiommata menava. Для субальпийского пояса специфичным видом оказался Pieris kruperi. Выявлено 25 видов, которые обитают одновременно в низкогорном и среднегорном поясах. Из этого числа 4 вида - мезофилы (Aporia crataegi, Pieris rapae, Argynnis niobe, Thymelicus lineola), 13 - мезоксерофилы (Pontia daplidice, Colias erate, Coenonympha pamphilus, Hyponephele lupina, Chazara enervata, Vanessa cardui, Argynnis pandora, Melitaea didyma, Plebicula thersites, Pl. amanda, Umpria chinensis, Polyommatus bienerti, Carcharodus alceae) и 8 - ксерофилы (Melanargia parce, Hyponephele haberhaueri, H. jasavi, Chazara briseis, Pseudophilotes vicrama, Aricia agestis, Syrichtus staudingeri, S. massageticus)

Сравнительные данные по количеству видов показывают, что на обоих макросклонах количественный состав и частота встречаемости видов в низкогорном и субальпийском поясах отличаются в незначительной мере, разница более выражена в предгорном, среднегорном поясах. Сосредоточение основной части фауны для обоих макросклонов отмечено в низкогорном и среднегорном поясах хребта. Эта особенность объясняется тем, что в глубине гор климатические условия более благоприятны, чем на окружающих их равнинах и в предгорьях. Большее количество видов зарегистрировано на южном макросклоне. Для всех высотных поясов обоих макросклонов пластичными видами являются Colias erate, Chazara briseis, Argynnis pandora. К видам, которые обитают в низкогорном и среднегорном поясах обоих макросклонов относятся: Aporia crataegi, Pontia daplidice, Pieris rapae, Colias erate, Melanargia parce, Coenonympha pamphilus, Hyponephele lupina, Chazara enervata, Vanessa cardui, Argynnis niobe, Arg. pandora, Melitaea didyma, Umpria chinensis, Aricia agestis, Polyommatus bienerti, Plebicula amanda, Carcharodus alceae, Syrichtus staudingeri, S. massageticus, Thymelicus lineola, и именно эти виды и составляют ядро фауны Каратауского хребта.