Годовой цикл сезонных явлений в жизни вяхиря в урбанизированных и природных ландшафтах юго-востока Балтийского региона

5 Годовой цикл сезонных явлений в жизни вяхиря в урбанизированных и природных ландшафтах юго-востока Балтийского региона

5.1 Фенология миграций

Начало массового весеннего пролета в начале ХХI в., по сравнению с довоенным периодом, регистрируется раньше не менее, чем на декаду. На более ранние сроки сместилось и начало осенней миграции, при этом пролет стал носить пролонгированный характер, а начало массового пролета сместилось на поздние сроки (табл. 5).

Таблица 5 — Сроки основных параметров миграции вяхиря в Калининградской области, даны крайние значения (за период 2003–2006 гг. — данные Г.В. Гришанова, с 2008 по 2012 гг. — наши данные)

Параметр миграции	Весенняя миграция		Осенняя миграция
	Данные 1936–1939 гг. [Tischler, 1941]	Современные данные (2003– 2012 гг.)	Данные 1936–1939 гг. [Tischler, 1941]	Современные данные (2003– 2012 гг.)
Первое наблюдение	11.03-25.03	8.03-22.03	3.09-4.09	10.08-2.09
Начало массового пролета	апрель	13.03-29.03	III декада сентября	8.09-29.09
Окончание массового пролета	апрель	30.03- 17.04	I декада октября	13.10-31.10
Последняя регистрация	11.05-26.05	17.04- 1.05	3.11-11.11	30.10-8.11

В качестве основной долговременной тенденции, по-видимому, следует считать удлинение сроков массового пролета как в период весенней, так и в период осенней миграции.

5.2 Гнездование

Наиболее ранняя дата начала токования вяхиря за период исследования в Калининградской области — 8 марта (2008 г., 2010 г., в среднем за 9 лет — 12±2).

В лесах Калининградской области у вяхиря установлены два цикла размножения. В городских биотопах часть особей, вероятно, имеет три цикла гнездования. Первый цикл начинается с начала апреля и длится до конца мая–начала июня. Второй цикл гнездования протекает с середины июня до начала августа. Третий цикл в Калининграде наблюдается с начала августа до середины сентября.

Гнезда вяхиря в лесных местообитаниях, по сравнению с городскими, достоверно крупнее, а также характеризуются меньшей высотой и глубиной лотка (табл. 6).

Таблица 6 — Размеры гнезд вяхиря в лесных и городских (Калининград) местообитаниях на территории Калининградской области

Параметр	Лесные местообитания М±m, см	Город [Лыков, 2009б] М±m, см	t-критерий Стьюдента
Диаметр гнезда	30,5±1,28	27,0±0,40	2,60
Диаметр лотка	15,3±1,04	12,6±0,22	2,54
Высота гнезда	8,7±0,67	10,5±0,43	2,26
Глубина лотка	1,7±0,28	3,9±0,10	7,39

Высота расположения гнезд вяхиря в урбанизированных и лесных биотопах варьирует весьма значительно (табл. 7).

Таблица 7 — Высота расположения гнезд вяхиря в городских и лесных биотопах на территории Калининградской области

Место исследований	n	М±m, м	Lim,м	СV, %
г. Калининград	103	6,42±0,24	2-13	38
г. Светлогорск	51	9,43±0,68	3-22	51
Лесные биотопы	40	6,95±0,96	2-28	88

Наибольшее количество гнезд располагалось в диапазоне высот от 4,1 до 9 м (62,8 % от общего числа гнезд). Минимальная высота размещения гнезд в лесных и городских биотопах практически одинакова, что, вероятно, характеризует видовой стереотип гнездостроительной деятельности вяхиря, обеспечивающий данным параметром необходимый уровень безопасности при использовании защитных свойств кроны дерева и возможностей размещения в ней относительно крупной гнездовой постройки. Максимальные высоты размещения гнезд в лесных биотопах (на сосне) и в Светлогорске (на лиственнице) обусловлены в среднем большей, чем в Калининграде, высотой зеленых насаждений в типичных гнездовых биотопах.

В лесных биотопах вяхирь для размещения гнезд явно предпочитает хвойные – на ели европейской и сосне обыкновенной обнаружено 95 % гнезд. Для городских биотопов характерно значительно большее разнообразие состава гнездовых деревьев при явном предпочтении лиственных. В Калининграде и Светлогорске, где доля хвойных в насаждениях крайне мала, около половины гнезд расположены на липе мелколистной (62,1% и 50,9% гнезд соответственно), которая составляет основу древостоев придорожных аллей, парков и скверов. В городах отмечена и бóльшая вариативность в способах размещения гнезд, что обусловлено как более разнообразным составом гнездовых деревьев, так и спецификой архитектоники кроны липы мелколистной, каштана конского и др., которые преимущественно используются вяхирем в городах (табл. 8).

