Биология пособие для поступающих в вузы под редакцией М. В. Гусева и Л. А. Каменского Издательство Московского университета 2002 Москва мир 2002

Мышцы шеи наклоняют и поворачивают голову, а также поднимают две верхние пары ребер при дыхательных движениях грудной клетки. Мышцы этой группы образуют нижнюю стенку ротовой полости, опускают нижнюю челюсть, изменяют положение гортанных хрящей и языка при произнесении некоторых звуков.

Мышцы головы подразделяют на: жевательные, мимические и мышцы внутренних органов головы. Жевательные мышцы поднимают и опускают нижнюю челюсть, развивая значительные усилия при механической обработке пищи (разгрызании, откусывании и пережевывании). Мимические мышцы отличаются от всех скелетных мышц тем, что одним концом они прикреплены к костям черепа, а другим ╫ к коже. Мимические мышцы в основном располагаются вокруг отверстий: ротового, глазных, ушных, носовых, и анатомически независимы друг от друга. При сокращении

208
мимических мышц изменяются форма и глубина кожных складок, что придает лицу разные выражения, отражает психическое состояние и настроение человека. Мышцы внутренних органов головы обеспечивают движения языка, мягкого нёба, глотки, гортани, верхней трети пищевода, а также глазного яблока, косточек среднего уха. Попечернополосатыми мышцами образованы сфинктеры прямой кишки и мочевого пузыря.

Работа, совершаемая поперечнополосатыми мышцами. На работу мышц тратится большое количество АТФ. Вот почему содержание этого вещества в мышцах заметно выше, чем в клетках большинства органов. Скелетные мышцы способны развивать значительное усилие. Так, одно мышечное волокно, сокращаясь, способно поднять груз весом до 200 мг. Считается, что во всех мышцах человека содержится около 30 млн волокон. Таким образом, все мышцы человека, сократясь одновременно, способны создать усилие в 30 т! Однако это чисто теоретический расчет, так как все мышцы не могут сократиться одновременно ни при каких условиях.

Чем чаще сокращается какая-либо мышца и чем выше на нее нагрузка, тем быстрее развивается в ней утомление. Утомлением называется временное снижение работоспособности мышц. Причины утомления заключаются в том, что при работе в мышце накапливаются продукты обмена, препятствующие ее нормальному сокращению: молочная кислота, фосфорная кислота, калий и др. Кроме того, при длительной нагрузке происходит утомление в тех отделах мозга, которые управляют движениями; именно здесь утомление развивается прежде всего. При кратковременном прекращении работы (отдыхе) работоспособность мышц быстро восстанавливается благодаря удалению из них вредных продуктов обмена (молочной кислоты). У тренированных людей это происходит достаточно быстро. У людей с нетренированными мышцами кровоток слабее, продукты обмена выносятся медленно, поэтому у них после физической работы мышцы болят.

ГЛАДКИЕ МЫШЦЫ

Гладкие мышцы входят в состав стенок внутренних органов: желудка, кишечника, матки, мочевого пузыря и др., а также большинства кровеносных сосудов. Гладкие мышцы сокращаются медленно и непроизвольно. Клетки гладких мышц (миоциты) невелики: диаметр их составляет 2╫10 мкм, а длина ╫ 50╫400 мкм. Эти клетки имеют одно ядро. Основой сократимости гладких мышечных волокон, так же как и поперечнополосатых, является взаимодействие белков актина и миозина, однако нити актина и миозина расположены в них менее упорядоченно, саркомеры отсутствуют. Скорость скольжения актина относительно миозина в

209
100 раз меньше, чем в поперечнополосатых мышцах, поэтому гладкие мышцы сокращаются медленно: в течение десятков секунд. Благодаря этому их энергетические затраты меньше, медленнее накапливаются вредные продукты обмена, мышцы могут длительно находиться в состоянии сокращения, и утомление в них практически не развивается. Например, мышцы стенок артерий находятся в сокращенном состоянии всю жизнь человека. Клетки гладких мышц плотно прилегают друг к другу. Между ними существуют специальные контакты, через которые возбуждение свободно переходит с одной клетки на другую, поэтому при возбуждении одного волокна может возбудиться вся гладкая мышца и по ней пройдет волна сокращения. Это очень важно для движений (перистальтики) стенок желудка и кишечника.

