­зависимая переменная (ответ организма на комплекс факторов)

2000 г. А. А. Никольский, А.А. Терёхин

В реальных условиях на организм или популяцию животных в каждый момент влияет множество факторов, результатом чего является ответ организма или популяции на их совместное воздействие. В экологии совокупное действие нескольких факторов среды относят к явлению "констелляции" [Шил, 1997], в этологии - "гетерогенной суммации" [Хайнд].

"Отклик" живой системы на комплекс, состоящий из двух факторов, описывают семейством кривых, по сути представляющих собой изолинии - линии равного ответа в координатах "фактор 1 - фактор 2" [напр., Наум, 1955]. Обычно изолинии получают не методом вычислений, а эмпирически, что сильно сужает возможности анализа.

Учитывая широкое распространение и универсальный характер явлений констелляции и гетерогенной суммации, мы предлагаем в качестве метода описания реакции биологических систем на комплекс факторов использовать множественную регрессию. Множественная регрессия позволяет не только предсказывать, но и представлять в графической форме реакцию животных (зависимую переменную, или отклик) на воздействие комплекса факторов (независимых переменных).

Уравнения множественной регрессии могут содержать любое число независимых переменных [Прикл. Регр. ан], но для решения широкого класса задач достаточна квадратичная модель от двух предикторов:

где Y - ­зависимая переменная (ответ организма на комплекс факторов), X₁ - независимая переменная "фактор 1", X₂ - независимая переменная "фактор 2".

Для построения изолиний уравнение множественной регрессии решается относительно одной из независимых переменных. Например, относительно X₂ оно принимает вид:

X₂ = [-  ( ² - 4)^1/2 ] / (2)
где  = a₂₂;  = a₂ + a₁₂ X₁;  = a₀ + a₁ X₁ + a₁₁ X₁² - Y .
В принципе, неважно, относительно какого из двух предикторов решается уравнение. Уровни изолиний задаются как интересующие нас значения зависимой переменной Y.

Возможности использования множественной регрессии для построения линий равного ответа животных (изолиний) мы иллюстрируем на примере изменения вокальной активности степного сурка (Marmota bobak) под влиянием двух факторов - расстояния до стимула, вызывающего звуковую реакцию у животных, и длительности стимуляции - времени, в течение которого стимул непрерывно воздействует на животных. Детали методики и результаты наблюдений опубликованы ранее [Ник, 2000], поэтому мы ограничимся лишь несколько поясняющими замечаниями.

Многие виды животных в ответ на появление хищников реагируют звуковым сигналом, предупреждающим соседей об опасности. У степного сурка сигнал состоит из последовательности коротких звуков, следующих с интервалом в несколько секунд [Ник, 1984]. При увеличении расстояния до источника опасности и длительности стимуляции звуковая реакция сурков затухает - сокращается число звуков в единицу времени [Ник. 2000]. Однако соотношение этих двух факторов может быть различным. В полевом эксперименте, результаты которого мы используем в данной работе [Ник. 2000], человек провоцировал у сурков предупреждающий об опасности сигнал, находясь на разном расстоянии от животных. За "вокальную активность" принято число звуков, издаваемых сурками в 1 минуту. Каждый сеанс наблюдений длился 12 минут. Всего проведено 55 сеансов.

Используя ранее опубликованные данные [Ник., 2000], мы получили следующее уравнение множественной линейной регрессии:

где A - вокальная активность, звуков/мин; L - расстояние между источником опасности (человеком) и животным, подающим сигнал, м; T - время стимуляции, мин. Зависимость отклика от совместного влияния факторов статистически достоверна (p < 0,0000005) и R² = 0,37, т. е. 37% изменчивости вокальной активности сурков вызвано влиянием расстояния до стимула и временем стимуляции. Полученное позволяет предсказывать поведение животных в широком диапазоне сочетаний значений одновременно действующих факторов.

Пользуясь найденным уравнением регрессии для A, мы выразили T как функцию L:

T = [-  ( ² - 4)^1/2 ] / (2)
где  = -0,13012;  = 1,9126 - 0,012474 L и  = 16,043 + 0,055745 L - 0,00078675 L² - A

Подставляя поочередно в полученное уравнение вместо A значения ­1, 4, 7, 10, 13, !6, 19 и 22 звуков/мин, мы получили уравнения для 8 уровней равной вокальной активности (изолиний) в координатах "время стимуляции - расстояние до стимула". Результаты представлены графически на рис. 1, из которого мы, в частности, видим, что если время стимуляции меньше 3 минут, то зависимость вокальной активности сурков от времени имеет явно нелинейный характер: ­первые две минуты она возрастает, а затем убывает [Ник., 2000]. Последнее связано, вероятно, с действием неучтённого нами фактора "новизна".