Таблица 8 — Характер размещения гнезд вяхиря на древесно-кустарниковых растениях в Калининградской области

Тип расположения гнезда	Калининград, (n=103), %	Светлогорск, (n=51), %	Лесные биотопы, (n=40), %
На боковых ветвях у ствола	26,2	37,3	87,5
На боковых ветвях в отдалении от ствола	60,2	54,9	12,5
В развилке ветвей	8,7	-	-
На верхушке срезанной ветки	4,9	7,8	-

В тех частях ареала, где вяхирь стал урбанизированным видом, он начинает размещать свои гнезда на постройках человека [Tomialojc, 1979]. Первое такое гнездо в Калининградской области найдено в 2004 г. В общей сложности за последние 9 лет достоверно зарегистрировано 12 случаев гнездования вяхиря на постройках человека.

Нами зафиксировано повторное использование гнезд своего вида в двух городах области – Калининграде и Светлогорске, в 40% и 14% случаев соответственно.

Репродуктивный успех вяхиря определяли по соотношению молодых и взрослых особей в стаях, которые формируются в августе–сентябре и встречаются на различных сельхозугодьях и городских газонах (табл. 9).

Таблица 9 — Репродуктивный успех вяхиря в различных биотопах Калининградской области за период с 2008 по 2012 гг.

Биотопы	Средний репродуктивный успех вяхиря, %
	2008	2009	2010	2011	2012	2008-2012
Мозаичный агроландшафт и лесные биотопы	64,0	73,8	68,0	64,8	53,9	65,0
Городские биотопы (Калининград, Светлогорск)	37,5	54,5	40,0	56,0	49,2	47, 4

За все годы исследований показатель успешности размножения для птиц в урбанизированном ландшафте был ниже, чем за его пределами.

5.3 Зимовка вяхиря в местах гнездования

Ключевые места зимовки вяхирей локализованы на Пиренейском полуострове, где учитывали до 4 млн. птиц [Котов, 1993; Рurrоу, Rodero, 1986; Bea, 2001; Bellot et al., 2001; Lanusse et al., 2006].

В Калининградской области, несмотря на формирование специфической урбанизированной популяции, тенденции к оседлости вяхирь пока не проявляет. Лишь в феврале 2009 г. в приморских городах были зафиксированы случаи зимовки – одна особь в Зеленоградске и около 30 – в Светлогорске.

5.4 Определение путей миграции и мест зимовки в Европе

По итогам общего анализа генетической структуры 360 вяхирей, собранных в 8 европейских странах – России (Калининградская область), Белоруссии, Литвы, Швеции, Венгрии, Франции, Испании и Португалии [Butkauskas et al., 2008], было идентифицировано 89 различных гаплотипов, принадлежащих к 5 гаплогруппам: “A”, “B”, “C”, “D” и “G”. С наибольшей частотой встречается гаплотип А, обнаруженный также и среди вяхирей Калининградской области.

На основании данных генетического анализа с использованием RAPD метода установлено, что вяхири, гнездящиеся на территории Калининградской области, должны быть отнесены к Северо-Западной Европейской биогеографической популяции, миграционные пути которой проходят вдоль побережий Балтийского и Северного морей и достигают мест зимовки на территориях Испании, юго-западной Франции и Португалии, что подтверждается и данными кольцевания.

Генетическая популяционная структура некоторых птиц, гнездящихся в Калининградской области, сходна с таковой птиц, гнездящихся вдоль средиземноморского побережья Испании в Каталонии (рис. 8, а). Все эти птицы сгруппированы в одну кластерную группу.

Тем не менее, большинство птиц, гнездящихся в Калининградской области, имеют генетическую структуру очень близкую к образцам, собранным в ноябре-декабре 2004-2006 гг. в Испании и Португалии.