Особенность некоторых гладких мышц ╫ их способность к автоматии. Свойство автоматии можно определить как способность возбудимой ткани возбуждаться, а в случае мышечной ткани и сокращаться спонтанно, т.е. в отсутствие каких бы то ни было внешних воздействий. В некоторых клетках гладких мышц (их называют водителями ритма, или пейсмекерами) спонтанно возникает возбуждение, которое затем распространяется на другие клетки. Это свойство позволяет гладким мышцам сокращаться без участия нервной системы. Такие спонтанные сокращения возникают в гладких мышцах желудка, кишечника, мочеточников и ряда других органов.

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Внутренняя среда организма включает кровь, тканевую жидкость и лимфу. С ней контактируют все клетки организма, через нее происходят реакции обмена веществ в органах и тканях. Кровь непосредственно не соприкасается с клетками (это происходит только в кроветворных органах). Плазма крови проникает сквозь стенки капилляров в межклеточное пространство, и здесь из нее образуется тканевая жидкость, окружающая клетки. Из тканевой жидкости клетки получают питательные вещества и отдают в нее продукты обмена. Объем тканевой жидкости у человека составляет около 26╫27% массы тела. Между клетками и тканевой жидкостью постоянно происходит обмен веществами. Часть тканевой жидкости поступает в тонкие слепозамкнутые капилляры лимфатической системы и с этого момента образует жидкую часть лимфы.

Так как во внутренней среде организма поддерживается постоянство физических и химических свойств, сохраняющееся даже при очень сильных внешних воздействиях на организм, то и все клетки организма существуют в относительно постоянных условиях. Постоянство внутренней среды организма называется гомеостазом. На постоянном уровне в организме поддерживаются: состав и свойства крови и тканевой жидкости; температура тела;

210
параметры сердечно-сосудистой деятельности и дыхания; и др. Гомеостаз поддерживается сложнейшей координированной работой нервной и эндокринной систем.

КРОВЬ

Кровь выполняет следующие функции:

╒ питательную ╫ переносит питательные вещества, всосавшиеся в кишечнике, ко всем органам и тканям, в результате ткани получают воду, аминокислоты, глюкозу, продукты расщепления жиров, минеральные соли, витамины;

╒ выделительную ╫ доставляет конечные продукты обмена веществ (мочевину, соли молочной кислоты, креатинин и др.) из тканей к выделительным органам (почкам, потовым железам) или местам разрушения (печени);

╒ терморегуляционную ╫ тепло от места его образования (скелетные мышцы, печень) через плазму крови передается к теплопотребляющим органам, например мозгу или коже (кожа краснеет в жару, отдавая излишки тепла при усилении кровоснабжения, и синеет, когда, например в холодную погоду, закрывается просвет кожных сосудов);

╒ регуляторную ╫ регулирует содержание воды и кислотно-щелочное равновесие в тканях; переносит гормоны и другие физиологически активные вещества от мест их образования к органам, которые они регулируют (органы-мишени);

╒ защитную ╫ свертывающая-антисвертывающая система крови защищает организм от потерь крови при разрушении сосудов, а образовавшиеся при этом тромбы к тому же препятствуют проникновению в кровь болезнетворных микроорганизмов (бактерий, вирусов, простейших, грибов); лейкоциты крови защищают организм от токсинов и болезнетворных микроорганизмов путем фагоцитоза и выработки антител.

