Введение материал и методика

ВВЕДЕНИЕ...4

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА...13

Глава I. Пространственная структура популяции...15

гималайского сурка...15

1.1. Географическая популяция гималайского сурка в Непале...16

1.2. Местные популяции гималайского сурка в Непале...24

1.3. Колонии гималайского сурка на примере...30

местной популяции «Манаслу»...30

1.4. Семейные участки гималайского сурка...37

1.5. Оценка численности гималайского сурка в Непале...41

1.6. Выводы...44

Глава П. ТЕМПЕРАТУРНЫЙ РЕЖИМ В ПЕРИОД...46

БОДРСТВОВАНИЯ ГИМАЛАЙСКИХ СУРКОВ...46

II.2. Температурный режим в поселении гималайского сурка...50

в окрестностях деревни Сама...50

П.З. Выводы...55

Глава III. АККУМУЛЯТИВНЫЕ ФОРМЫ РЕЛЬЕФА...55

КАК МЕСТа ОБИТАНИЯ ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА...55

III. 1. Норы гималайских сурков-в аллювиальных отложениях...60

Ш.2. Норы гималайских сурков в делювиальных отложениях...66

Ш.З. Выводы...70

Глава IV. влияние антропогенных факторов...71

на популяцию гималайского сурка...71

IV.I. Поселения человека как фактор уничтожения мест обитания и...73

фрагментации популяций гималайского сурка...73

IV.2. Добывание местным населением сурков...83

IV.3. Влияние выпаса домашних животных...86

на кормовые условия сурков...86

3

IV.4. Выводы...94

ГИМАЛАЙСКОГО СУРКА В НЕПАЛЕ...95

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ...99

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...101

Введение

ВВЕДЕНИЕ

Крупные размеры (до 10 кг) и высокая плотность населения (до 400 особей на км кв.) (Бибиков, 1989; Bibikov, 1996) являются причиной того, что облик биогеоценозов, населённых сурками, в значительной степени определяется их жизнедеятельностью. Среди сурков мировой фауны гималайский сурок является одним из самых крупных, уступая в размерах только седому сурку, Marmota caligata (Bibikov, 1996). Сурки являются важнейшим экологическим фактором для сотен видов растений и животных. Подчёркивая выдающуюся роль сурков в организации специфических экологических систем, А.В. Димитриев с соавторами (2002) предлагают даже называть такие экосистемы «мармотобиогеоценозами».

Прежде всего, на характер биогеоценозов влияет колоссальная роющая деятельность этих грызунов. Суммарная площадь бутанов, выбросов грунта из нор, занимает до 14% от общей площади, населённой сурками, а суммарный объём выброшенной на поверхность земли - до 150 м3/га. В среднем - 15-20 м3/га. (Зимина, Злотин, 1980). У степного сурка (М bobak), например, старые бутаны достигают объёма 45 м3 (Машкин, 1997), а диаметр до 20 м (Дубровский, 1962; Варшавский, Гарбузов, 1964).

Высокая роющая активность сурков, влияя на почвенный покров, изменяет свойства почв. В процессе жизнедеятельности многих поколений грызунов, в результате вертикального переноса, происходит перемешивание значительных масс почвы и грунта. Например, очень сильно различается содержание гумуса и карбонатов по вертикальному профилю почвы под сурчиной и за её пределами (Крупеников, Степаницкая, 1943; Зимина, Зло-тин, 1980). Помимо вертикального переноса сурки сильно влияют на состав почвы тем, что вносят в неё значительный объём органических ве-

ществ. За период активности один сурок выделяет до 15 кг экскрементов в воздушно-сухом весе (Зимина, Злотин, 1980).