Объединенная Калининградская популяция была сгруппирована на филогенетическом древе вместе с вяхирями, собранными на западе Испании во время зимнего периода. Вероятно, что до начала декабря мигрирующие вяхири из Калининградской области достигают Пиренейского полуострова (рис. 8, б).
а)

б)

Рисунок 8 — Филогенетическое древо, построенное с использованием

Neigbour Joining метода, показывающего филогенетическое родство гнездящихся и зимующих популяций вяхиря

У вяхирей, гнездящихся на Пиренейском полуострове и в Балтийском регионе, были обнаружены различные уникальные гаплотипы. Результаты их изучения показывают, что часть вяхирей, гнездящихся в Балтийском регионе и в Белоруссии, являются ближними мигрантами, в то время как большинство птиц, гнездящихся на указанной территории, мигрируют на зимовку в Португалию и Испанию. Это подтверждено путем реконструкции пролетных путей вяхиря на основании редких идентичных гаплотипов, обнаруженных только в двух или трех местах сбора образцов в Европе. Указанные данные показали существование и другого миграционного пути, протянувшегося от Балтийского региона до центральной Европы и, вероятно, в дальнейшем идущего на восточное Средиземноморье и регион Черного моря.

Результаты генетического анализа подтвердили, что Пиренейский полуостров — ключевая территория зимовки вяхирей, гнездящихся в Калининградской области, и что пролетный путь «Балтийское море – Северное море» — наиболее важный для гнездящихся в Балтийском регионе птиц. Генетический анализ также показал, что часть вяхирей, гнездящихся в Калининградской области, являются ближними мигрантами, зимующими в соседних странах, что подтверждается данными кольцевания. Однако, некоторые птицы, гнездящиеся в Балтийском регионе, мигрируют на зимовочные стации, расположенные вдоль средиземноморского побережья Испании, т. е. используют Средиземноморский пролетный путь.

6 Трофические связи вяхиря на юго-востоке Балтийского региона

Основу рациона вяхиря составляют семена культурных (пшеница (встречалась в 69 % образцов), рапс (28%) рожь (19 %)), и сорных растений (подмаренник цепкий, незабудка, чина луговая) (14 %), зеленые части бобовых (24 %) и ягоды (19 %). Часто отмечались беспозвоночные (моллюски, черви, насекомые) (35 %) и гастролиты (90 %).

В рационе птиц лесной популяции преобладают 1–2 вида корма, беспозвоночные встречаются реже (26 % образцов). У особей городской популяции кормовой рацион более разнообразен. Беспозвоночные встречаются более чем в 50 % образцов.
7 Оценка влияния антропогенных воздействий и природных факторов на популяции вяхиря в условиях юго-востока Балтийского региона

7.1 Неблагоприятные факторы, влияющие на численность вяхиря

Наибольшую опасность для урбанизированной популяции могут представлять серая ворона и сорока, численность которых в Калининграде и ряде городов области весьма высока [Гришанов, 1994; 2011]. В Калининграде изменения плотности населения вяхиря и серой вороны имеют разнонаправленные тренды. Плотность вяхиря в этот период неуклонно росла (за исключением спада в 2007 г.), а изменение плотности населения серой вороны, несмотря на межгодовые колебания, характеризует слабо отрицательный тренд (рис. 9).

Рисунок 9 — Динамика плотности населения вяхиря и серой вороны в период гнездования в г. Калининграде за период с 1990-2012 гг. (за период 1990–2007 гг. — данные Г.В. Гришанова, с 2008 г. — наши данные)

Тем не менее, высокая численность врановых не является препятствием для вселения вяхиря в города и гнездования там с плотностью населения на порядок и более превышающей гнездовую плотность лесной популяции.

К фактору беспокойства вяхирь весьма терпим в условиях, как крупного города, так и небольших городов и поселков.

7.2 Оценка значения и перспектив вяхиря как охотничьего ресурса

В качестве объекта охоты вяхирь в Калининградской области используется слабо. Число охотников, считающих вяхиря достойным охотничьим трофеем, в 2008–2011 гг. составляло 30–35 человек. За один день охоты в 2009 и 2010 гг. охотник добывал в среднем от 2 до 6 птиц, максимум в исключительных случаях — до 30–40 особей. В 2011 г добывались не более 2–4 птиц на одного охотника за день охоты, и даже лучшим охотникам ни разу не удалось выполнить установленную в июле 2011 г. приказом о нормировании допустимой добычи пернатой дичи норму — 10 штук за день охоты. Суммарная оценка объемов добычи вяхиря на территории Калининградской области дала следующие результаты: в 2009 и 2010 гг. добывалось по 2,5–3,0 тыс. особей, в 2011 г. — 300–600 особей.

Местная популяция оценивается нами (по данным учетов с применением стратификации местообитаний) в 14–15 тыс. гнездящихся пар в начале периода гнездования. К середине августа (окончание периода гнездования) численность вида за счет молодых птиц возрастает на 40–70%, и общая численность вяхиря в регионе достигает 22–32 тыс. особей. Объем изъятия не превышает 10–11%, а с учетом вероятной доли отстреливаемых мигрантов он заведомо меньше 10%. При этом в Европе ежегодно отстреливается 9,5 млн. вяхирей [Рогачева, Сыроечковский, 2003], что при ориентировочной численности европейской популяции в 18–34 млн. особей может составлять от 30 до 53%.