У взрослого человека масса крови составляет приблизительно 6╫8% от массы тела, ее объем равен 5,0╫5,5 литрам. Часть крови циркулирует по сосудам, а около 40% ее находится в так называемых депо: сосудах кожи, селезенки и печени. При необходимости, в частности при высоких физических нагрузках, кровопотерях, кровь из депо включается в циркуляцию и начинает активно выполнять свои функции.

СОСТАВ КРОВИ

Кровь состоит на 55╫60% из плазмы и на 40╫45% ╫ из форменных элементов.

211
Плазма крови

Плазма ╫ жидкая часть крови: 90╫92% ее составляет вода и 8╫10% приходится на минеральные и органические вещества.

К неорганическим веществам (около 1%) относятся соли натрия, калия, кальция, фосфора, магния и др. Строго определенная концентрация хлорида натрия (0,9%) необходима для создания стабильного осмотического давления крови. Если поместить красные кровяные тельца ╫ эритроциты ╫ в среду с более низким содержанием NaCl , то они начнут поглощать воду и увеличиваются в объеме. В результате оболочка эритроцитов разрывается, красящее вещество крови ╫ дыхательный пигмент гемоглобин ╫ попадает в плазму и теряет способность выполнять свои функции. Кровь при этом становится очень яркой ╫ так называемая "лаковая кровь". Если же эритроциты крови поместить в раствор NaCl, имеющий концентрацию более 0,9%, вода выходит из эритроцитов и они сморщатся. По названным причинам нельзя при кровопотерях вводить в кровь (для компенсации общего объема жидкости в организме) воду или солевой раствор, гипо- или гипертоничный по отношению к плазме. Для кровозамещения используется так называемый физиологический раствор, который по концентрации солей, особенно NaCl, строго соответствует плазме.

Белки плазмы (около 7%) ╫ альбумины, глобулины, фибриноген. Альбумины ╫ удерживают в плазме воду; глобулины ╫ основа антител; фибриноген ╫ необходим для свертывания крови. Разнообразные аминокислоты переносятся плазмой крови от кишечника ко всем тканям; ряд белков выполняет ферментные функции и т.д.

Важнейшее питательное вещество для всех тканей организма ╫ глюкоза ╫ содержится в плазме крови в концентрации 0,1%. После еды ее содержание временно увеличивается, но в здоровом организме этот избыток быстро устраняется. При диабете содержание глюкозы в крови стойко повышается и понизить его можно инъекциями инсулина (гормон поджелудочной железы ╫ см. раздел "Эндокринные железы"). При голодании содержание глюкозы в крови уменьшается. Длительное понижение уровня глюкозы ниже оптимального уровня недопустимо, особенно для мозга. Если оно снижается приблизительно вдвое, мозг лишается источника энергии, человек теряет сознание и может быстро погибнуть. Жиров в плазме крови около 0,8% ╫ главным образом это питательные вещества, переносимые кровью к местам потребления.

Форменные элементы крови

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (рис. IV. 11).

212
Рис.IV. 11. Виды клеток крови человека: а ╫ эритроциты; б ╫ зернистые и незернистые лейкоциты; в ╫ тромбоциты

Эритроциты человека ╫ красные кровяные безъядерные клетки, имеющие форму двояковогнутого диска диаметром 7 мкм и толщиной 2 мкм. Такая форма увеличивает "рабочую поверхность" эритроцитов (суммарная поверхность всех эритроцитов в крови взрослого человека фантастична ╫ 3800 м2!) при наименьшем объеме и позволяет им, проходя через самые мелкие кровеносные капилляры, быстрее отдавать тканям кислород. Молодые эритроциты человека имеют ядро, но, созревая, теряют его. В одном кубическом миллиметре крови содержится около 4╫5,5 млн эритроцитов. Эритроциты периодически обновляются. Продолжительность жизни эритроцита ╫ 100╫130 дней, т.е. это долгоживущие клетки. Каждую секунду в основном кроветворном органе ╫ красном костном мозге ╫ образуется примерно 5 млн эритроцитов (рис.IV. 12). Разрушение старых эритроцитов происходит в селезенке и печени (их называют "кладбищем эритроцитов").