Всё это, в свою очередь, не может не влиять на растительность, приводя к образованию зоогенного растительного покрова (Зимина, 1967). В поселениях сурков развивается характерная «зональность» растительных ассоциаций: соотношение видов растений закономерно меняется от центра бутана к его периферии и далее к фоновым сообществам (Исмагилов, 1961; Зубкова, 1967; Зубкова, Трулевич, Урушадзе, 1967; Яковлев, Ухачева, 1967; Зимина, Злотин, 1980; Бибиков, 1989; Смелое, 1991; Солдатов, 1991; Гуричева, Дмитриев, 1997, 1997а; Токарский, 1997; Капитонов, Капитонова, 2000; Semenov, Ramousse, Le Berre, 2001). Этот процесс напрямую связан с плотностью популяций сурков и с возрастом их поселений. Чем выше плотность популяций и чем старше возраст поселения, тем сильнее изменяется облик растительного покрова по сравнению с «фоновым».

Прямое физическое воздействие сурков на поверхность почвы приводит к её уплотнению и, как результат, к изменению видового состава растений. Влияние этого фактора уменьшается от центра бутана к его периферии (Semenov, 2000).

В процессе питания сурки отторгают значительное количество зелёной массы. Семья из 5 - 6 взрослых зверей съедает за сезон 81 - 97 кг (сухой вес) корма (Машкин, 1997). В сутки один сурок изымает до 7 кг зелёного корма (или 2,1 кг сухого вещества). По мнению В.А. Попова (1960), один сурок за 150 дней активной жизни съедает около 65 кг свежей растительной массы.

Многочисленные норы сурков служат надёжным убежищем не только своим хозяевам, но и десяткам видов позвоночных и беспозвоночных животных (Злотин, Берендяева, 1967; Капитонов, 1978; Зиминиа, Злотин, 1980; Бибиков, 1989; Rudi, Shevlyuk, Soustin, 1994; Клемина, 1999; Кра-сильникова, Димитриев, 1999; Леонтьева, Самхарадзе, 2000). Многие ви-

ды, как, например, каменка-плясунья (Oenanthe isabellind) прошли длительный путь совместной эволюции (коэволюции) с норными грызунами, сурками в том числе. Численность этих птиц тесно связана с обилием сурочьих нор (Бибиков, Бибикова, 1955).

В очерке «Влияние сурков на организацию горных экосистем» Р.П. Зимина и Р.И. Злотин (1980) подчёркивают: «Жизнедеятельность сурков, создающих мощные и многовековые подземные сооружения, приводит к значительной трансформации практически всех природных компонентов, вследствие чего возникает микрокомплексность экосистем, обладающих особыми чертами строения и функционирования».

Большое практическое значение сурков определяется, во-первых, тем, что в ряде стран мира они были и остаются традиционным объектом промысла; в Монголии, например, и в некоторых регионах России (Bibikov, Rumiantsev, 1996; Formozov, Yendukin, Bibikov, 1996). Во-вторых, некоторые виды сурков являются активными компонентами природных очагов болезней человека и животных, включая такие особо опасные инфекции как чума.

Сурков промышляют ради меха, жира, который используется в медицине и парфюмерной промышленности, а также ради мяса.

Так в Монголии, где охота на тарбагана, или монгольского сурка (М sibirica), всегда была традиционным занятием местного населения, в год заготавливается до 3 млн. шкур (Дава Норов, 1959; Бибиков, Мягмаржав, 1986). За 80 лет в этой маленькой стране было заготовлено 104 млн. шкур монгольского сурка (Batbold, 2002).

В Казахстане заготавливали до 700 тыс. сурочьих шкур (Слудский, 1980).

Гималайского сурка регулярно промышляют в Китае. Из его шкур изготавливают различные кожаные изделия и шапки. В частности, в 7 районах

провинции Синьцзян в год заготавливают до 30 тыс. шкур гималайского сурка (Wang Sibo, Yang Ganyun, 1983).

Сурки, подобно другим видам грызунов, являются носителями многих инфекций. Среди них сибирская язва, бруцеллез, дикроцелиоз, лептоспи-роз, пастерелёз, псевдотуберкулёз, лихорадка Q, тиф, сальмонелёз, токсо-плазмоз, туляремия, вирусы гепатита, чума и другие, но из всех перечисленных заболеваний наиболее опасной для человека является, конечно, чума (Степанов и др., 1991; Pole, 2003). Связь чумы с сурками давно была известна народам, населявшим природные очаги этой болезни. Монголы даже называют чуму «тарбаганьей болезнью» (Наумов и др., 1972).