В настоящее время на территории Калининградской области отсутствуют выраженные угрозы и лимитирующие факторы локального уровня, существенно влияющие негативным образом на состояние гнездовой популяции вяхиря, которого можно считать одним из самых благополучных среди охотничьих видов региона.

7.3 Эпидемиологическое значение вяхиря и его оценка как вредителя сельского хозяйства.

На территории Калининградской области отсутствуют сведения о распространении видом инфекционных заболеваний. Однако, с ростом численности урбанизированной популяции его эпидемиологическое значение в городах области может уже в ближайшем будущем быть весьма значительным.

Для Калининградской области пока не имеется объективных оценок влияния вяхиря на урожай сельскохозяйственных культур. Наши наблюдения на полях рапса, кукурузы и иных культур показали, что птицы посещают поля преимущественно после уборки урожая и питаются зерном, которое утеряно в результате особенностей технологии уборки и при транспортировке.
Выводы

1. В юго-восточной части Балтийского региона вяхирь представлен двумя хорошо выраженными экологическими популяциями — лесной и урбанизированной. На сельскохозяйственных землях самостоятельная экологическая популяция вяхиря не формируется. Птицы, обитающие в сельских поселениях, экологически идентичны особям городской популяции, а гнездящиеся в островных фрагментах лесонасаждений относятся к лесной популяции.

2. Гнездовая плотность населения вяхиря в лесах Калининградской области составляет 0,6–9,4 пары/км² (в среднем 3,14±2,13), что сопоставимо с плотностью гнездования вида в лесах близлежащих территорий региона. Наиболее многочислен вид в разновозрастных смешанных лесах с густой мозаикой вырубок, полян и лесных дорог.

3. На территории региона в различных лесных массивах установлены разнонаправленность трендов, асинхронность спадов и подъемов плотности населения, но в целом состояние лесной популяции вяхиря характеризуется долговременной динамической стабильностью. Разнонаправленные тенденции в динамике численности на различных территориях определяются локальными изменениями среды обитания — состава и структуры лесных насаждений, размещением и качеством кормовых биотопов на сельскохозяйственных землях.

4. Калининградская область находится на восточной границе распространения урбанизированной популяции вяхиря. В 23 из 25 городов области вяхирь представлен специализированной городской (урбанизированной) популяцией с характерными признаками поздних стадий синантропизации — антропотолерантностью, высокой плотностью гнездования, превышающей таковую в лесах в среднем в 10 и более раз, особенностями гнездовой биологии, фенологии, кормового рациона.

5. Для территории Калининграда установлено постепенное (постадийное) формирование специализированной городской популяции. Заселение города происходило от периферии к его центральной части на протяжении 18–20 лет. Малые города области колонизировались птицами из уже сформированных популяций других городов путем «географической экспансии».

6. С наибольшей плотностью в урболандшафте заселяются территории с мозаичным сочетанием обширных открытых площадей (низкотравных газонов, площадок с песчаным или гравийным покрытием) с небольшими участками древостоя из хвойных и лиственных деревьев. Такие биотопы обеспечивают вяхирю оптимальное сочетание топических и трофических условий на ограниченных площадях в границах урбанизированного ландшафта.

7. За последние десятилетия наблюдается смещение на более ранние сроки прилета вяхирей, но связи дат первого появления птиц с изменением средней температуры марта не выявлено.

8. По данным генетического анализа вяхири, гнездящиеся в Калининградской области, зимуют на Пиренейском полуострове и используют пролетный путь «Балтийское море – Северное море» как основной. Часть гнездящихся в Балтийском регионе вяхирей использует Средиземноморский пролетный путь для перемещения на зимовки, расположенные вдоль средиземноморского побережья Испании. Выявлена также группировка ближних мигрантов, зимующих в странах Балтийского региона.

9. Несмотря на интенсификацию использования вида как охотничьего ресурса и глубокие изменения в лесных, сельскохозяйственных и урбанизированных территориях, вяхирь пока остается одним из самых благополучных видов региона, для которого к настоящему времени отсутствуют явно лимитирующие факторы локального уровня, существенно влияющие негативным образом на состояние гнездовой популяции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

Гришанов Г., Буткаускас Д., Сруога А., Шважас С., Лыков Е., Астафьева Т. Эколого-генетический анализ популяций вяхиря Columba palumbus Калининградской области // Вестник Российского государственного университета им. Иммануила Канта. Вып. 7. Сер. Естественные науки. – Калининград: Изд – во РГУ им. И. Канта, 2008. – С. 16 – 25.