Основная функция эритроцитов ╫ дыхательная: они доставляют ко всем тканям кислород из легких и выносят из тканей значительное количество углекислого газа. Дыхательные газы ╫ О2 и СО2, переносятся в связанной форме, в виде нестойких соединений с дыхательным пигментом гемоглобином. В каждом эритроците содержится около 270 млн молекул гемоглобина. Гемоглобин (Hb) представляет собой соединение белка глобина с четырьмя небелковыми частями ╫ гемами. Каждый гем содержит одну молекулу двухвалентного железа и может присоединять или отдавать молекулу кислорода. В капиллярах легких кислород присоединяется к гемоглобину, образуя нестойкое соединение ╫ оксигемоглобин (HbО2). В капиллярах тканей оксигемоглобин распадается, кислород выходит в ткани, где образуется так называемый восстановленный гемоглобин, который способен присоединить СО2 с образование HbСО2:

в легких

восстановленный в тканях оксигемоглобин

гемоглобин

Соединение HbСО2 нестойкое и, попав с током крови в легкие, распадается, а образовавшийся СО2 удаляется из организма

213
с выдыхаемым воздухом. Значительная часть СО2 выносится из тканей не гемоглобином эритроцитов, а в виде аниона угольной кислоты (HCO3-, образующегося при растворении СО2 в плазме крови. Из этого аниона в легких также образуется СО2, выдыхаемый наружу. Гемоглобин образует прочное соединение с угарным газом (СО) ╫ карбоксигвмоглобин. Присутствие во вдыхаемом воздухе всего 0,03% CO связывает молекулы гемоглобина, и эритроциты теряют способность переносить кислород. При этом наступает быстрая смерть от удушья.

Лейкоциты ╫ "белые" клетки крови, размером от 8 до 12 мкм, имеющие ядра. В одном кубическом миллиметре крови их содержится 6╫8 тыс., но это число может сильно колебаться, возрастая, например, при инфекционных заболеваниях. Такое увеличенное содержание лейкоцитов в крови называют лейкоцитозом. Лейкоциты выполняют защитную функцию. Некоторые из них способны к самостоятельным амебоидным движениям.

Лейкоциты, в отличие от эритроцитов, неоднородны. Различают 5 типов лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, лимфоциты и моноциты.

Нейтрофилы, базофилы и эозинофилы относятся к зернистым лейкоцитам (или гранулоцитам). Их назвали так потому, что в их цитоплазме находятся гранулы. Эти лейкоциты образуются в красном костном мозге; время их жизни около двух суток. Лимфоциты и моноциты относят к незернистым лейкоцитам (агранулоцитам). Они образуются в красном костном мозге, вилочковой железе (тимусе), аппендиксе, лимфатических узлах (см. рис.IV. 12). Разрушаются лейкоциты в селезенке.

214
Больше всего в крови нейтрофилов ╫ до 70% от числа всех лейкоцитов. Нейтрофилы и моноциты, активно двигаясь, "опознают" чужеродные белки и белковые молекулы, захватывают их и уничтожают. Этот процесс был открыт И.И.Мечниковым и назван им фагоцитозом. Нейтрофилы не только способны к фагоцитозу, но и выделяют вещества, обладающие бактерицидным эффектом, способствуя регенерации тканей, удаляя из них поврежденные и мертвые клетки. Моноциты называют макрофагами: их диаметр достигает 50 мкм. Они участвуют в процессе воспаления и формировании иммунного ответа и не только уничтожают болезнетворные бактерии и простейших, но также способны разрушать раковые клетки, старые и поврежденные клетки нашего организма.

Эозинофилы обеспечивают защиту организма от паразитарных инфекций при заражении гельминтами (глистами). Они выделяют также вещества, уменьшающие аллергическую реакцию у человека. Базофилы выделяют гистамин ╫ вещество, укорачивающее время кровотечения, а также участвующее в формировании иммунной реакции организма, и гепарин ╫ основной противосвертывающий фактор, препятствующий тромбозу сосудов. Кроме того, базофилы выделяют вещества, ускоряющие прорастание в тканях новых капилляров.