Вместе с соседями по ареалу, серым (М. baibacina), красным сурком (М caudatd) и тарбаганом, гималайский сурок является активным компонентом природного очага чумы в Азии. В.В. Кучерук на территории Китая, Индии и Непала выделил 4 очаговых региона чумы, где носителем является гималайский сурок (Кучерук, 1972; Кучерук, Бибиков, 1980). В некоторых из них чумной микроб был выделен многократно.

Гималайский сурок Marmota himalayana Hodgson (1841) впервые был описан английским учёным Ходгсоном (Hodgson В.Н.) в 1841 г. Во всех доступных нам источниках в качестве типового местонахождения сообщается «Непал» (Sclater, 1891; Ellerman, 1940; Ellerman, Morrison-Scott, 1951). К сожалению, мы не смогли выяснить более точное место поимки типового экземпляра.

Среди синонимов широкое распространение получило видовое название гималайского сурка Marmota bobak himalayana Hodgson (1841), которое кочует из издания в издание. Очевидно, что живущий в Гималаях вид, имеет мало общего со степным сурком. Тем не менее, видовое название bobak используется в отношении гималайского сурка даже в современных изданиях, включая публикации, которые выходят в самом Непале. Например, в "Mammals of Nepal" (Shrestha, 1997) himalayana вообще не фигури-

8

рует. В этой сводке о млекопитающих Непала очерк о сурке называется "Bobak Marmot", в качестве видового названия фигурирует Marmota bobak (Muller), а о его распространении сказано: "Steppes of southern Russia ... to south Himalayas" (Степи юга России ... до южных Гималаев).

Такая широкая трактовка вида кочует из издания в издание благодаря, вероятно, популярной среди зоологов публикации Эллермана и Моррисо-на-Скота (Ellerman, Morrison-Scott, 1951), где список синонимов гималайского сурка приводится под подвидовым названием байбака - Marmota bobak himalayana Hodgson, 1841. Хотя в более ранней публикации один из авторов, Ellerman (1940), помещает гималайского сурка в списке Группы bobak, но под самостоятельным видовым названием с двумя подвидами: М. h. himalayana Hodgson 1841 и М. h. robusta Miln-Edvards 1870.

Между тем, Бленфорд ещё в 1879 году (Blanford, 1879) обратил внимание на неправильное называние гималайского сурка ВоЪас, специально подчеркнув, что «он (гималайский сурок) гораздо более крупный вид, чем Bobac».

Исследования последних лет, выполненные с помощью молекулярно-генетических методов (Scott and al., 1999; Ляпунова, 2002; Брандлер, 2003), скорее подтвердили близость гималайского сурка к тарбагану и черноша-почному сурку (М camtschaticd), чем к степному. К аналогичному выводу пришёл и Д. Блюмштайн (Blumstein, 2003) на основе анализа звукового предупреждающего об опасности сигнала.

Перед нами не стоит задача детального обсуждения систематического положения и синонимики гималайского сурка, тем более, что достаточно глубоко, с учётом географической изменчивости, проблемой систематики данного вида пока никто не занимался.

Мы придерживаемся систематики, принятой в академическом издании на русском языке (Громов, Бибиков, Калабухов, Мейер, 1965), где гималайский сурок имеет самостоятельный видовой статус: Marmota himalayana Hodgson (1841).

Детали распространения гималайского сурка нуждаются в уточнении, но общие черты видового ареала понятны и в основном совпадают в источниках разных лет (Sclater, 1891; Бобринский, 1937; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Громов, Бибиков, Калабухов, Мейер, 1965; Соколов, 1977; Зимина, 1978; Wang Sibo, Yang Ganyun, 1983; Ma Юн и др., 1987; Бибиков, 1989). Ареал гималайского сурка включает: в Китае горные массивы Куньлунь, Аркатаг, Алтынтаг, Наныдань, всё Тибетское нагорье, на юге и юго-востоке Непальские Гималаи, Сикким и Бутан.