Астафьева Т.В., Гришанов Г.В., Лыков Е.Л. История формирования и современное состояние городской популяции вяхиря Columba palumbus L. в Калининграде // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып. 7: Сер. Естественные науки. – Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2011. – С. 51-58.

Bea A., Švažas S., Grishanov G., Kozulin A.,.Stanevicius V., Astafieva T., Olano I., Raudonikis L., Butkauskas D., Sruoga A. Woodland and urban populations of the woodpigeon Columba palumbus in the eastern Baltic region // Ardeola, 58(2), 2011. – P. 315-321.

Астафьева Т.В., Гришанов Г.В. Вяхирь Columba palumbus L. в городах Калининградской области // Вестник Балтийского федерального университета им. И. Канта. Вып. 7: Сер. Естественные науки. – Калининград: Изд-во БФУ им. И. Канта, 2012. – С. 52-59.

Статьи в других изданиях

Лыков Е.Л., Астафьева Т.В., Гришанов Г.В. Нетипичное расположение гнёзд вяхиря Columba palumbus в населённых пунктах Калининградской области // Рус. орнитол. журн. Том 21. – 2012. – Экспресс-выпуск 761. – С. 1234-1236.

Материалы конференций

Астафьева Т.В. Характеристика орнитофауны Виштынецкого леса // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Междунар. науч. конф, посвященная 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина. – Пенза, 2008. – С. 180-182.

Астафьева Т.В. Характеристика питания вяхиря в Калининградской области // Экология, эволюция и систематика животных: Матер. Всероссийской науч.-практич. конф с междунар. участием. – Рязань: НП «Голос Губернии», 2009. – С. 170.

Астафьева Т.В., Гришанов Г.В., Лыков Е.Л. Повторное использование гнезд в синантропных популяциях вяхиря // Орнитология в Северной Евразии. Матер. XIII Междунар. орнитол. конф. Северной Евразии. – Оренбург: изд-во Оренбургского государственного педагогического университета, ИПК ГОУ ОГУ, 2010. – С. 39-40.

Астафьева Т.В. Характеристика гнездостроительной деятельности вяхиря Columba palumbus L. в Калининградской области // Первые международные Беккеровские чтения (27-29 мая 2010 г.). – Волгоград, 2010. – С. 284-286.

Butkauskas D., Švažas S., Bea A., Grishanov G., Kozulin A., Baldi A., Sruoga A., Astafieva T. Population genetic structure of woodpigeon (Columba palumbus)in Europe // 8^th Conference of the European Ornithologists’Union, 27-30 August, 2011 / Latvian Ornithological Society. – Riga, 2011. – P. 79.

Butkauskas D., Bea A., Švažas S., Grishanov G., Sruoga A., Astafieva T., Olano I. Genetic techniques for the management of woodpigeon Columba palumbus populations in Europe // XXX^th IUGB Congress (International Union of Game Biologist) and Perdix XIII 5-9 September 2011. – Barselona, 2011. – P. 95.

Астафьева Т.В. Использование вяхиря как охотничьего ресурса Калининградской области // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: матер. междунар. науч.-практич. конф., посвященной 90-летию ВНИОЗ им. проф. Б.М. Житкова (22-25 мая 2012 г.) / ГНУ ВНИОЗ им. проф. Б.М. Житкова Россельхозакадемии. – Киров, 2012. – С. 499-500.

Астафьева Т.В. Гришанов Г.В. Вяхирь (Columba palumbus) в агроландшафте Калининградской области // Фауна и экология позвоночных животных России и сопредельных территорий: матер. Всероссийской науч. конф. – Саранск, 2012. – С. 14-17.

Астафьева Тамара Валерьевна

ЭКОЛОГИЯ ВЯХИРЯ COLUMBA PALUMBUS L. В УРБАНИЗИРОВАННЫХ И ПРИРОДНЫХ ЛАНДШАФТАХ НА ЮГО-ВОСТОКЕ БАЛТИЙСКОГО РЕГИОНА
АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук
Подписано в печать 22.02.2013 г.

Бумага для множительных аппаратов. Формат 60×90 ¹/₁₆

Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,2

Тираж 100 экз. Заказ 21

Отпечатано полиграфическим отделом

Издательства Балтийского федерального университета им. Иммануила Канта

2

36041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14