Лимфоциты играют важнейшую роль в формировании и поддержании иммунного ответа. Они способны "опознать" чужеродные тела (антигены) по их поверхности и выработать специфические белковые молекулы (антитела), связывающие эти чужеродные агенты. Они способны также запоминать структуру антигенов, так что при повторном внедрении этих агентов в организм иммунный ответ возникает очень быстро, антител образуется больше и заболевание может не развиться. Первыми реагируют на попадание в кровь антигенов так называемые В-лимфоциты, которые сразу начинают вырабатывать специфические антитела. Часть В-лимфоцитов превращается в В-клетки памяти, которые существуют в крови очень долго и способны к размножению. Они запоминают структуру антигена и хранят эту информацию годами. Другой вид лимфоцитов, Т-лимфоциты, регулируют работу всех других клеток, ответственных за иммунитет. Среди них также есть клетки иммунной памяти.

Тромбоциты ╫ очень мелкие безъядерные плазматические пластинки. Число их достигает 200╫300 тыс. в одном кубическом миллиметре крови. Они образуются в красном костном мозге (см. рис.IV.12), циркулируют в кровяном русле 5╫11 дней, а затем разрушаются в печени и селезенке.

Тромбоциты образуются за счет отшнуровывания участков цитоплазмы от гигантских клеток красного костного мозга ╫ мегакариоцитов. Их образование регулируется тромбопоэтином ╫ биологически активным веществом, которое образуется в почках.

215
При повреждении сосуда тромбоциты выделяют вещества, необходимые для свертывания крови: они способствуют образованию тромба и прекращению кровотечения (см. ниже).

ГРУППЫ КРОВИ

В начале XX в. К.Ландштейнер и Я.Янский создали учение о группах крови, позволяющее безошибочно и безопасно возмещать кровопотерю у одного человека (реципиента) кровью другого (донора). Сама проблема переливания крови возникла очень давно. Еще древние греки пытались спасти истекающих кровью раненых воинов, давая им пить теплую кровь животных, но большой пользы от этого быть не могло. В начале XIX в. были сделаны первые попытки по переливанию крови непосредственно от одного человека другому, однако при этом наблюдалось очень большое число осложнений: эритроциты после переливания крови нередко склеивались, разрушались, что приводило к гибели человека.

После открытия групп крови проблема переливания крови стала интенсивно изучаться. Выяснилось, что в мембранах эритроцитов содержатся особые вещества, обладающие антигенными свойствами ╫ агглютиногены. С ними могут реагировать растворенные в плазме специфические антитела, относящиеся к фракции g-глобулинов ╫ агглютинины. При реакции антиген╫антитело между несколькими эритроцитами образуются мостики, и они слипаются.

Наиболее распространена система подразделения крови на 4 группы (см. табл.).

Если агглютинин а после переливания встретится с агглютиногеном А, то произойдет склеивание эритроцитов. То же самое происходит при встрече B и ?. Кровь первой группы в принципе можно переливать любому человеку, так как в ней эритроциты не содержат агглютиногенов и, следовательно, не способны "склеиваться" (при переливании крови следует избегать "склеивания" эритроцитов именно в той порции крови, которую получает реципиент, т.е. крови донора). Поэтому таких людей называют "универсальными донорами". Людям с IV (АВ) группой крови можно переливать небольшие количества любой крови ╫ это "универсальные реципиенты".

В настоящее время в клинике предпочитают переливать только кровь "своей" группы, что позволяет избегать целого ряда ослож-
Группа крови

Агглютиногены на эритроцитах

Агглютинины плазмы

I(0)

III (B)

отсутствуют (0)

A

B

A и В

?

?