Это огромное пространство, согласно современным представлениям, населяют два подвида (Громов, Бибиков, Калабухов, Мейер, 1965): 1) М. h. himalayana Hodgson (1841) распространён в северной и западной, 2) М. h. robusta Miln-Edvards (1870) — в южной и юго-восточной части видового ареала. Некоторые ранние авторы относят две формы гималайского сурка к двум самостоятельным видам, причём, присваивая им разные видовые названия. Так Е.А. Бихнер (1988) выделяет виды Arctomys himalayanus Hodgs и A. robustus Milne-Edwards. Sclater (1891) — A. himalayanus и A. hodgsoni.

He углубляясь в детали запутанной синонимики, можно сказать, что основная часть ареала гималайского сурка (в принятой в настоящее время трактовке вида) находится в Тибете и обрамляющих Тибетское нагорье с севера и северо-востока хребтах. Южную часть ареала образует южное обрамление Тибета - Непальские Гималаи, включая Сикким и Бутан.

Из 15 видов сурков мировой фауны, населяющих Северную Америку (Armitage, 2003) и Евразию (Брандлер, 2003), о гималайском сурке известно меньше, чем о любом другом виде, хотя его ареал по площади превосходит ареалы большинства остальных видов сурков, как в Новом, так и в

10

Старом Свете. Особенно это относится к подвиду М. h. robusta, населяющему гималайскую часть ареала. И.М. Громов с соавторами (1965) прямо писали: «Имеются лишь отрывочные наблюдения по биологии вида, не позволяющие составить представление о специфических особенностях его образа жизни». Аналогично высказывалась и Р.П. Зимина (1978): «Из всех евроазиатских сурков наименее изучен гималайский ...». Можно лишь заметить, что за прошедшие десятилетия мало что изменилось в знании экологии гималайского сурка. Особенно это касается Непала. В непальском языке даже отсутствует слово «сурок».

Как было сказано выше, в ареале собственно гималайского сурка Е.А. Бихнер выделял два вида - Arctomys himalayanus и A. robustus. Для обеих форм на 15 страницах он подробно излагает историю открытия вида, синонимику, внешнюю морфологи, промеры черепа, географическое распространение и образ жизни, привлекая для описания последнего дневники Н.М.Пржевальского.

К сказанному интересно добавить, что Н.М.Пржевальский в своих трудах, хотя и называл всех, встреченных им в Центральной Азии сурков «тарбаганами», однако в книге «Монголия и страна тангутов», впервые

11

вышедшей в 1875 г. (Пржевальский, 1946), замечает: «Из млекопитающих, наиболее обращавших на себя внимание, были сурки — Arctomys robustus ... Этот зверёк, называемый монголами тарабаган, а тангутами шоо, нигде не встречался нам в Монголии, но был впервые найден в Гань-су и отсюда распространяется через Куку-нор в Северный Тибет». То есть, Пржевальский знал о существовании гималайского сурка, отличного от тарбагана, и имел общее представление о его распространении. Русское название «гималайский сурок» во времена Пржевальского ещё не было принято.

Основная цель нашей работы заключается в том, чтобы как можно полнее исследовать экологию гималайского сурка в Непале.

Основными задачами исследования были следующие:

• Изучение пространственной структуры популяции гималайского сурка в Непале и оценка численности вида.

• Выявление факторов, влияющих на пространственную структуру популяции гималайского сурка.

• Анализ температурного режима в ареале гималайского сурка в Непале.

• Изучение факторов, способствующих накоплению мелкозема, необходимого для устройства сурками глубоких и сложных нор.

• Выявление антропогенных факторов в ареале гималайского сурка в Непале.

БЛАГОДАРНОСТИ. Данная работа не могла бы быть выполнена без активной поддержки многих людей. Организовать полевые исследования

12

нам помог сотрудник Всемирной высокогорной экспедиции (Непал, Катманду) Улак Б. Непосредственно в поле нам помогали проводники Шива и Кумар (Непал), а так же инженер телевидения Ан.А. Никольский (Россия, Москва). Множество ценных советов мы получили от чл. корр. РАН В.Н. Павлова и Н.А.Формозова (МГУ). В.Н.Павлов определил так же растения в нашем гербарии. Сотрудник Государственного Дарвиновского музея А.Р. Алякринский помог подготовить цифровую версию карты Гималаев. М.Е.Гольцман (МГУ), А.С.Рубцов (Гос. Дарвиновский музей), С.Сергеев (МГУ), П.А.Никольский (ТИН РАН) предоставили в наше распоряжение дорогостоящее снаряжение и оборудование для проведения полевых исследований. Всем перечисленным коллегам мы приносим нашу самую глубокую и искреннюю благодарность.

Я благодарен моему научному руководителю профессору А.А. Никольскому за активную поддержку и конкретную помощь в работе на всех этапах её выполнения.

В тяжёлых полевых условиях нам помогали многие люди из местного населения, имён которых, мы, к сожалению, не знаем. Все им я приношу глубокую благодарность.

И, наконец, мне хочется поблагодарить коллектив Комиссии по изучению сурков при РАН во главе с её председателем О.В. Брандлером. Я был тепло принят в этом дружном коллективе, что положительно повлияло на мою работу.

13 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Работа в поле проходила на территории Непала в Непальских, или Центральных Гималаях в 2002, 2003 и в 2004 годах. В 2002 году с 20 мая по 1 июня; в 2003 году с 1 по 20 мая; в 2004 году с 10 апреля по 2 мая. В эти сроки мы включаем как стационарные наблюдения непосредственно в поселениях сурков, так и работу на маршруте, целью которой было обнаружение поселений сурков и выявление характерных для них мест обитания.

Приступая к работе, мы располагали лишь самыми общими сведениями о местоположении конкретных поселений гималайского сурка. Трудности усугублялись тем, что в непальском языке, как уже говорилось, отсутствует слово «сурок». В 2002 г. попытка найти сурков в национальном парке «Сагармата» в горном массиве Эверест оказалась неудачной. Отчасти это связано с тем, что наши поиски совпали с началом муссонных дождей, что сделало продолжение работы практически невозможной.

В 2003 г. мы продолжили поиски, но уже на территории заказника (Conservation area) «Манаслу» в горном массиве с тем же названием. Мы обнаружили поселения сурков в верховье реки Ларке в окрестностях деревень Сама и Самда. Оба находятся в одном административном районе: область (анцал) Гандаки, район (зилла) Горха, провинция (гаун) Сама. Основную долину образует река Ларке. Примерные географические координаты: 28°40' с.ш.; 84°40' в.д. Высота над уровнем моря 3500 - 4200 м. Далее в соответствующих разделах диссертации поселения сурков будут описаны более подробно.

В 2004 г. мы продолжили наблюдения в окрестностях деревни Сама.

Сбор полевого материала непосредственно в поселениях сурков состоял в следующем.

14

Фотографирование и видеосъёмка сурков, их нор и биотопов. Всего было сделано несколько сотен фотографий и 2,5 часа видеофильма с помощью цифровых и аналоговых фото- и видеокамер.

Экспозицию нор мы определяли с помощью горного компаса. То же и угол наклона, под которым лаз уходит в глубь норы.

Диаметр входного отверстия нор мы измеряли с помощью обычной линейки.

Температуру в норах и воздуха за пределами норы мы измеряли, используя методику, ранее предложенную А.А.Никольским (Никольский, Хуторской, 2001). Температуру измеряли электронным термометром (Швеция, модель 02113), имеющим два датчика - внешний и внутренний. Длина провода, соединяющего внешний датчик с корпусом термометра, равна 3 м.

В 2004 г. на территории поселения сурков в окрестностях деревни Сама мы собрали небольшой гербарий из 35 видов растений.