216
нений. Дело в том, что кровь ╫ это ткань, и переливание крови, по сути, относится к группе операций по пересадке ткани, т.е. к операциям повышенной опасности, которые могут привести к развитию тканевой несовместимости. За годы изучения проблемы переливания крови было открыто много других факторов тканевой совместимости.

Более 40% европейцев имеют II (А) группу крови, 40% ╫ I (0), 10% - III (B) и 6% ╫ IV (АВ). В отличие от европейцев 90% индейцев Америки имеют I (0) группу крови.

В эритроцитах большинства людей (85%) есть еще один фактор совместимости. Впервые его обнаружили в крови обезьян Macacus rhesus и поэтому назвали резус-фактором (Rh-фактор). Если кровь донора содержит Rh-фактор, а в крови реципиента его нет, то у реципиента образуются специфические агглютинины. Повторное введение таком человеку резус-положительной крови (т.е. содержащей Rh-фактор) приведет к развитию гемотрансфузионного шока. Особенно важно это учитывать в том случае, когда резус-положительный плод развивается у резус-отрицательной матери: в крови матери будут вырабатываться антирезусные вещества, через плаценту они поступят в кровь плода и вызовут у него тяжелые нарушения.

СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ

Свертывание крови ╫ это важнейшая защитная реакция, предохраняющая организм от кровопотерь. Кровотечение возникает чаще всего при механическом разрушении кровеносных сосудов. Для взрослого мужчины условно смертельной считается кровопотеря объемом приблизительно 1,5╫2,0 л; женщины могут переносить потерю даже 2,5 л крови. Для предотвращения (или снижения) кровопотери в организме начинают действовать механизмы, приводящие к свертыванию крови в месте повреждения и образованию тромба. Тромб формируется в результате полимеризации нерастворимого белка плазмы ╫ фибрина, который образуется при повреждении сосуда по влиянием ферментов из растворимого белка плазмы ╫ фибриногена. Процесс свертывания крови очень сложен, включает в себя множество этапов, катализируется многими ферментами, которые в целом получили название факторы свертывания крови. Свертывание крови контролируется и нервным, и гуморальным путем. Упрощенная схема свертывания крови изображена на с. 218.

Известны заболевания, при которых в организме не хватает того или иного фактора, необходимого для свертывания крови. Пример такого заболевания ╫ гемофилия. Свертывание замедляется также в том случае, когда в организме не хватает витамина К (основная его часть образуется в самом организме), необходимого для синтеза печенью некоторых белковых факторов свертывания.

217
Повреждающий фактор (порез, ожог и т.п.)

и других тканей выделение Са+

свертывания

(белок плазмы) (активная форма протромбина, катализирующая образование

фибрина)
фибриноген ╫-> фибрин ---> фибрин полимеризованный

(растворимый белок (нерастворимый (образует тромб, прекращающий

плазмы крови) белок) кровотечение)
Образование тромбов в просветах неповрежденных сосудов смертельно опасно, так как приводит к инсультам и инфарктам. Для защиты от тромбозов сосудов в организме существует особая противосвертывающая система. Свертыванию крови препятствуют белок плазмы гепарин и фермент фибринолизин, который растворяет образующийся фибриновый сгусток. Свертывающая и противосвертывающая системы в норме находятся в равновесии, поэтому в здоровом организме тромбы не образуются.

ЛИМФА

218
ИММУНИТЕТ

Иммунитет ╫ это способность организма защищаться от инфекционных агентов (бактерий, вирусов, и т.д.) и чужеродных веществ (токсинов и т.п.). Если чужеродный агент проник через защитные барьеры кожи или слизистых оболочек и попал в кровь или лимфу, он должен быть уничтожен путем связывания антителами и (или) поглощения фагоцитами (макрофагами, нейтрофилами).

Иммунитет можно подразделить на несколько видов:

1) естественный:

а) врожденный;

б) приобретенный;

2) искусственный:

а) пассивный;

б) активный.

КРОВООБРАЩЕНИЕ