Для приготовления ряда иллюстраций, включая картографический материал, мы использовали современные цифровые технологии.

Детали методики и объём материала для удобства изложения вынесены в соответствующие разделы диссертации.

15

Глава I. Пространственная структура популяции гималайского сурка

Обычно выделяют 3—4 иерархических уровня пространственной структуры популяции сурков (Бибиков, 1989; Середнёва, 1991; Машкин, 2002). Популяции гималайского сурка в Непале более соответствует, по нашему мнению, классификация пространственной структуры популяции сурков, предложенная Д.И. Бибиковым (1989). Исходя из неё, уровнями популяци-онной структуры гималайских сурков в Непале будут (сверху вниз):

1. Географическая популяция. Всё население сурков Непальских Гималаев. Согласно Д.И. Бибикову, географические популяции имеют «ланд-шафтно-географический характер и гораздо больше обособлены друг от друга по сравнению с местными популяциями».

2. Местная популяция. По классификации Д.И. Бибикова, местная популяция более самостоятельная и более обособлена по сравнению с колонией. В Непале местные популяции образуют поселения по долинам рек, относительно изолированных горными массивами, что вообще характерно для высокогорных видов сурков.

3. Колония. Колонию Д.И. Бибиков определяет как «... простейшую территориальную группировку сурков, которая занимает относительно обособленную и совместно используемую территорию ... Степень обособленности колоний, или, как их иногда называют, элементарных популяций,

16

зависит от ландшафтных особенностей местности ...». Как будет показано ниже, в пределах каждой долины может быть несколько колоний. Они могут быть разъединены различными преградами. Прежде всего, это русло самой реки. В большей или меньшей степени колонии изолированы различными геоморфологическими формами (морены, ледники, участки скал). И, наконец, это элементы ландшафта антропогенной природы (поселения, коммуникации, поля и т.п.).

1.1. Географическая популяция гималайского сурка в Непале

Более широкий смысл понятия «географическая популяция» мы находим у Н.П. Наумова (1955): «Под географической популяцией понимают группу особей одного вида, населяющую территорию с однородными условиями существования - «зону сходного благоприятствования»». В Гималаях такой «зоной благоприятствования» являются, прежде всего, высотные пояса, в пределах которых сурки могут обитать.

Выделяя ареал географической популяции гималайского сурка в Непале, мы исходим из того, что, при прочих равных условиях, в Гималаях сурки могут населять пространство от верхней границы леса до снеговой линии, то есть, субальпийский и альпийский пояса. Ареал географической попу-

17

ляции мы рассматриваем одновременно и как наиболее вероятный ареал вида в Непале.

Ранее (Никольский, Улак, 2005) мы обратили внимание на то, что в самом общем случае распространение горных видов сурков ограничивают два фактора: географическая широта, на которой находятся населённые сурками горы, и высота гор над уровнем моря. Взаимодействуя, они влияют не только на характер растительности, но, что не менее важно, на температуру, включая температуру грунта в критический для сурков период зимней спячки.

В период активности за пределами норы серьёзным лимитирующим фактором пребывания сурков на поверхности является верхний предел температуры. Если температура воздуха поднимается выше 22 - 25°С, активность сурков резко снижается (Turk, Arnold, 1988; Melcher, Armitage, Porter, 1990; Semenov, Ramousse, Le Berre, 2000; Semenov, Ramousse, Le Berre, Vassiliev, Solomonov, 2001; Сорока, 2001). В направление к низким широтам вероятность температуры выше указанного предела, естественно, возрастает. В низких широтах на небольшой высоте над уровнем моря время пребывания сурков на поверхности было бы сильно ограничено короткими утренними и вечерними часами, тем самым сильно сокращалось бы время, необходимое на кормление.

Мнение о том, что нижний предел высоты над уровнем моря является для горных видов сурков серьёзным лимитирующим фактором, высказывалось и ранее (Frase, Hoffinann, 1980; Turk, Arnold, 1988; Armitage, 2003). Американские зоологи (Frase, Hoffmann, 1980) прямо указывают на то, что